王 丹 蓋立新 田恒玖 蔣 健 范雅倩 張洪亮 吳記貴

(北京松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，北京 102115)

北京松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于燕山山脈，植物區(qū)系豐富，分布著許多珍稀野生動(dòng)植物，在生物多樣性保護(hù)研究中具有重要的價(jià)值[1]。該區(qū)域野生維管束植物較豐富，是北京市植物多樣性的重要組成部分，也是北京市山地植物多樣性最高的地區(qū)之一。同時(shí)，松山保護(hù)區(qū)內(nèi)珍稀瀕危植物所占比例較高，其中，列入1999年《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》第一批的有3種[2]；列入2008年《北京市重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》Ⅰ級(jí)保護(hù)野生植物的有5種，包括3種蘭科植物，分別為大花杓蘭（Cypripedium macranthos）、紫點(diǎn)杓蘭（C. guttatum）和山西杓蘭（C. shanxiense）；Ⅱ級(jí)保護(hù)野生植物的有55種，包括17種蘭科植物[3]；列入2021年新發(fā)布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》的Ⅰ級(jí)保護(hù)野生植物有1種，Ⅱ級(jí)保護(hù)野生植物有10種，包括4種蘭科植物，分別為大花杓蘭、紫點(diǎn)杓蘭、山西杓蘭和手參（Gymnadenia conopsea）[4]。

蘭科植物不僅對(duì)研究植物多樣性演化和區(qū)系地理具有重要的科學(xué)價(jià)值，而且富有極高的觀賞價(jià)值和藥用價(jià)值[5-7]。1987-1989年，北京市林業(yè)局組織專家首次對(duì)松山保護(hù)區(qū)動(dòng)植物資源進(jìn)行了專業(yè)考察[1]，調(diào)查到了6種野生蘭科植物；2009-2011年，保護(hù)區(qū)管理處組織專家重新對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)動(dòng)植物資源進(jìn)行專題考察[8]，野生蘭科植物物種數(shù)增加到了18種。李南岍等[9]以此次考察為基礎(chǔ)，分析了保護(hù)區(qū)蘭科植物的多樣性，并對(duì)其保護(hù)現(xiàn)狀展開(kāi)評(píng)估。由于2015年保護(hù)區(qū)調(diào)整、蘭科植物種群狀況極易受到自身和環(huán)境因素影響而發(fā)生巨大變化[10-12]，保護(hù)區(qū)科研人員于2017-2020年再次對(duì)松山保護(hù)區(qū)蘭科植物的多樣性、生存現(xiàn)狀、群落結(jié)構(gòu)、生境特點(diǎn)、分布特征等進(jìn)行了專項(xiàng)調(diào)查，并初步探討了蘭科植物的保護(hù)策略，以期為開(kāi)展蘭科植物的保護(hù)提供重要數(shù)據(jù)支撐，也有助于加強(qiáng)對(duì)松山地區(qū)珍稀瀕危植物的認(rèn)識(shí)。

1 研究區(qū)概況

松山保護(hù)區(qū)位于北京市西北部延慶區(qū)境內(nèi)，緊鄰河北省懷來(lái)縣、赤城縣。地理坐標(biāo)為115°43′44″E～115°52′38″E，40°29′05″N～40°35′40″N，總面積為6 212.96 hm2。保護(hù)區(qū)地處燕山山脈的軍都山中，地勢(shì)南低北高，形成典型的山地氣候，最高峰海坨山海拔2 241 m，最低海拔627.6 m；屬暖溫帶大陸季風(fēng)氣候，年平均氣溫8.86 ℃，最高氣溫39 ℃，最低氣溫-27.3 ℃；年平均日照時(shí)數(shù)2 836.3 h；年均降水量452.5 mm，年均蒸發(fā)量1 591.2 mm，氣候垂直分帶性比較明顯[13]。土壤隨著海拔由低向高依次為褐土、棕壤和草甸土[14-18]。地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林。因海拔變化而導(dǎo)致溫度和水分分布變化，使這里形成了較為明顯的植被垂直分布帶和豐富的植物種類：海拔700～1 000 m為低山落葉灌叢帶；海拔 1 000～1 600 m為中山落葉闊葉林帶；海拔1 600～1 800 m為針闊葉混交林帶；海拔1 800～2 000 m為山地針葉林帶；海拔2 000 m以上為亞高山山頂草甸帶[1]。據(jù)本底資源調(diào)查，保護(hù)區(qū)共有野生維管束植物824種，隸屬于109科437屬；脊椎動(dòng)物178種，其中獸類15科29種，鳥(niǎo)類37科120種，兩爬行類7科17種，魚(yú)類2科12種[8]。

2 研究方法

2017-2020年，本文通過(guò)野外踏查，結(jié)合調(diào)查走訪和文獻(xiàn)檢索，確定松山保護(hù)區(qū)野生蘭科植物調(diào)查線路，以樣方統(tǒng)計(jì)、照片拍攝和GPS定位等相結(jié)合的調(diào)查方法，實(shí)地調(diào)查保護(hù)區(qū)蘭科植物的分布位置、個(gè)體生長(zhǎng)狀況、群落特征和生長(zhǎng)環(huán)境，并進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，確定蘭科植物種類數(shù)量、分布特征、生境類型等。

依據(jù)《中國(guó)高等植物受威脅物種名錄》[19]、《中國(guó)物種紅色名錄》[20]、《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》[4]、《北京市重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》[3]界定保護(hù)區(qū)蘭科植物受威脅程度。

3 結(jié)果與分析

3.1 野生蘭科植物物種多樣性

此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，松山保護(hù)區(qū)野生蘭科植物劃分為15屬22種（表1）。保護(hù)區(qū)野生蘭科植物生活型包括地生和腐生兩種，且以地生生活型為主，共17種，占保護(hù)區(qū)野生蘭科植物的77.3%。蘭科植物有單種屬11個(gè)，占總屬數(shù)的73.3%；含2種及2種以上的屬有4屬，占總屬數(shù)的26.7%。這些野生蘭科植物：1）全部被CITES附錄Ⅱ收錄；2）被《中國(guó)物種紅色名錄》收錄的種類17種：包括易危種1種、近危及接近易危種16種[20]；3）被《中國(guó)高等植物受威脅物種名錄》收錄的受威脅易危等級(jí)以上物種6種，包括瀕危種（Endangered，EN）4種、易危種（Vulnerable，VU）2種[19]；4）被《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》收錄的Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物4種，分別為大花杓蘭、紫點(diǎn)杓蘭、山西杓蘭和手參；5）被《北京市重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》收錄的種類20種，包括Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物3種，分別為大花杓蘭、紫點(diǎn)杓蘭和山西杓蘭，Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生蘭科植物17種（表1）。

表1 松山保護(hù)區(qū)野生蘭科植物種類、保護(hù)級(jí)別及生境特征Table 1 Orchid species, protected ranks and habitat characteristics in Songshan National Nature Reserve

續(xù)表1

3.2 野生蘭科植物空間分布特征

3.2.1 水平分布

松山保護(hù)區(qū)野生蘭科植物主要分布在玉渡山、西馬槽和蘭角溝等區(qū)域，人為干擾少，且種類和數(shù)量相對(duì)較多；而在塘子溝、大莊科等靠近旅游景點(diǎn)和居民點(diǎn)的區(qū)域，蘭科植物種類和數(shù)量明顯較少。從水平分布情況來(lái)看，植被越完好的區(qū)域（如核心區(qū)）蘭科分布種類和數(shù)量越多；而人為活動(dòng)越頻繁的區(qū)域（如旅游區(qū)和管理處辦公區(qū)附近）蘭科植物均未見(jiàn)分布。二葉舌唇蘭（Platanthera chlorantha）和羊耳蒜（Liparis campylostalix）等的環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)，分布區(qū)域較廣（圖1）。

圖1 松山保護(hù)區(qū)蘭科植物分布圖Fig. 1 Orchid distribution in Songshan National Nature Reserve

3.2.2 垂直分布

松山保護(hù)區(qū)野生蘭科植物的垂直分布格局也呈現(xiàn)出一定規(guī)律性。大多數(shù)種類的野生蘭科植物分布于海拔700～1 300 m，如山西杓蘭、北京無(wú)喙蘭（Holopogon pekinensis）、裂唇虎舌蘭（Epipogium aphyllum）、裂瓣角盤蘭（Herminium alaschanicum）、羊耳蒜、沼蘭（Malaxis monophyllos）、二葉舌唇蘭、二葉兜被蘭（Neottianthe cucullata）、蜻蜓舌唇蘭（Platanthera souliei）、東亞舌唇蘭（Platanthera ussuriensis）、火燒蘭（Epipactis helleborine）等11種；凹舌蘭（Coeloglossum viride）、珊瑚蘭（Corallorhiza trifida）、華北對(duì)葉蘭（Neottia puberula）、北方鳥(niǎo)巢蘭（Neottia camtschatea）4種，主要分布在海拔1 300～1 800 m；紫點(diǎn)杓蘭、尖唇鳥(niǎo)巢蘭（Neottia acuminata）、北方紅門蘭（Orchis roborowskii）、手參4種，主要分布在海拔1 800 m以上。也有一些種類分布海拔跨度比較大，如大花杓蘭、綬草（Spiranthes sinensis）、角盤蘭（Herminium monorchis），從海拔800～2 200 m均有分布，分布的海拔跨度達(dá)1 300 m以上。同時(shí)，700 m以下沒(méi)有蘭科植物種類分布。

3.3 野生蘭科植物的生境特點(diǎn)

從生境類型來(lái)看，松山保護(hù)區(qū)蘭科植物主要分布于以下3大類生境中（表1）。

3.3.1 雜木闊葉林

雜木闊葉林類型的生境中，喬木層樹(shù)種較密，郁閉度高，可達(dá)70%，主要樹(shù)種有蒙椴（Tilia mongolica）、五角楓（Acer oliverianum）、蒙古櫟（Quercus mongolica Fisch）、白樺（Betula platyphylla）、黑樺（Betula dahurica）、元寶楓（Acer truncatum Bunge）等；灌木層稀疏，主要是栓翅衛(wèi)矛（Euonymus phellomanes)、暴馬丁香（Syringa reticulata）、胡枝子（Lespedeza biclor）、三裂繡線菊（Spiraea trlobata）、山楂葉懸鉤子（Rubus crataegifolius）等；草本層蓋度較高，接近100%，主要有披針葉苔草（Carex lanceolat）、龍芽草（Agrimonia pilosa）、耬斗菜（Aquilegia viridiflora）等。林下土層深厚，水分條件較好，環(huán)境陰濕，分布的蘭科植物主要有9種，分別為北京無(wú)喙蘭、山西杓蘭、裂唇虎舌蘭、二葉舌唇蘭、二葉兜被蘭、華北對(duì)葉蘭、蜻蜓舌唇蘭、東亞舌唇蘭、火燒蘭。

3.3.2 疏林及灌木叢

疏林及灌木叢類型的生境中，喬木層樹(shù)種較少，郁閉度低，僅有蒙古櫟、大果榆（Ulmus macrocarpa）、大葉白蠟（Fraxinus rhynchophylla）等；而灌木層樹(shù)種較多，蓋度為30%～40%，主要物種包括暴馬丁香、山杏（Armeniaca sibirica）、大花溲疏（Deutzia grandiflora）、六道木（Dasiphora fruticosa）、雞樹(shù)條（Sorbus hupehensis）、鼠李（Prunus pilosiuscula）、栓翅衛(wèi)矛、平榛（Berberis polyantha）及三裂繡線菊等；草本層蓋度較低，主要有蓖苞風(fēng)毛菊（Saussurea pectinata）、雙花黃堇菜（Viola biflora）、長(zhǎng)毛銀蓮花（Anemone narcissiflora）、北京假報(bào)春（Cortusa matthioli）等。大花杓蘭、羊耳蒜、凹舌蘭、珊瑚蘭、裂瓣角盤蘭、沼蘭、北方鳥(niǎo)巢蘭、綬草、角盤蘭共9種蘭科植物主要分布于此類生境中。這些蘭科植物主要生長(zhǎng)于林緣以及灌叢周圍腐殖質(zhì)肥厚的地方。

3.3.3 高山草甸或疏林

高山草甸或疏林類型的生境中，一般位于山頂，土壤肥力較低，伴生植物主要有黃樺（Betula costata）、叉分蓼（Polygonum divaricatum）、黃花菜（hemerocallis citrina）、巖青蘭（Draco-cephalum rupestre）、胭脂花（Primula maximowiczii）、黃芩（Scutellaria baicalensis）、長(zhǎng)毛銀蓮花、金蓮花（Trollius chinensis）等。分布的蘭科植物主要有紫點(diǎn)杓蘭、手參、尖唇鳥(niǎo)巢蘭、北方紅門蘭等，?？梢?jiàn)成片聚集生長(zhǎng)。

3.4 野生蘭科植物的生存現(xiàn)狀

據(jù)實(shí)地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，松山保護(hù)區(qū)野生蘭科植物的各種分布位點(diǎn)、種群數(shù)量差別較大，從數(shù)個(gè)/株到幾百個(gè)/株（表2）。

表2 松山保護(hù)區(qū)野生蘭科植物數(shù)量分布和生存現(xiàn)狀Table 2 Orchid quantitative distribution and living statusin Songshan National Nature Reserve

3.4.1 易危等級(jí)以上蘭科植物

易危等級(jí)以上蘭科植物包括：大花杓蘭3個(gè)分布點(diǎn)，且數(shù)量?jī)H6株，均未見(jiàn)自然結(jié)果，生殖繁衍存在障礙；紫點(diǎn)杓蘭1個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量較多，約120株，但開(kāi)花植株多，座果較少，生殖繁衍能力弱；裂唇虎舌蘭1個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量極少，非常罕見(jiàn)，未見(jiàn)開(kāi)花結(jié)果；手參2個(gè)分布點(diǎn)，共30株，全部開(kāi)花并座果，但由于該分布點(diǎn)緊鄰冬奧會(huì)高山滑雪中心，今后極易受到干擾，應(yīng)盡快開(kāi)展保護(hù)工作；山西杓蘭2個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量?jī)H5株，呈散生分布，部分開(kāi)花并結(jié)果，但長(zhǎng)勢(shì)差，生態(tài)適應(yīng)能力弱；二葉兜被蘭1個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量?jī)H8株，有5株能座果，但由于緊鄰路邊，生境極易受到干擾，受威脅程度大。

3.4.2 未達(dá)到易危等級(jí)蘭科植物

未達(dá)到易危等級(jí)蘭科植物包括：珊瑚蘭2個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量達(dá)19株，全部開(kāi)花，生境無(wú)破壞，種群較穩(wěn)定；角盤蘭2個(gè)分布點(diǎn)，植株數(shù)量7株，4株開(kāi)花并座果，與沼蘭、羊耳蒜伴生，生境無(wú)干擾；羊耳蒜3個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量達(dá)90株，可正常開(kāi)花座果，常與沼蘭、角盤蘭伴生，生境無(wú)破壞；蜻蜓舌唇蘭2個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量8株，3株開(kāi)花座果；二葉舌唇蘭10多個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量共計(jì)74株，且均能開(kāi)花結(jié)實(shí)，生殖繁衍能力強(qiáng)；尖唇鳥(niǎo)巢蘭1個(gè)分布點(diǎn)，植株數(shù)量5株，開(kāi)花并座果率高，生境無(wú)干擾；沼蘭4個(gè)分布點(diǎn)，常與羊耳蒜、角盤蘭伴生，數(shù)量偏多；綬草2個(gè)分布點(diǎn)，共35株，開(kāi)花并座果，生境無(wú)干擾；凹舌蘭2個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量為8株，開(kāi)花并座果，生境無(wú)干擾；火燒蘭3個(gè)分布點(diǎn)，較大種群有35株，巖石下4株長(zhǎng)勢(shì)正常，已經(jīng)座果，部分植株死亡，初步判斷可能為日灼或病害所致，且較大居群生長(zhǎng)于路邊，極易受到人為干擾；北京無(wú)喙蘭1個(gè)分布點(diǎn)，數(shù)量為20株，能座果，但由于緊鄰路邊、所處位置坡度較大，生境極易受到人為干擾和雨水沖擊，受威脅程度大；北方紅門蘭、裂瓣角盤蘭、北方鳥(niǎo)巢蘭、東亞舌唇蘭和華北對(duì)葉蘭5種蘭科植物此次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)，在松山保護(hù)區(qū)受威脅程度也較大。

4 討論與結(jié)論

據(jù)《北京植物志》記載最早北京市野生蘭科植物15屬18種[21]；之后北京林業(yè)大學(xué)等科研單位考察發(fā)現(xiàn)，新記錄野生蘭科植物2屬4種，合計(jì)17屬22種。近年來(lái)，北京林業(yè)大學(xué)和松山保護(hù)區(qū)科研團(tuán)隊(duì)陸續(xù)在保護(hù)區(qū)采集到2種新記錄野生蘭科植物，分別為北方紅門蘭和北京無(wú)喙蘭，為北京植物區(qū)系新增1屬2種[22-23]。2021年，沐先運(yùn)等在北京再次發(fā)現(xiàn)無(wú)喙蘭屬另一種植物叉唇無(wú)喙蘭[24]。至此，當(dāng)前北京市野生蘭科植物參照《Flora of China》共劃分為16屬25種[25]。

本研究發(fā)現(xiàn)，松山保護(hù)區(qū)復(fù)雜的地形地貌和獨(dú)特的環(huán)境、氣候條件，為野生蘭科植物提供了良好的生存環(huán)境，蘊(yùn)藏了豐富的蘭科植物資源，除了河北紅門蘭、十字蘭1屬2種外，其他22種北京市野生蘭科植物均有分布，成為北京市野生蘭科植物種類最多的區(qū)域，比門頭溝百花山、密云霧靈山和懷柔喇叭溝門分別多4種、7種和13種[26]。其中，保護(hù)區(qū)共有地生蘭12屬17種，分別占總屬數(shù)的80.0%和總種數(shù)的77.3%；腐生蘭4屬5種，分別占總屬數(shù)的20.0%和22.7%，由此可見(jiàn)，該區(qū)域蘭科植物以地生型為主。此外，蘭科植物有單種屬11個(gè)，占總屬數(shù)的73.3%；含2種及以上的屬有4屬，占總屬數(shù)的26.7%，這表明少種屬是該保護(hù)區(qū)蘭科植物區(qū)系成分的特點(diǎn)之一，蘭科植物屬內(nèi)種較為貧乏。整體上，松山保護(hù)區(qū)野生蘭科植物種類多，大花杓蘭、山西杓蘭、紫點(diǎn)杓蘭和北京無(wú)喙蘭等種類瀕危等級(jí)高，具有極高的保護(hù)價(jià)值。與北京市眾多自然保護(hù)區(qū)相比，松山保護(hù)區(qū)的面積相對(duì)較小，卻含如此眾多的蘭科植物種類，這表明松山保護(hù)區(qū)蘭科植物區(qū)系成分的復(fù)雜性，具有較高的科研價(jià)值。

保護(hù)區(qū)特殊的地理位置和復(fù)雜的地形地貌為蘭科植物提供了復(fù)雜多樣的生境，不論密林下、草叢中還是巖石上，都能夠?qū)ひ挼教m科植物的痕跡。同時(shí)，海拔梯度的分化，致使保護(hù)區(qū)野生蘭科植物的垂直分布格局明顯。大多數(shù)蘭科植物種類分布于海拔700～1 300 m，其次是海拔1 300～1 800 m和1 800 m以上；也有一些種類分布海拔跨度比較大，從海拔800～2 200 m均有分布；海拔700 m以下沒(méi)有蘭科植物分布。該研究結(jié)果與貴州省、廣東省南嶺國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、江西九連山保護(hù)區(qū)蘭科植物海拔梯度格局相一致[27-28]，并且這種植物分布格局已經(jīng)被許多調(diào)查所證實(shí)[29-31]。海拔變化對(duì)蘭科植物物種組成變異有著非常高的解釋率。其主要原因是：1）中海拔段由于喬木、灌木、草本最為豐富，從而有著適宜各種生活型蘭科植物生長(zhǎng)的水分、光照、土壤以及上層植被條件，故蘭科物種多樣性在此海拔區(qū)域達(dá)到最大值；2）不同種類的蘭科植物對(duì)環(huán)境要求不同，也會(huì)導(dǎo)致其分布海拔的差異。如大花杓蘭喜腐殖質(zhì)豐富陰濕的林下，對(duì)光照敏感，適合的小生境可從800 m分布到2 200 m的林下；綬草對(duì)水分要求高，只要生長(zhǎng)的小環(huán)境水分足夠，分布也可從800 m一直延續(xù)到2 200 m；而紫點(diǎn)杓蘭海拔分布范圍狹小，只分布于海拔1 800 m以上的林下；3）在海拔700 m以下，人為活動(dòng)較多，一定程度上破壞了原有蘭科植物的生長(zhǎng)環(huán)境，從而降低了低海拔區(qū)域總體蘭科植物的物種數(shù)量。

保護(hù)區(qū)蘭科植物種類較前期調(diào)查[1,7-8]有所增加，但部分種類的數(shù)量和分布點(diǎn)卻下降，如2011年科考的2個(gè)大花杓蘭分布位點(diǎn)在此次調(diào)查中卻未見(jiàn)蹤跡?？傮w上來(lái)看，保護(hù)區(qū)受威脅易危等級(jí)以下的16種蘭科植物中，除個(gè)別種外，生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)，生殖繁衍能力較強(qiáng)，基本均處于無(wú)?；蚪顟B(tài)；北京無(wú)喙蘭、北方紅門蘭、裂瓣角盤蘭、北方鳥(niǎo)巢蘭、東亞舌唇蘭和華北對(duì)葉蘭在保護(hù)區(qū)十分少見(jiàn)，在保護(hù)區(qū)處于易危狀態(tài)；而受威脅易危等級(jí)以上的6種蘭科植物，一方面，自身退化，自然授粉成功率較低，座果困難，生殖繁衍存在障礙；另一方面，花形優(yōu)美，顏色艷麗，極具觀賞價(jià)值，易遭人為破壞，應(yīng)盡快開(kāi)展就地保護(hù)。

因此，松山保護(hù)區(qū)今后應(yīng)重視野生蘭科植物的保護(hù)和研究，加大對(duì)松山保護(hù)區(qū)野生蘭科植物的保護(hù)力度，保護(hù)好原地種源，建立種群保留地；在集中分布區(qū)設(shè)置固定樣地，開(kāi)展長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)研究，并建立保護(hù)區(qū)野生蘭科植物專項(xiàng)研究檔案；尤其是瀕危等級(jí)較高的大花杓蘭、山西杓蘭等杓蘭屬植物，在當(dāng)前人工繁殖尚困難的條件下，需開(kāi)展動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和研究，掌握致危機(jī)理，并根據(jù)瀕危原因開(kāi)展針對(duì)性的保護(hù)工作。