鄧曉霞 陳劍煜

【摘要】在教學(xué)多對等位基因自由交配概率計算時，應(yīng)引導(dǎo)學(xué)生使用配子法，遇到特殊情況（即多對等位基因的基因型僅有一對等位基因的基因型有差異，而其余的等位基因的基因型都一樣）和計算過程復(fù)雜時，可以用遺傳平衡定律輔助計算。

【關(guān)鍵詞】中學(xué)生物;自由交配;遺傳平衡定律;配子法;概率計算

自由交配是指種群中任意一個體都能隨機與任意一異性個體交配，又稱為隨機交配。在高二的生物教學(xué)中，有關(guān)自由交配的計算，一般只涉及一對等位基因。通常，我們是用遺傳平衡定律又稱哈代——溫伯格定律去計算，但也可用配子法計算，不管用哪種方法計算，結(jié)果都是一致的。在高三的復(fù)習(xí)過程中，會涉及兩對等位基因自由交配的計算（兩對等位基因位于非同源染色體上），用以上兩種方法計算，會出現(xiàn)有時結(jié)果一致，但有時結(jié)果又矛盾的情況。本文旨在分析如何計算多對等位基因自由交配的問題，在哪種情況下兩種方法的計算結(jié)果矛盾，在哪種情況下兩種方法的計算結(jié)果一致，并分析結(jié)果矛盾及一致的原因，從而指導(dǎo)教師和學(xué)生正確解決多對等位基因的自由交配問題，從中培養(yǎng)學(xué)生養(yǎng)成質(zhì)疑、求實、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)態(tài)度。

一、兩種計算方法結(jié)果的矛盾

例1：假設(shè)等位基因A/a和B/b，是位于非同源染色體的非等位基因，一個種群中現(xiàn)有兩種基因型的個體，個體的基因型及比例為AABB：aabb=1：1，自由交配后，分別求子代Aabb和AaBb個體所占比例為多少？（不考慮變異）兩種計算方法的計算過程及結(jié)果如表1。

遺傳平衡定律和配子法在生物學(xué)遺傳計算中都很常用，但針對這一簡單的題目，兩種方法計算出的結(jié)果不一致，其中哪一種計算方法是對的呢？（以下分析都不考慮變異）

遺傳平衡定律是分別研究兩對等位基因的自由交配，再用乘法原則，求得兩對等位基因自由交配的結(jié)果。配子法是計算每一種基因型個體產(chǎn)生的配子，再根據(jù)雌雄配子隨機結(jié)合求得兩對等位基因自由交配的結(jié)果，它并沒有單獨研究每一對等位基因。

子代本質(zhì)上由親本的父方和母方的配子通過受精作用結(jié)合而成，子代的基因型是由兩個配子的基因型決定，而配子的基因型又分別受到父方和母方的基因型限制，如，AABB的親本產(chǎn)生的配子只有AB，不可能有Ab等。

而遺傳平衡定律計算得到的子代基因型中基因可以隨意地來自親本任意一方，如例1題干的親本AABB、aabb自由交配，可以通過基因頻率計算得到子代Aabb個體的占比，但這種子代不可能存在。出現(xiàn)這種情況是由于遺傳平衡定律計算時，默認(rèn)了所有的基因可以自由配對，不受親本限制，即計算過程為A×a×2×b×b，即Aabb個體的概率為 ，但其中a、b、b三個基因都只來自一個親本，這在現(xiàn)實中是不成立的。因此，用遺傳平衡定律求兩對等位基因的自由交配的子代基因型比例是錯誤的。

即使計算可得到的子代基因型的占比，直接用遺傳平衡定律計算也是存在問題的。例1中子代AaBb的占比，而用遺傳平衡定律計算：A×a×2×b×b×2=。這由于親本限制，產(chǎn)生的配子只有AB，ab。而在遺傳平衡定律計算中，從子代反推可以得到Ab，aB等不存在的配子。這是由于遺傳平衡定律相乘算法默認(rèn)所有的基因可以自由組合，一個配子中的基因可以同時來自父方和母方，因此計算得到的配子比例是錯誤的，子代的基因型比例自然也是錯誤的，即使求的是在真實情況下可得到的子代基因型的比例也是錯誤的。

二、兩種計算方法結(jié)果的一致

例2：假設(shè)等位基因A/a和B/b，是位于非同源染色體的非等位基因，一個種群中現(xiàn)有兩種基因型的個體，個體的基因型及比例為AaBb：aaBb=1：1，自由交配后，求子代AaBb個體所占比例為多少？（不考慮變異）兩種計算方法的計算過程及結(jié)果如表2。

通過例2的計算結(jié)果可知，用遺傳平衡定律和配子法的計算兩對等位基因自由交配結(jié)果一致，為什么在這對親本組合中，兩種方法的計算結(jié)果是一致的呢？

因為這對親本組合，即AaBb和aaBb中有一對等位基因的基因型是一樣的，即都有等位基因Bb。解析一：正由于兩個親本中有一對等位基因的基因型一樣，所有剛好躲避了遺傳平衡定律中認(rèn)為所有的基因都可以自由組合，一個配子中的基因可以同時來自父方和母方的漏洞，因此遺傳平衡定律計算結(jié)果與配子法的計算結(jié)果一致。解析二：正由于兩個親本中有一對等位基因的基因型一樣，這對一樣的等位基因在自由交配計算中，相當(dāng)于只有一種情況交配方式即自交;而另一對不一樣的等位基因正常的自由交配。因此，這兩對基因組合在一起的自由交配計算，可以看作是一對等位基因在自由交配（另一對僅在自交），所以遺傳平衡定律計算結(jié)果與配子法的計算結(jié)果一致。

例3：假設(shè)等位基因A/a、B/b和C/c，是位于非同源染色體的非等位基因，一個種群中現(xiàn)有兩種基因型的個體，個體的基因型及比例為AaBbCc：aaBbCc=1：1，自由交配后，求子代AaBbCc個體所占比例為多少？（不考慮變異）兩種計算方法的計算過程及結(jié)果如表3。

通過例3的計算結(jié)果可知，用遺傳平衡定律和配子法的計算三對等位基因的種群自由交配結(jié)果一致。為什么在這對親本組合中，兩種方法的計算結(jié)果是一致的呢？同理例2分析，因為這對親本組合，即AaBbCc和aaBbCc中有兩對等位基因的基因型是一樣，即都有等位基因Bb、Cc，僅有一對等位基因有差異如Aa和aa。同理，從對例2的解析可得，四對等位基因的種群自由交配，群體中的基因型僅有一對等位基因有差異，而在其余的任何一對等位基因的基因型都一致的情況下，兩種方法的計算結(jié)果一致。

三、結(jié)語

通過以上3個例題的計算及原因分析，從理論上分析，計算多對等位基因自由交配的問題時，不能用遺傳平衡定律，不能分別研究多對等位基因自由交配的子代，然后通過相乘求得多對等位基因的后代的基因頻率。因為基因自由組合定律是指位于非同源染色體上的非等位基因的分離或組合，是互不干擾的;在減數(shù)分裂過程中，同源染色體上的等位基因彼此分離的同時，非同源染色體上的非等位基因自由組合。但對于群體來說，它們形成配子時，受個體本身的基因型的種類的限制，不同種類的非等位基因之間在減數(shù)分裂過程中不一定能夠自由組合。因此，從理論上分析，計算多對等位基因自由交配的問題時，不能用遺傳平衡定律，但可以用配子法，計算時，先求種群中親本產(chǎn)生的配子的種類及概率，然后雌雄配子隨機結(jié)合進一步計算子代的概率。從實際運算中分析，當(dāng)計算多對等位基因自由交配的問題時，這個種群的所有個體的多對等位基因的基因型僅有一對等位基因的基因型有差異，而在其余的等位基因的基因型都一樣的情況下，遺傳平衡定律與配子法的計算結(jié)果是一致的。因此，在遇到這種情況的親本時，學(xué)生可以選擇用遺傳平衡定律，這方法比配子法的計算更簡便，不容易出現(xiàn)計算錯誤。此外，也可以選用配子法，雖然該方法的計算量較大，但可以保證在不同的情況下，答案都是正確的，同時也能真正地理解自由交配的概念：種群中任意一個體都能隨機與任意一異性個體交配，即是種群中任意一配子都能隨機與任意一異性配子結(jié)合。

因此，在計算多對等位基因自由交配的問題時，我們應(yīng)該多引導(dǎo)學(xué)生使用配子法，遇到特殊情況（即多對等位基因的基因型僅有一對等位基因的基因型有差異，而其余的等位基因的基因型都一樣）和計算過程復(fù)雜時，可以用遺傳平衡定律輔助計算。

參考文獻：

[1]孟昭來，趙錦程.涉及兩對等位基因自由交配問題的探討[J].中學(xué)生物學(xué)，2018，34（2）：58-59.

[2]涂寬.例析遺傳平衡定律與配子棋盤法的內(nèi)在聯(lián)系[J].中學(xué)生理科應(yīng)試（生物版），2020（5）.

責(zé)任編輯? 楊? 杰