高小平，吳金明，孔赤平，許群，張輝，李樂康

（1.九江市水產(chǎn)科學(xué)研究所，江西 九江 332000；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 武漢 430223）

刀鱭（Coilia nasus）（俗稱刀魚，又名長頜鱭）屬鯡形目（Cluperiformes）、鳀科（Engraulidae）、鱭屬（Coilia），曾是我國長江流域重要的經(jīng)濟(jì)魚類，與暗紋東方鲀（Takifugu obscurus）（俗稱河鲀）和鰣（Tenualosa reevesii）并稱為“長江三鮮”[1,2]。近年來，過度捕撈、生境衰退、江湖阻隔、水體污染等原因[3,4]使刀鱭資源持續(xù)衰退，長江流域從20 世紀(jì)70 年代捕撈量峰值（3 545.1 t，1973 年），下降到2003 年不足30 t[5-7]；刀鱭種群低齡化和小型化亦非常明顯[8,9]。

農(nóng)業(yè)部于2002 年實(shí)施了長江刀鱭專項(xiàng)捕撈許可證制度，但刀鱭資源量下滑趨勢仍未得到緩解[10]。直到農(nóng)業(yè)農(nóng)村部發(fā)布公告，規(guī)定自2019 年起，停止發(fā)放長江刀鱭專項(xiàng)捕撈許可證，禁止刀鱭天然資源的生產(chǎn)性捕撈，下滑趨勢才得到一定程度遏制。

鄱陽湖是刀鱭歷史產(chǎn)卵場，曾在刀鱭的繁殖、棲息等發(fā)揮重要作用[11,12]。長江流域全面禁捕后，鄱陽湖的刀鱭資源呈明顯上升趨勢，因此，充分了解鄱陽湖刀鱭種群資源、生物學(xué)特征可以掌握禁捕后刀鱭資源量情況，是科學(xué)評估禁捕后刀鱭資源的恢復(fù)和生態(tài)保護(hù)效果的重要基礎(chǔ)。本研究通過分析鄱陽湖刀鱭繁殖群體的年齡結(jié)構(gòu)及生長特性，可為禁捕后鄱陽湖刀鱭資源評估及合理保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

經(jīng)漁政管理部門許可辦理特許捕撈證后，于2020 年刀鱭繁殖高峰期（4—6 月），在鄱陽湖湖口縣、濂溪區(qū)、廬山市、都昌縣和永修縣等水域設(shè)置調(diào)查區(qū)（圖1），采用單層絲網(wǎng)捕撈方式獲得刀鱭樣本。捕撈網(wǎng)具網(wǎng)目約2 cm，網(wǎng)長約300 m，網(wǎng)寬約1 m，每次捕撈約10 h/網(wǎng)次。野外采集樣本后帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測量，部分樣本進(jìn)行生物學(xué)解剖以鑒定性別，所獲刀鱭樣本冷凍保存，均用于調(diào)查研究。

圖1 調(diào)查區(qū)位置分布Fig.1 Spatial distribution of sampling stations in Poyang Lake

1.2 形態(tài)學(xué)測量與年齡鑒定

形態(tài)學(xué)測量參考袁傳宓等[1]建立的方法。將標(biāo)本放在水平桌面上，用定制量魚板（精度1 mm）測量魚體全長、體長，用游標(biāo)卡尺（精度0.02 mm）測量上頜骨長、頭長，吸干水分后用電子天平稱量體質(zhì)量。體長全距較分散，為了便于分析，采用Sturges 體長分組組距法分析[13]、計(jì)算體長分組組距方法的計(jì)算公式為：

組距（Sturges）=Range/（1+3.322×log10N）。

式中，Range 為體長（體質(zhì)量）的極差，N 為刀鱭樣本尾數(shù)。

經(jīng)計(jì)算，刀鱭的最佳分組體長組距約為2.5 cm，最佳分組體質(zhì)量組距約為20 g。

1.3 數(shù)據(jù)分析

按照性別分別計(jì)算不同月份刀鱭體長和體質(zhì)量的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，并進(jìn)行KS-檢驗(yàn)（Kolmogorov-Smirnov test），均不符合正態(tài)分布，采用Mann-Whitney U 檢驗(yàn)來檢驗(yàn)不同性別刀鱭體長和體質(zhì)量的差異。采用頻率分布法研究體長和體質(zhì)量的組成，組間距分別為2.5 cm 和20 g。繪制頻率分布直方圖，確定優(yōu)勢體長組和體質(zhì)量組，并計(jì)算優(yōu)勢組的比率。利用kruskal wallis 檢驗(yàn)分析不同月份刀鱭體長和體質(zhì)量的差異，以研究月份對刀鱭生長的影響。

體長-體質(zhì)量關(guān)系式：W=aLb，式中，W 為體質(zhì)量（g）；L 為體長（cm）；a 是條件因子；b 是異速生長參數(shù)（代表魚體長方向、體高方向和體寬方向3 個(gè)線度的生長速度）。

通過體長-體質(zhì)量關(guān)系計(jì)算刀鱭個(gè)體的肥滿度（condition factor），肥滿度K（%）公式：K=100*（W/L3），式中，W 為體質(zhì)量（g），L 為體長（cm）。利用kruskal wallis 檢驗(yàn)分析不同月份和不同性別的刀鱭肥滿度的差異，以研究月份和性別對刀鱭生長的影響。所有數(shù)據(jù)均在Microsoft Excel 2016 和SPSS 22.0進(jìn)行處理和分析，部分圖表繪制由Origin 軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 體長和體質(zhì)量組成

KS-檢驗(yàn)結(jié)果表明，鄱陽湖刀鱭體長和體質(zhì)量不符合正態(tài)分布（P<0.01）（n=909）。樣本體長范圍為12.3～38.2 cm，平均體長為（26.3±3.0）cm，優(yōu)勢體長組為22.5～30.0 cm，占總數(shù)85.59%（圖2）。樣本體質(zhì)量范圍為5.2～198.2 g，平均體質(zhì)量為（55.6±26.2）g，優(yōu)勢體質(zhì)量組為20～80 g，占總數(shù)88.01%（圖3）。

圖2 鄱陽湖刀鱭體長分布圖Fig.2 Frequency of body length of tapertail anchovy Coilia nasu in Poyang Lake

圖3 鄱陽湖刀鱭體質(zhì)量分布圖Fig.3 Frequency of body weight of tapertail anchovy Coilia nasu in Poyang Lake

經(jīng)Mann-Whitney U 檢驗(yàn)，雌、雄性刀鱭體長和體質(zhì)量均有顯著差異（P<0.01）（n=355）。雌性個(gè)體體長范圍為（14.7～37.5）cm，平均體長為（27.7±3.5）cm；雄性個(gè)體體長范圍為（20.1～35.5）cm，平均體長為（25.0±2.2）mm。雌性個(gè)體體質(zhì)量范圍為（25.7～198.2）g，平均體質(zhì)量為（70.1±34.8）g；雄性個(gè)體體質(zhì)量范圍為（19.6～156.9）g，平均體質(zhì)量為（45.1±18.0）g。

Kruskal wallis 檢驗(yàn)結(jié)果表明，各月份間刀鱭體長存在顯著差異（P<0.05），其中，4 月的體長平均值最高（27.4±3.6）cm，5 月次之（26.4±3.5）cm，6 月最低，為（25.9±2.8）cm；體質(zhì)量存在極顯著性差異（P<0.01），4 月的體質(zhì)量平均值最高（73.4±36.8）g，5 月次之（57.8±33.5）g，6 月最低（52.4±22.7）g。

2.2 肥滿度分析

繁殖高峰期，鄱陽湖刀鱭的平均豐肥滿度為（0.29±0.06）（0.08～1.35），其中，4 月為（0.33±0.05）（0.10～0.41，n=85），5 月為（0.29±0.05）（0.08～1.01，n=568），6 月為（0.28±0.08）（0.19～1.35，n=256）。雌刀鱭的平均肥豐滿度為（0.31±0.09）（0.21～1.35，n=182），雄刀鱭的平均肥豐滿度為（0.28±0.04）（0.10～0.40，n=173）。Kruskal wallis 檢驗(yàn)結(jié)果表明，各月間刀鱭肥滿度差異極顯著（P<0.01，4 月>5 月>6 月），不同性別刀鱭肥豐滿度也存在極顯著性差異（P<0.01，雌性>雄性）。不同月份和性別刀鱭的肥滿度分布見圖4 和圖5。

圖4 繁殖季節(jié)鄱陽湖刀鱭繁殖群體的肥滿度Fig.4 The condition factor of breeding population of tapertail anchovy Coilia nasus in Poyang Lake during spawning season（April-June）

圖5 鄱陽湖不同性別刀鱭繁殖群體的肥滿度Fig.5 The condition factor of breeding population of tapertail anchovy Coilia nasus in Poyang Lake by genders

2.3 體長和體質(zhì)量參數(shù)分析

依據(jù)909 尾樣本的實(shí)測體長和體質(zhì)量，用冪函數(shù)W=aLb擬合，求得體長與體質(zhì)量的相關(guān)式為W=0.0007L3.4416，其中R2=0.872 擬合度較好。圖6 是體長與體質(zhì)量的相關(guān)曲線圖。

圖6 鄱陽湖刀鱭體長與體質(zhì)量關(guān)系Fig.6 The relationship between body length and body weight of tapertail anchovy Coilia nasus in Poyang Lake

不同月份鄱陽湖刀鱭體長和體質(zhì)量存在顯著性差異（P<0.05）；雌、雄個(gè)體的體長和體質(zhì)量也存在顯著性差異（P<0.05）（表1）。體長和體質(zhì)量關(guān)系模型的結(jié)果顯示，鄱陽湖刀鱭體長和體質(zhì)量關(guān)系具有明顯的時(shí)間差異，a 值為4 月>5 月>6 月；雌性的a值大于雄性。a 值和b 值的性別差異范圍分別為0.0003 和0.1294，而a 值和b 值的月份差異范圍分別為0.0004 和0.0921。

表1 繁殖季節(jié)刀鱭體長與體質(zhì)量關(guān)系Tab.1 The relationship between body length and body weight of tapertail anchovy Coilia nasu in spawning season（April-June）

3 討論

3.1 體長與體質(zhì)量變化

20 世紀(jì)70 年代，長江刀鱭繁殖群體的平均體長和平均體質(zhì)量分別為的31.1 cm 和113.9 g[8]。張敏瑩等[4]研究發(fā)現(xiàn)，1993—2002 年南通至安慶江段汛期刀鱭平均體長為29.2 cm，平均體質(zhì)量為94.3 g。董文霞等[14]分析了2012 年長江靖江段刀鱭繁殖群體的生長參數(shù)，其平均體長和平均體質(zhì)量只有25.7 cm 和69.6 g。賀剛等[15]于2013—2014 年研究了鄱陽湖刀鱭繁殖群體的平均體長和平均體質(zhì)量分別為24.1 cm 和44.2 g。

本研究測得鄱陽湖刀鱭繁殖群體平均體長為26.2 cm，平均體質(zhì)量為55.6 g，比賀剛等[15]研究結(jié)果有所增加，推測很可能與長江流域施行全面禁漁有關(guān)。捕撈壓力的下降使得長江下游江段的許多體型較大的刀鱭有機(jī)會(huì)洄游至鄱陽湖產(chǎn)卵。從歷史數(shù)據(jù)來看，刀鱭繁殖群體的體長體質(zhì)量分布下降趨勢明顯，體型趨于小型化，說明歷史上的過度捕撈嚴(yán)重影響了刀鱭的生物學(xué)特征。

3.2 肥滿度變化

肥滿度能反映刀鱭洄游能量的消耗和生理或營養(yǎng)狀況[16]。長江下游江段的刀鱭體型較為肥滿，體質(zhì)量較大，而相同體長的上游江段刀鱭則相對消瘦，體質(zhì)量較輕[17]，可能是由于刀鱭在溯河洄游過程中停止攝食，體內(nèi)能量消耗所致[18]。本研究中刀鱭的平均肥滿度為0.29，與吳斌等對鄱陽湖刀鱭的研究結(jié)果接近[12]，比長江下游江段刀鱭略低[14]，這與前人的研究結(jié)果基本一致。本研究還發(fā)現(xiàn)，各月份間刀鱭肥滿度存在極顯著性差異（P<0.01，4 月>5月>6 月），不同性別刀鱭肥滿度也存在極顯著性差異（P<0.01，雌性>雄性）。推測月份之間的差異可能與性腺發(fā)育程度有關(guān)。4 月刀鱭剛好洄游到鄱陽湖，此時(shí)性腺開始逐漸成熟，肥滿度較高，到了5、6月份，刀鱭開始分批產(chǎn)卵，肥滿度逐漸降低。

3.3 體長和體質(zhì)量參數(shù)分析

魚類異速生長參數(shù)b 值的范圍在2.5～4.0，通常在2.0～3.5[18]。本研究中刀鱭異速生長參數(shù)b 值（3.3～3.5）恰在此范圍內(nèi)，高于董文霞等[14]和吳斌[12]等的統(tǒng)計(jì)值。異速生長參數(shù)b 值大于3，說明刀鱭呈正異速增長，隨長度的增加，形狀的肥滿度或伸長率上升[19]。

3.4 鄱陽湖刀鱭資源保護(hù)建議

鄱陽湖是刀鱭的重要棲息地，鄱陽湖星子水域至都昌水域一帶為刀鱭產(chǎn)卵場，在鄱陽湖五河之一的信江中存在洄游性刀鱭[20-22]。鄱陽湖生境功能的發(fā)揮可能對整個(gè)長江流域刀鱭資源的補(bǔ)充發(fā)揮著巨大作用。本研究在長江流域全面禁捕后第一年，調(diào)查分析了鄱陽湖刀鱭繁殖群體的生物學(xué)特征，發(fā)現(xiàn)其資源量得到了一定程度的恢復(fù)（尚未發(fā)表）。但后續(xù)仍需要開展長期跟蹤監(jiān)測，以系統(tǒng)評估禁捕后刀鱭資源的恢復(fù)效果，并進(jìn)一步采取有針對性的保護(hù)措施。