李春牛 李先民 黃展文 盧家仕 蘇群 王虹妍 卜朝陽

摘 ?要：以6種不同劑量（0、20、40、60、80、100 Gy）的60Co-γ射線輻照處理茉莉花[Jasminum sambac （L.） Ait]果實，觀測其對茉莉花種子萌發(fā)、幼苗生長及生理的影響。結(jié)果表明：（1）低劑量（20～40 Gy）60Co-γ射線輻照加快茉莉花種子萌發(fā);高劑量（60～100 Gy）輻照推遲萌發(fā)，并極顯著降低茉莉花種子生根率、根長及成苗率;隨著輻照劑量的增加，幼苗株高先增后降，不同處理間差異顯著，莖粗有降低的趨勢，但除80 Gy劑量處理外，其他處理與對照差異不顯著。（2）隨著輻照劑量的增加，幼苗葉片中超氧化物歧化酶（SOD）活性先升后降，過氧化氫酶（CAT）活性極顯著降低（P<0.01），過氧化物酶（POD）活性先降后升，丙二醛（MDA）含量出現(xiàn)波動，對照的含量與所有輻照處理均無顯著差異。（3）茉莉花種子幼苗葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b均隨著輻照劑量的增加呈先降低后上升趨勢，不同處理間差異極顯著。（4）橫縣雙瓣茉莉花種子的60Co-γ射線輻照半致死劑量（LD50）為73.51 Gy，臨界劑量（LD40）為81.71 Gy。綜上，低劑量率（1.0 Gy/min）條件下，60Co-γ射線輻照誘變茉莉花果實的適宜輻照劑量為73.51～81.71 Gy。

關(guān)鍵詞：茉莉花;60Co-γ射線;種子;萌發(fā)

中圖分類號：S685.16 ? ? ?文獻標識碼：A

Effect of 60Co-γ Irradiation on Seed Germination and Seedling Growth and Physiology in Jasmine [Jasminum sambac （L.） Ait]

LI Chunniu， LI Xianmin， HUANG Zhanwen， LU Jiashi， SU Qun， WANG Hongyan， BU Zhaoyang*

Flowers Research Institute， Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning， Guangxi 530007， China

Abstract： To identify the effects of 60Co-γ irradiation in jasmine [Jasminum sambac （L.） Ait] and determine suitable radiation dose for jasmine seed mutation， the mature berries of J. sambac were irradiated at a different dose of gamma rays viz.， 0， 20， 40， 60， 80 and 100 Gray （Gy）， which dose rate is 1.0 Gy/min. The peel and pulp of the mature berries were removed to obtain dark brown seeds， and then the seeds were sown， the sowing substrate was peat soil， and the sowing depth was 0.5–1.0 cm.The changes of seed germination， seedling growth and physiology of the seed from the berries were analyzed. Low dose （20–40 Gy） 60Co- γ irradiation accelerated the seed germination （11.8-15.3 d）， high dose （60–100 Gy） irradiation delayed seed germination （23.3–32.8 d）， and CK was13.8 d. High dose （60–100 Gy） irradiation also significantly reduced the rooting rate， root length and seedling rate of jasmine seeds. With the increase of irradiation dose， the height of seedlings increased firstly and then decreased， and the difference was significant among different treatments. The height of seedlings was the highest at 60 Gy. The stem diameter decreased， but there was no significant difference between other treatments and the control except 80 Gy. With the increase of 60Co- γ irradiation dose， the activity of superoxide dismutase （SOD） increased firstly and then decreased， and reached the highest at 60 Gy. The activity of catalase （CAT） decreased significantly （P<0.01）， the activity of peroxidase （POD） decreased firstly and then increased， and reached the lowest at 80 Gy. The content of malondialdehyde （MDA） in seedling leaves fluctuated， and there was no significant difference between the control and all irradiation treatments. chlorophyll a， chlorophyll b and chlorophyll a+b in the leaves of jasmine decreased at first and then increased with the increase of irradiation dose， and the differences among different treatments were extremely significant， both chlorophyll b and chlorophyll a+b were the highest at 80 Gy and chlorophyll a was the highest at 100 Gy. The radiation damage effect of seeds was determined by relative seedling rate， and the optimal radiation dose range was between half lethal dose （LD50） and critical dose （LD40）. In this paper， the half lethal dose （LD50） and critical dose （LD40） of 60Co- γ irradiation was 73.51 Gy and 81.71 Gy， respectively. Thus， when the dose rate is 1.0 Gy / min， the suitable radiation dose range for jasmine seed mutation is 73.51–81.71 Gy.

Keywords： Jasminum sambac; 60Co- γ irradiation; seed; germination

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.01.016

茉莉花[Jasminum sambac （L.） Ait]為木犀科素馨屬植物，原產(chǎn)印度[1]?，F(xiàn)在我國廣西、四川、福建、云南等地規(guī)?；N植，全國茉莉花種植面積1.29萬hm2，鮮花產(chǎn)量12.8萬t[2]。茉莉花是著名的花茶原料及重要的香精原料，被世人譽為“天下第一香”[3]。規(guī)?；耘嗟能岳蚧ㄆ贩N單一，長期無性繁殖造成品種種性退化、產(chǎn)量及品質(zhì)不斷下滑，茉莉花品種更新迫在眉睫[4]。茉莉花實生苗選種是一種有效育種途徑[5]。李春牛等[6]從茉莉花實生苗種質(zhì)中鑒定出二倍體、三倍體、四倍體。茉莉花結(jié)實率低[7]，但在規(guī)模化種植園中，每年仍能收獲大量種子，獲得一些新的種質(zhì)。為加快茉莉花育種進程，增加變異、拓寬育種材料的遺傳基礎(chǔ)則尤為重要，而誘變處理則是有效途徑之一。

輻射誘變育種是在人為條件下，利用中子、質(zhì)子或射線等物理輻射誘變因素對生物體進行輻照，誘發(fā)遺傳物質(zhì)改變而得到突變體，并進一步培育出新的種質(zhì)資源的一種育種技術(shù)[8]，可在較短的時間內(nèi)培育出新品種[9]。60Co-γ射線輻照誘變育種是目前應(yīng)用最廣、最有效的輻射誘變育種方法之一，相比傳統(tǒng)育種，具有方法簡單、安全以及突變率高等優(yōu)點，已應(yīng)用于大花君子蘭[10]、德國鳶尾[11]、樹蘭[12]、木槿[13]、洋紫荊[14]、桂花[9， 15-16]、月季[17]、百合[18]、菊花[19]等花卉育種。60Co-γ射線輻照可改變種子的萌發(fā)進程[20]，降低種子的萌發(fā)率、出苗率和根長[21]，影響葉綠素和可溶性蛋白含量[9， 22]、保護酶活性[9， 22]、開花性狀[10， 23]、幼苗分枝[24]等。大花君子蘭種子適宜的輻照劑量為4 Gy，即能兼顧較高的萌發(fā)率和較高的變異率[10];方竹種子的適宜劑量為10～20 Gy[20];廣寧紅花油茶的輻射半致死劑量為47 Gy[24];德國鳶尾雜交種子的誘變劑量為60～80 Gy[11];木槿休眠種子適宜輻照劑量為100～200 Gy[13];胡麻種子半致死劑量為5681～6668 Gy[25]。不同植物對60Co-γ射線敏感性不同，研究輻照的誘變效應(yīng)、探明適宜輻射劑量是輻射育種的重點。有關(guān)茉莉花60Co-γ射線輻照誘變育種的報道多集中在誘變插穗。李春牛等[4]報道了3個茉莉品種插穗的半致死劑量為39.57～64.18 Gy。MEKALA等[26]采用60Co-γ單獨或與甲基磺酸乙酯（EMS）聯(lián)合使用誘變茉莉花半木質(zhì)化插穗，獲得了花量、花重增加的茉莉花育種材料。而茉莉花種子輻照誘變的相關(guān)研究尚未見報道。本研究以茉莉花漿果為材料，進行不同劑量60Co-γ射線輻照處理，研究60Co-γ射線輻照對茉莉花種子萌發(fā)、幼苗生長及生理指標的影響，以期為茉莉花輻照育種提供依據(jù)，促進茉莉花育種進程。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試材料為雙瓣茉莉花的成熟漿果，果皮紫褐色，于2020年9月采自廣西橫縣茉莉花產(chǎn)區(qū)。篩選新鮮度、大小、色澤較一致的漿果進行60Co-γ射線輻照處理。輻照處理后，在廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所玻璃溫室內(nèi)，去除漿果的果皮和果肉獲得黑褐色種子，再將種子播種于32孔穴盤，播種基質(zhì)為泥炭土，播種深度0.5～1.0 cm，每天上午噴一次水保持基質(zhì)濕潤，溫室溫度控制在25℃～ 30℃。播種后10 d統(tǒng)計種子生根率、根長;播種后11～60 d，每天記錄各處理的萌芽種子數(shù)量;播種后60 d，統(tǒng)計成苗率，并用游標卡尺測量幼苗株高及莖粗;取第3～5片完全展開的葉片檢測葉綠素含量、保護酶活性[過氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）]及丙二醛（MDA）含量。生根率=生根數(shù)/輻照種子數(shù)×100%，成苗率=成苗數(shù)/生根數(shù)×100%。以不同輻照劑量x為自變量，不同劑量下的相對成苗率y為因變量，進行多項式回歸分析，在P<0.05時，選擇R2盡量接近1的為最優(yōu)回歸方程，計算半致死劑量（LD50）與臨界劑量（LD40）。

1.2 ?方法

1.2.1 ?輻照方法 ?在廣西南翔環(huán)保有限公司輻照中心進行60Co-γ射線輻照，共設(shè)6個處理（0、20、40、60、80、100 Gy），每個處理32顆茉莉花果實，用網(wǎng)袋分裝，重復(fù)3次。輻照劑量率為1.0 Gy/min，6個處理（0、20、40、60、80、100 Gy）的輻照時間分別為0、20、40、60、80、100 min。

1.2.2 ?保護酶活性測定 ?采用超氧化物歧化酶（SOD）-WST法試劑盒（貨號GO101W）測定SOD活性，采用過氧化物酶（peroxidase，POD）試劑盒（貨號GO107W）測定POD活性，采用過氧化氫酶（catalase，CAT）試劑盒（貨號G0105W）測定CAT活性。試劑盒購自蘇州格銳思生物科技有限公司，具體操作按照試劑盒說明書進行。

1.2.3 ?MDA含量測定 采用丙二醛（malondialdeh?yde，MDA）含量試劑盒（貨號GO109W）測定MDA含量。試劑盒購自蘇州格銳思生物科技有限公司，具體操作按照試劑盒說明書進行。

1.2.4 ?葉綠素含量測定 ?采用植物葉綠素（chlorophyll）含量試劑盒（貨號G0601W）測定葉綠素含量。試劑盒購自蘇州格銳思生物科技有限公司，具體操作按照試劑盒說明書進行。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用SPSS 11.0軟件對數(shù)據(jù)進行方差分析、回歸分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?不同輻照處理的茉莉花種子生根情況

播種10 d后，不同輻照處理果實種子的生根率及根長見表1。隨著輻照劑量的增加，種子的生根率及根長均呈下降趨勢，不同處理間差異極顯著（P<0.01）。其中20、40 Gy的生根率及根長與對照（CK）差異不顯著，而60、80、100 Gy的生根率及根長極顯著低于CK、20 Gy和40 Gy 3個處理。

2.2 ?不同輻照處理的茉莉花種子萌發(fā)進程

不同輻照處理的茉莉花種子萌發(fā)進程見圖1。首次萌發(fā)的時間，20 Gy<40 Gy<CK<60 Gy< 80 Gy<100 Gy，不同處理間差異極顯著（P<0.01）。其中20 Gy處理的最短，為11.8 d，CK、20、40、60 Gy間首次萌發(fā)的時間（11.8～15.3 d）差異不顯著，均顯著短于80 Gy（23.3 d）和100 Gy（32.8 d），且100 Gy的萌發(fā)時間顯著長于80 Gy。播種60 d后，CK的種子萌發(fā)率達到64.06%，20 Gy和40 Gy處理的種子萌發(fā)率分別為54.96%、51.72%，而60 Gy和80 Gy的種子萌發(fā)率分別為29.82%、16.07%，100 Gy的萌發(fā)率降至10.81%，僅為對照的16.88%。

2.3 ?不同輻照處理茉莉花種子的成苗率及生長情況

播種60 d后，不同輻照處理種子的成苗率見表2。隨著輻照劑量的增加，成苗率極顯著降低（P=0.000）。20、40 Gy處理的成苗率與CK的差異不顯著，60 Gy處理的成苗率降到35.73%，為對照的41.40%，80 Gy處理的成苗率顯著低于60 Gy，100 Gy處理的成苗率進一步降低至23.58%，僅為對照的27.30%。

播種60 d后，不同輻照處理種子的株高見表2。隨著輻照劑量的增加，幼苗株高先增后降，不同處理間差異顯著（P=0.013）。其中，80 Gy的株高顯著低于20 Gy及40 Gy的株高。

播種60 d后，不同輻照處理種子的莖粗見表2。隨著輻照劑量的增加，莖粗有降低的趨勢，不同處理間差異極顯著（P=0.006）。20～60 Gy處理的莖粗與對照差異不顯著，但80 Gy的莖粗極顯著受到抑制。

2.4 ?茉莉花種子的最佳輻照劑量

以相對成苗率確定種子輻射損傷效應(yīng)，以半致死劑量（LD50）與臨界劑量（LD40）之間作為最佳輻照劑量范圍[27]。將輻照劑量與茉莉花種子相對成苗率進行多項式回歸分析（圖2），可得最優(yōu)回歸方程y = 0.0002x3 – 0.0379x2 + 1.0457x + 98.489，相關(guān)系數(shù)R2=0.9873，P=0.019<0.05，其中y為相對成苗率，x為輻照劑量。從回歸方程可以求出，當y=50時（即相對成苗率為50%），x=73.51，即橫縣雙瓣茉莉種子的60Co-γ射線輻照半致死劑量為73.51 Gy。同樣可以求出臨界劑量LD40為81.71 Gy。茉莉花種子誘變效應(yīng)的最適輻照劑量范圍為73.51～81.71 Gy。

2.5 ?不同輻照處理茉莉花種子幼苗葉片的保護酶活性及MDA含量

茉莉花種子經(jīng)不同劑量60Co-γ射線輻照后，其幼苗葉片中SOD活性先升后降（表3）。20 Gy和40 Gy處理的SOD活性分別為1079.35、1046.80 U/g，略高于對照（1041.20 U/g），但差異不顯著;60 Gy時SOD活性最高（1265.57 U/g），顯著高于對照及其他處理;之后逐漸降低，100 Gy時（475.61 U/g）顯著低于對照。

60Co-γ射線輻照使幼苗葉片中CAT活性極顯著降低（見表3），20 Gy處理的CAT活性（101.62 U/g）就極顯著低于對照（181.52 U/g）。在60 Gy時降到最低（74.80 U/g），為對照的41.21%，極顯著低于對照和20 Gy處理，與其他輻照處理間差異不顯著。

隨著60Co-γ射線輻照劑量的增加，幼苗葉片中POD活性先降后升（見表3）。20 Gy的POD活性（546.00 U/g）與對照（640.36 U/g）差異不顯著，輻照劑量增加到40 Gy后POD活性開始顯著降低于對照，在80 Gy時降至最低（11.09 U/g），僅為對照的1.73%，在100 Gy時又上升到125.85 U/g，但僅為對照的19.65%。

不同劑量輻照處理后，幼苗葉片內(nèi)MDA含量出現(xiàn)波動（見表3），對照（33.28 nmol/g）與所有輻照處理（28.00～35.55 nmol/g）均無顯著差異。80 Gy處理最低為28.00 nmol/g，顯著低于20 Gy（35.55 nmol/g）和 100 Gy（35.22 nmol/g）。

2.6 ?不同輻照處理茉莉花種子幼苗葉片中葉綠素含量

不同劑量輻照處理后，茉莉花種子幼苗葉片中葉綠素含量見表4。隨著輻照劑量的增加，幼苗葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b均呈先降低后上升趨勢，不同處理間差異極顯著（P< 0.01）。20～60 Gy的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均顯著低于對照;80 Gy的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b含量均顯著高于對照;100 Gy的葉綠素a及葉綠素a+b含量顯著高于對照，但葉綠素b含量與對照無顯著差異。葉綠素a含量在40 Gy時最低（0.4264 mg/g），在100 Gy時最高（0.7238 mg/g）;葉綠素b含量在20 Gy時最低（0.1092 mg/g），80 Gy時最高（0.4688 mg/g）;葉綠素a+b含量在80 Gy時最高（1.1668 mg/g）。

3 ?討論

本研究結(jié)果表明，不同劑量60Co-γ射線輻照處理茉莉花果實，顯著影響其種子萌發(fā)進程，低劑量（20、40 Gy）輻照加快種子萌發(fā)，分別較對照提前了2.0、0.8 d，而高輻照劑量（60、80、100 Gy）則延遲了種子萌發(fā)，分別較對照推遲了1.5、9.5、19 d。這與蔡春菊等[27]對毛竹種子的研究結(jié)論一致?？赡苁怯捎诘蛣┝枯椪仗岣吡朔N子的新陳代謝水平，促進種子的萌發(fā)[15]。隨著輻照劑量的增加，種子的生根率、根長成下降趨勢，而各處理的株高與對照差異不顯著。60 Co-γ射線對茉莉花種子幼根的損傷比幼芽大，類似現(xiàn)象在煙草[28]、番茄[29]、胡麻[25]輻照誘變中也有報道。試驗中，少量幼苗在植株基部產(chǎn)生了分枝，這與廣寧紅花油茶種子輻照后幼苗表現(xiàn)類似[24]，但由于幼苗生長時間短，輻照對植株分枝的影響還有待觀察。

當植物受到脅迫時，植物體內(nèi)氧代謝失調(diào)，細胞內(nèi)自由基產(chǎn)生和清除的動態(tài)平衡被打破，形成氧化脅迫。輻照使植物體內(nèi)活性氧（ROS）爆發(fā)，對細胞膜產(chǎn)生傷害[30]。丙二醛（MDA）含量可衡量膜系統(tǒng)受損程度。植物體通過SOD、POD、CAT等保護酶系統(tǒng)緩解ROS傷害，SOD將超氧化物轉(zhuǎn)變成過氧化氫和氧分子，再通過POD、CAT及抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)來去除過氧化氫[31]。本研究中，隨輻射劑量增加，SOD活性先增加后減小，這與滕娟等[32]研究結(jié)果一致。60 Gy時，SOD活性最高（1265.57 U/g），顯著高于對照（1041.20 U/g），之后逐漸降低，到100 Gy時（475.61 U/g）顯著低于對照。茉莉花種子對60Co-γ射線輻照具有一定耐受能力，在60 Gy時可能還未損壞SOD酶保護系統(tǒng)，酶活性隨著輻照劑量增加而增加，當輻照劑量達到80 Gy時，SOD酶保護系統(tǒng)受損，活性也隨著降低。60Co-γ射線輻照（20～100 Gy）使CAT及POD活性降低，與GOH等[33]研究擬南芥種子得出的結(jié)論一致，與李波等[34]研究認為低劑量的60Co-γ射線促進抗氧化酶活性增加的結(jié)論不同。這可能是由于試驗梯度覆蓋范圍不同，更低劑量的輻照是否能顯著提升茉莉花種子幼苗葉片的抗氧化酶活性還有待下步試驗。本研究中，不同輻照劑量處理的茉莉花種子幼苗葉片MDA含量出現(xiàn)波動，但與對照差異不顯著，這與胡瑤等[35]測定輻照處理后礬根幼苗MDA的結(jié)果相似。SOD活性增強，CAT及POD活性降低，但MDA含量未顯著增加。相關(guān)性分析表明，MDA含量與SOD活性成負相關(guān)（相關(guān)系數(shù)r=–0.131），與CAT及POD活性成正相關(guān)（r分別為0.043、0.342），但相關(guān)性均不顯著，這與蘇丹等[36]研究結(jié)果一致，與袁琳等[37]的研究結(jié)論不同。這可能是由于植物可利用2種ROS清除機制來應(yīng)對氧化應(yīng)激，除了細胞內(nèi)抗氧化酶（包括SOD、CAT等），還有非酶抗氧化物（如抗壞血酸、花青素、脯氨酸、類黃酮）[33]，不同植物清除ROS的主要途徑不同導(dǎo)致MDA含量與抗氧化酶活性的關(guān)系不同，以后還應(yīng)關(guān)注輻照誘變對植物非酶抗氧化物的影響。

關(guān)于輻照育種適宜劑量的確定，國內(nèi)外一般采用臨界劑量法（LD40）和半致死劑量法（LD50）[38]，以半致死劑量（LD50）與臨界劑量（LD40）之間作為適宜輻照劑量范圍的參考[27]。目前對于半致死劑量的計算方法還沒有一個統(tǒng)一的標準，相對成苗率是確定種子輻射損傷效應(yīng)的重要指標，即能保證一定誘變率還能保證一定的成活率，本研究以相對成苗率作為輻照衡量指標。不同材料對輻照的反應(yīng)不同，以往研究在擬合輻照劑量效應(yīng)曲線方程時，有線性方程[12， 22， 25， 39]、二次曲線方程[9， 40]、三次曲線方程[24]。本研究中，擬合回歸方程時，可以得到線性回歸方程y=–0.8173x+ 113.41（擬合度R2=0.8902，P=0.005），二次曲線方程y=–0.0076x2 – 0.0622x +103.34（擬合度R2=0.955，P=0.01），三次曲線方程y= 0.0002x3 – 0.0379x2 + 1.0457x + 98.489（擬合度R2=0.9873，P=0.019）。3個曲線模型的F檢驗的P值都小于0.05，均具有顯著的統(tǒng)計學(xué)意義。其中，三次曲線方程的擬合度R2最大為0.9873，故相對而言三次曲線方程是描述本研究中輻照劑量與相對成苗率的最優(yōu)方程。

本研究中，對照（0 Gy）的茉莉花種子萌發(fā)率為64.06%，低于韋昌聯(lián)等[5]報道的茉莉花新鮮種子萌發(fā)率（84%）。本研究中供試材料采集耗時約7 d，期間收集的種子暫存于4℃冰箱保鮮，而后在廣西南翔環(huán)保有限公司輻照中心進行輻照處理，又在室溫環(huán)境存放約2 d，種子新鮮度可能有所降低，進而導(dǎo)致種子的萌發(fā)率偏低。輻照處理對種子萌發(fā)的影響存在顯著的品種間差異[25]。本次僅探明了橫縣雙瓣茉莉花種子的輻照效應(yīng)及適宜輻照劑量。因結(jié)實率低，且未被規(guī)?；N植，其他茉莉花品種尚難獲得大量種子供試驗，其輻照效應(yīng)及適宜輻照劑量還有待研究。以后還應(yīng)研究提高茉莉花結(jié)實的措施，以獲得更多育種材料。

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