石思云 吳雯霏 崔佳 張伊伊 李志輝 王翊

摘 要：? 金花茶組（Sect. Chrysantha）植物具有很高的觀賞價(jià)值，但其分類存在爭(zhēng)議。為探討金花茶組植物花粉的形態(tài)特征和分類學(xué)意義，該研究用掃描電鏡觀察了10種金花茶的花粉形狀、外壁紋飾以及穿孔特征，統(tǒng)計(jì)了極軸長(zhǎng)、赤道軸長(zhǎng)和萌發(fā)溝長(zhǎng)，并進(jìn)行聚類分析。結(jié)果表明：（1）10種供試金花茶植物花粉為中?；ǚ?，大部分花粉形狀呈近球形，僅有東興金花茶為扁球形及凹脈金花茶為長(zhǎng)球形;花粉的外壁紋飾可以分為腦紋狀紋飾、擬網(wǎng)狀紋飾和疣狀紋飾三類，不同種花粉表面穿孔大小和密度存在明顯差異。（2）聚類分析結(jié)果顯示10種金花茶可以分為4大類：四季金花茶、中東金花茶、金花茶以及顯脈金花茶的花粉形態(tài)較為相近;淡黃金花茶、中越山茶、小花金花茶、東興金花茶的花粉比較相近;而凹脈金花茶和毛瓣金花茶的花粉形態(tài)與其他金花茶區(qū)別較大。金花茶組植物花粉的外壁紋飾和穿孔狀況各異，結(jié)合極軸、赤道軸以及萌發(fā)溝長(zhǎng)等特征可區(qū)分10種供試金花茶。從孢粉學(xué)角度來看，金花茶組植物的花粉具有山茶屬植物的一般特征，不具有特異性，該組植物可能不是一個(gè)獨(dú)立類群，但其花粉形態(tài)存在明顯種間差異，可以作為分類學(xué)依據(jù)。該研究結(jié)果可為金花茶組植物種間分類提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 金花茶組， 掃描電鏡， 外壁紋飾， 花粉形態(tài)， 分類學(xué)

中圖分類號(hào)：? Q944.5

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A

文章編號(hào)：? 1000-3142（2022）01-0068-10

收稿日期：? 2021-08-28

基金項(xiàng)目：? 廣西自然科學(xué)青年基金（2017JJB130324）; 南寧市重點(diǎn)研發(fā)項(xiàng)目（20182005-1）? [Supported by Guangxi Natural Science Foundation for Youth （2017JJB130324）; Nanning Key Research and Development Project （20182005-1）]。

第一作者： 石思云（1996-），碩士研究生，主要從事園林植物栽培育種研究，（E-mail）1044523908@qq.com。

*通信作者：? 王翊，博士，講師，碩士生導(dǎo)師，主要從事觀賞植物開花調(diào)控機(jī)制的研究，（E-mail）wangyi1984@gxu.edu.cn。

Pollen morphology and taxonomic significance

of ten species of sect. Chrysantha

SHI Siyun1， WU Wenfei1， CUI Jia1， ZHANG Yiyi1， LI Zhihui2， WANG Yi1*

（ 1. College of Forestry， Guangxi University， Nanning 530001， China; 2. Yellow Camellias Park， Nanning 530022， China ）

Abstract：? Species of sect. Chrysantha have high ornamental value， but their classifications are controversial. In order to study the morphological characteristics and taxonomic significance of pollen in sect. Chrysantha， we observed morphological shape， exine ornamentations and perforation characteristics of 10 species of sect. Chrysantha pollen grains by scanning electron microscope， and the polar axis， equatorial axis and length of germination groove were analyzed by clustered. The results were as follows： （1） The pollen of sect. Chrysantha was medium-sized and most of them were subspherical， only C. indochinensis var. tunghinensis was oblate sphere and C. impressinervis was prolate; The extine ornamentation of pollen could be broadly divided into three types： tuberculate-baculate， ornate and verrucate， and the size and density of surface perforation were obviously different. （2） Cluster analysis showed that the pollen morphology of C. perpetua， C. petelotii var. grandiflora， C. petelotii and C. euphlebia were proximity; C. flavida， C. indochinensis， C. micrantha and C. indochinensis var. tunghinensis had similar characteristics; However， C. pubipetala and C. impressinervis were clearly different from the others. The extine ornamentation and perforation of pollen were different， but it was still necessary to combine the polar axis， equatorial axis and the length of germination groove to clearly distinguish the 10 species of sect. Chrysantha. From the perspective of palynology， the pollen of sect. Chrysantha has the general characteristics of Camellia without specificity， and this group plants may not be an independent group， but the pollen morphology of this group plants has obvious inter-specific differences， which can be used as the basis for taxonomy. The results of this study provide the basis for the taxonomic status among species of sect. Chrysantha.

Key words： sect. Chrysantha， scanning electron microscope， exine ornamentation， pollen morphology， taxonomy

金花茶組（Sect. Chrysantha Chang）植物主要分布于中國(guó)廣西南寧、崇左及龍洲等地區(qū)，越南北部以及中國(guó)云南省也有少量分布。自從張宏達(dá)教授建立金花茶組以來，不斷有新種被報(bào)道，現(xiàn)已超過40種（含5個(gè)變種）（梁盛業(yè)，2007）。關(guān)于金花茶組植物是否作為一個(gè)獨(dú)立的分類單元一直存在爭(zhēng)議。一方面，金花茶組植物應(yīng)該獨(dú)立，這是因?yàn)楸窘M植物具有鮮明而獨(dú)特的黃色花，苞片和萼片等分化明顯且該性狀受隱性基因控制（張宏達(dá)，1979，1996;張宏達(dá)和葉創(chuàng)興，1993）。另一方面，也有分類學(xué)家認(rèn)為金花茶組植物基本分類特征與Sealy （1958）建立的古茶組相符，其模式種的標(biāo)本C. chrysantha和C. nitidissima分類特征與古茶組模式種C. petelotii一致，應(yīng)將金花茶組并入古茶組（閔天祿和張文駒，1993）。目前《中國(guó)植物志》中已將金花茶的拉丁名修訂為C. petelotii，但仍然保留了金花茶組的分類單元，共收錄了16種金花茶（張宏達(dá)和任善湘，1998）。

然而，由于金花茶組植物缺乏穩(wěn)定的分類依據(jù)，該組植物分類還存在較大的矛盾。傳統(tǒng)的分類以金花茶的外部形態(tài)差異為基礎(chǔ)，有些種只是個(gè)體間的差異也被當(dāng)作種的標(biāo)準(zhǔn)來描述;還有一些種的生態(tài)型或一些具有可變異特征的標(biāo)本被確立為獨(dú)立的種。經(jīng)過形態(tài)學(xué)分類修訂，新種發(fā)表、舊種合并產(chǎn)生大量異名。修訂后中東金花茶（C. petelotii var. grandiflora）、小瓣金花茶（C. parvipetala）、東興金花茶（C. indochinensis var. tunghinensis）等金花茶分類仍存在爭(zhēng)議，新發(fā)現(xiàn)的四季金花茶（C. perpetua）分類地位不明確。有些學(xué)者認(rèn)為葉片形態(tài)特征可以作為金花茶組植物的分類依據(jù)（覃冬梅等，2020;朱栗瓊等，2021），但從葉片解剖結(jié)構(gòu)來看，只有部分金花茶組植物的表皮細(xì)胞和氣孔形狀特征存在明顯差異（陳春如等，2019）。一方面，我們前期研究也發(fā)現(xiàn)金花茶組植物在相同的環(huán)境中花部性狀存在豐富的種內(nèi)變異（王翊等，2020），可見形態(tài)學(xué)的分類證據(jù)存在一定的局限性。另一方面，基于分子標(biāo)記技術(shù)的分類研究結(jié)果往往不能相互印證，不同的分子標(biāo)記往往得出不同的結(jié)論（譚曉風(fēng)等，2005;肖政等，2014;盧家仕等，2020）。

孢粉學(xué)研究在植物分類學(xué)方面具有重要的參考價(jià)值?；ǚ坌螒B(tài)研究發(fā)現(xiàn)同屬植物不同種間花粉形態(tài)具有一定差異，形態(tài)大小、萌發(fā)溝以及外壁表面紋飾對(duì)種間劃分具有重要分類學(xué)意義（黃華等，2020;王茜等，2020）。已有研究表明，山茶屬花粉形態(tài)特征在不同種間變化明顯，具有重要的分類學(xué)意義（韋仲新，1997;李廣清等，2005）。而金花茶組植物種間及變種之間的花粉形態(tài)是存在差異的（汪小蘭，1985，1986），表現(xiàn)在花粉形態(tài)、大小、外壁紋飾和萌發(fā)溝等方面（謝永泉和梁盛業(yè)，1991），尤其是外壁紋飾（王任翔等，1997，1998）。花粉外壁紋飾特征可以作為金花茶種屬鑒別的重要依據(jù)，如淡黃金花茶屬于疣狀紋飾類型，檸檬黃金花茶屬于腦紋狀紋飾類型，它們分屬于不同的類型，差別顯著，支持把淡黃金花茶和檸檬黃金花茶分屬于不同種的觀點(diǎn)（倪穗等，2007）;龍州金花茶屬于擬網(wǎng)狀紋飾類型，薄葉金花茶屬于疣狀紋飾類型;外壁紋飾特征表明金花茶與平果金花茶、直脈金花茶親緣關(guān)系較遠(yuǎn)（譚莎等，2016），這些可以作為花粉對(duì)于分類學(xué)具有重要意義的佐證。由此可見，現(xiàn)已有報(bào)道研究花粉形態(tài)對(duì)于金花茶組植物的分類學(xué)意義，但利用孢粉學(xué)全面系統(tǒng)地對(duì)金花茶組植物進(jìn)行種間分類未見報(bào)道。因此，本研究以南寧市金花茶基因庫內(nèi)10種金花茶的花粉為材料，通過掃描電鏡觀測(cè)外壁紋飾及穿孔特點(diǎn)，并分析了它們的大小、形狀、萌發(fā)溝的差異，根據(jù)測(cè)量結(jié)果進(jìn)行聚類分析，擬探討以下問題：（1）通過孢粉學(xué)是否能證明金花茶組植物分類是一個(gè)獨(dú)立類群;（2）金花茶組植物花粉特征在種間的分類學(xué)意義;（3）四季金花茶的分類地位。

1 材料與方法

1.1 材料

該研究從南寧市金花茶公園國(guó)家金花茶種質(zhì)資源庫（108°21′ E，22°49′ N）內(nèi)選取生長(zhǎng)狀態(tài)良好的10種金花茶的花粉作為研究材料（表1）。

1.2 取樣和觀察

參考劉偉等（2018）方法并做調(diào)整，每種金花茶選擇3棵15年生成年植株，從東西南北四個(gè)不同方位分別標(biāo)記10個(gè)待開放的花蕾，于第二天上午10：00—12：00從開放程度一致的花朵中采集新鮮的散粉花藥，混合后放入2 mL的離心管中帶回實(shí)驗(yàn)室，37 ℃烘箱干燥24 h?；ǚ蹝呙桦婄R觀察制樣時(shí)，在解剖鏡下用鑷子和解剖針將干燥過的花粉均勻撒開在導(dǎo)電橡膠樣品平臺(tái)上，置于速普ISC150離子濺射儀中噴金鍍膜，取出樣品后在HITACHIS-3400 N電子顯微鏡下放大800～8 000倍觀察。隨機(jī)選取20?；ǚ?，每個(gè)樣品選有代表性的花粉極軸面、赤道軸面、萌發(fā)溝和外壁紋飾進(jìn)行拍照。

1.3 數(shù)據(jù)分析

參考李廣清等（2005）方法用Image J v 1.8測(cè)量花粉極軸長(zhǎng)（polar axis）、赤道軸長(zhǎng)（equatorial axis）以及萌發(fā)溝長(zhǎng)（germinal furrow）等花粉形態(tài)指標(biāo)，取最大值、最小值、平均值及標(biāo)準(zhǔn)差表示變化幅度，并觀察外壁紋飾和穿孔等特點(diǎn)。用Excel 2019軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用Photoshop CS 6.0軟件進(jìn)行圖片排版，用SPSS 23.0軟件對(duì)花粉的極軸長(zhǎng)、赤道軸長(zhǎng)以及萌發(fā)溝長(zhǎng)等指標(biāo)進(jìn)行顯著性差異分析，采用組間聯(lián)系方法和歐式距離進(jìn)行聚類分析。文中術(shù)語的描述參考Erdtman（1978）、韋仲新（2003）和Punt等（2007）的報(bào)道。

2 結(jié)果與分析

2.1 花粉的形狀和大小

極軸長(zhǎng)和赤道軸長(zhǎng)比值（P/E）通常用于判斷花粉形態(tài)。由表2可知，10種供試金花茶植物的花粉粒及赤比平均值P/E介于0.82～1.48之間，花粉的形狀可分為扁球形、近球形和長(zhǎng)球形。其中凹脈金花茶的P/E=1.48，屬于長(zhǎng)球形，東興金花茶P/E=0.82，為扁球形，其余8種金花茶為近球形。10種供試金花茶組植物花粉極面觀為三裂近圓形或三裂近三角形（圖1：1A-5A;圖2：6A-10A），赤道面觀多為長(zhǎng)橢圓形或近圓形（圖1：1B-5B;圖2：6B-10B）。

極軸長(zhǎng)（P）可以反映花粉的大小。由表2可知，10種供試金花茶植物均屬于中等大小花粉，極軸平均長(zhǎng)度為27.46～44.54 μm，赤道軸平均長(zhǎng)度為28.96～37.33 μm。其中凹脈金花茶的花粉最大（P=44.54 μm， E=30.33 μm），小花金花茶的花粉最?。≒=27.46 μm， E=29.96 μm）。此外，顯脈金花茶、毛瓣金花茶和四季金花茶，金花茶和中東金花茶極軸長(zhǎng)度沒有顯著性差異，而其他5種金花茶的極軸長(zhǎng)度均有顯著差異。

2.2 花粉的萌發(fā)溝

參照Erdtman（1978）的NPC分類系統(tǒng)，10種供試金花茶組植物的花粉應(yīng)為N3P4C5型，即三環(huán)孔溝類型（圖1，圖2）。萌發(fā)溝沿著極軸方向分布，赤道中部溝較寬，兩端漸尖，?？O縮形成兩個(gè)半溝，赤道處有均有明顯突起物，溝內(nèi)有顆粒或塊狀凸起，不同種萌發(fā)溝形態(tài)不同。其中顯脈金花茶和淡黃金花茶萌發(fā)溝的赤道處呈半圓形凸起，而其他金花茶花粉的萌發(fā)溝赤道處凸起較小且形狀各不相同（圖1：1C-5C;圖2：6C-10C）。毛瓣金花茶萌發(fā)溝最長(zhǎng)（G=44.43±3.49μm），小花金花茶最?。℅=20.98±1.19 μm）（表2）。

2.3 花粉的外壁紋飾和穿孔特征

外壁紋飾是區(qū)分花粉形態(tài)最重要特征之一。通過掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)10種供試金花茶花粉的外壁紋飾可以大致分為三類（圖3）：疣狀紋飾（verrucate）、擬網(wǎng)狀紋飾（ornate）、腦紋狀紋飾（tuberculate-baculate），其中顯脈金花茶、中越山茶、東興金花茶和小花金花茶為疣狀紋飾，毛瓣金花茶、金花茶和中東金花茶為擬網(wǎng)狀紋飾，凹脈金花茶、四季金花茶和淡黃金花茶為腦紋狀紋飾。同時(shí)，該研究發(fā)現(xiàn)10種供試金花茶組植物的花粉外壁紋飾均有不同程度的穿孔（圖1：1D-5D;圖2：6D-10D）。顯脈金花茶、中越山茶、東興金花茶、四季金花茶和淡黃金花茶穿孔數(shù)量比較少，該類金花茶中，除淡黃金花茶穿孔較大外，其余四種穿孔較小。毛瓣金花茶、金花茶、中東金花茶、凹脈金花茶和小花金花茶穿孔數(shù)量較多，其中中東金花茶和小花金花茶穿孔比較小，其余三種穿孔較大，種間差異明顯（表3）。以上數(shù)據(jù)表明10種供試金花茶的花粉外壁紋飾和穿孔特征各具特點(diǎn)，可作為金花茶組植物分類的重要依據(jù)之一。

2.4 花粉形態(tài)特征的聚類分析

以極軸長(zhǎng)、赤道軸長(zhǎng)、萌發(fā)溝長(zhǎng)及極軸長(zhǎng)/赤道軸長(zhǎng)（P/E）為參數(shù)，進(jìn)行聚類分析，結(jié)果顯示10種供試金花茶組植物的花粉在距離為10處可分為4大類：第Ⅰ類為四季金花茶、中東金花茶、金花茶、顯脈金花茶;第Ⅱ類為凹脈金花茶;第Ⅲ類為毛瓣金花茶;第Ⅳ類為淡黃金花茶、中越山茶、小花金花茶及東興金花茶，其中小花金花茶和東興金花茶花粉形態(tài)較接近（圖4）。

3 討論

3.1 金花茶花粉形態(tài)屬內(nèi)分類意義

本研究統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)金花茶組植物的花粉極軸長(zhǎng)度介于27.46～44.54 μm之間。參照韋仲新（2003）的分類標(biāo)準(zhǔn)：花粉極軸長(zhǎng)度10～20 μm屬于小粒花粉，25～50 μm屬于中?；ǚ郏?0～100 μm屬于大?；ǚ邸Ｒ虼?，10種供試金花茶組植物的花粉均為中?；ǚ?。此前的研究也表明金花茶組植物的花粉為中?；ǚ郏ㄠu琦麗和梁盛業(yè)，1984;汪小蘭，1985，1986;譚莎等，2016），山茶屬其他植物的花粉大多屬于中?；ǚ?，而大?；ǚ蹆H存在于紅山茶組植物和油茶組植物中較原始的種（束際林等，1998）。在形狀方面，大部分供試金花茶的花粉性狀為近球形，僅有東興金花茶的花粉為扁球形，凹脈金花茶花粉為長(zhǎng)球形。以上數(shù)據(jù)說明金花茶組植物的花粉形狀和大小與山茶屬植物是相同的。

關(guān)于花粉的外壁紋飾，韋仲新等（1992）認(rèn)為山茶屬植物中至少存在6種不同類型，隨后有學(xué)者根據(jù)形態(tài)特點(diǎn)簡(jiǎn)化成4種不同類型：顆粒狀至皺顆粒狀紋飾、皺溝狀紋飾和穴-網(wǎng)狀紋飾以及擬穴-網(wǎng)狀紋飾（敖成齊等，2002）。金花茶組植物的花粉外壁紋飾則分為疣狀紋飾、腦狀紋飾以及擬網(wǎng)狀紋飾（王任翔等，1997a，b），本研究結(jié)果與之對(duì)應(yīng)。另外，10種供試金花茶組植物的花粉以單粒形式存在， 極面觀多為三裂近圓形或三裂近三角形，赤道面觀多為長(zhǎng)橢圓形或近圓形;具3孔溝，萌發(fā)溝赤道處均有明顯突起物。這些特性與山茶屬植物的花粉形態(tài)特征基本一致。綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)金花茶組植物的花粉符合山茶屬植物的一般特征，但并沒有特異性，從孢粉學(xué)的角度看金花茶組植物可能不是一個(gè)獨(dú)立的類群。

3.2 金花茶花粉形態(tài)種間分類意義

金花茶組植物的外壁紋飾和穿孔特征對(duì)種間分類具有重要意義。本研究發(fā)現(xiàn)金花茶組植物花粉的外壁紋飾和穿孔狀況各異。比如金花茶和中東金花茶在《中國(guó)植物志》歸并為同一種（張宏達(dá)和任善湘，1998），兩者外壁紋飾均為擬網(wǎng)狀紋飾，但在高倍鏡下兩者的外壁紋飾的穿孔特征明顯不同，金花茶的穿孔較大，而中東金花茶的穿孔較小。同時(shí)，聚類分析顯示中東金花茶花粉的形狀與四季金花茶更接近，金花茶則與顯脈金花茶接近。因此，本研究認(rèn)為金花茶和中東金花茶可能是兩種不同的金花茶。

有些金花茶組植物的分類中，除了關(guān)注金花茶組植物花粉的外壁紋飾和穿孔特征以外，還應(yīng)綜合花粉形狀和大小等特征。通過聚類分析發(fā)現(xiàn)凹脈金花茶和毛瓣金花茶各單獨(dú)呈一類，兩者的花粉明顯大于其他金花茶。本研究發(fā)現(xiàn)凹脈金花茶花粉較大（極軸長(zhǎng)P=44.54，P/E=1.48）屬于典型的長(zhǎng)球形，明顯區(qū)別于其他金花茶。同時(shí)，葉表皮形態(tài)特征和分子標(biāo)記證據(jù)也顯示毛瓣金花茶與其他金花茶不同（李鳳英等，2013;陳瑩等，2021），孢粉學(xué)研究結(jié)果與之吻合。因此，支持這兩種金花茶是兩個(gè)不同獨(dú)立種。另外，東興金花茶和中越山茶屬于種與變種的關(guān)系（張宏達(dá)和任善湘，1998），但兩種金花茶的花色明顯不同，中越山茶花色偏白，而東興金花茶花色偏黃。再者，兩者的花粉形狀明顯不同，本研究顯示中越山茶的花粉為球形或近球形，而東興金花茶花粉為扁球形，與先前研究相同（鄒琦麗和梁盛業(yè)，1984;王任翔等，1997a）。本研究還發(fā)現(xiàn)小花金花茶和東興金花茶的花粉形態(tài)相似，兩者花粉粒均較小，外壁紋飾和穿孔特征相近，iPBS分析也表明兩者的遺傳相似系數(shù)較穩(wěn)定、親緣關(guān)系較近（盧家仕等，2020），從葉表皮形態(tài)來看小花金花茶和東興金花茶的氣孔類型、形狀以及細(xì)胞垂周壁式樣相似度較高（李鳳英等，2013），本研究認(rèn)為東興金花茶和中越山茶是否可以作為種與變種有待商榷，作為小花金花茶的變種可能更合適。

3.3 四季金花茶的分類地位

四季金花茶最初于廣西崇左市發(fā)現(xiàn)，是金花茶組植物中唯一多次開花的種類，早期曾被命名為崇左金花茶（C. chuongthoensis），由廣西林業(yè)科學(xué)研究院梁振業(yè)先生于2008年發(fā)表和定名，但后來被定為無效發(fā)表。2014年梁盛業(yè)先生以四季金花茶（C. perpetua Liang et Huang）的新名稱重新發(fā)表（梁盛業(yè)和黃連冬，2010;黃連冬等，2014），以區(qū)別于淡黃金花茶。淡黃金花茶曾被誤認(rèn)為多次開花，也被命名為四季金花茶，實(shí)際上淡黃金花茶主要在夏季開放，秋冬季節(jié)偶爾開放，并不是真正的“四季金花茶” （喇燕菲等，2021）。本研究首次對(duì)四季金花茶花粉外壁紋飾和穿孔特征進(jìn)行了觀察，同時(shí)統(tǒng)計(jì)四季金花茶花粉的極軸長(zhǎng)、赤道軸長(zhǎng)和萌發(fā)溝的長(zhǎng)度。結(jié)果表明四季金花茶花粉形態(tài)為近球形的中?；ǚ?，外壁紋飾為腦紋狀紋飾、具有小而稀疏的穿孔，而萌發(fā)溝長(zhǎng)度與其他9種金花茶有顯著差異。此外，裴思玉（2020）通過遺傳學(xué)研究發(fā)現(xiàn)四季金花茶具有較高水平的遺傳多樣性，且遺傳分化水平較低，具有獨(dú)特的遺傳背景。因此，本研究支持將四季金花茶作為金花茶組植物的新種。

4 結(jié)論

綜上所述，本研究發(fā)現(xiàn)10種供試金花茶組植物的花粉具有山茶屬植物花粉一般特征，不支持該組植物為獨(dú)立的分類單元。金花茶組植物的花粉種間差異明顯，尤其是外壁紋飾和穿孔狀況，但作為分類依據(jù)還需結(jié)合花粉極軸長(zhǎng)、赤道軸長(zhǎng)和萌發(fā)溝長(zhǎng)度等數(shù)量性狀的特征，同時(shí)，進(jìn)一步結(jié)合形態(tài)學(xué)、解剖學(xué)及分子生物學(xué)等證據(jù)相互印證。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

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