楊曉宇 王震明 鄭 宇 李領(lǐng)寰 唐娟娟 許益燃

(1. 浙江省浦江縣鄭家塢鎮(zhèn)林業(yè)工作站，浙江金華 322200；2. 浙江省浦江縣林業(yè)生態(tài)工程建設(shè)站，浙江金華 322200；3. 國(guó)家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃院，杭州 310019；4. 浙江農(nóng)林大學(xué)園林設(shè)計(jì)院有限公司，杭州 311300)

公益林是指以發(fā)揮生態(tài)效益和社會(huì)效益為主要功能的森林群落，在改善生態(tài)環(huán)境、抵御自然災(zāi)害、維系國(guó)土安全等方面發(fā)揮著重要的作用，是人類(lèi)長(zhǎng)期以來(lái)賴(lài)以生存和發(fā)展的資源與環(huán)境保障，對(duì)經(jīng)濟(jì)和社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展具有重要的戰(zhàn)略意義[1-2]。公益林在經(jīng)營(yíng)過(guò)程中面臨著氣候變化、病蟲(chóng)害、自然災(zāi)害等各種干擾，這些因素是否會(huì)影響公益林的群落穩(wěn)定和演替進(jìn)程，進(jìn)而改變其生態(tài)效益，是公益林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中需要關(guān)注的問(wèn)題[3-4]。群落結(jié)構(gòu)是植物群落的基本屬性，也是認(rèn)識(shí)群落組成、變化和發(fā)展趨勢(shì)的基礎(chǔ)，探索群落結(jié)構(gòu)變化有助于揭示群落的更新、穩(wěn)定性、演替規(guī)律以及生物多樣性維持機(jī)制，評(píng)價(jià)群落結(jié)構(gòu)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)、動(dòng)態(tài)和機(jī)能，可以為公益林的經(jīng)營(yíng)和管理提供科學(xué)依據(jù)和參考[5-6]。

浙江省金華市浦江縣從2001年開(kāi)展公益林建設(shè)，迄今為止，已建成省級(jí)以上公益林33 699.97 hm2。其中，國(guó)家級(jí)公益林2 440 hm2、省級(jí)公益林31 260 hm2，重點(diǎn)公益林生物總量達(dá)3 717 500 t，平均單位生物量110.26 t/hm2，高于浙江省的平均水平。2015年以來(lái)，浦江縣對(duì)轄區(qū)內(nèi)因感染松材線蟲(chóng)病枯死的馬尾松（Pinus massoniana）進(jìn)行了有計(jì)劃的采伐，這會(huì)如何影響區(qū)域內(nèi)的公益林群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)演替過(guò)程，目前尚不清楚。本文通過(guò)對(duì)2015-2019年浦江縣公益林喬木層優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的重要值、不同森林類(lèi)型平均胸徑與樹(shù)高、不同樹(shù)種類(lèi)型徑級(jí)結(jié)構(gòu)和群落生物多樣性等特征因子的變化研究，旨在了解馬尾松病死木清理工作對(duì)浦江縣公益林喬木層群落結(jié)構(gòu)的影響，為公益林植被恢復(fù)和保護(hù)管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

金華市浦江縣位于浙江省中部偏西，金衢盆地北緣，是錢(qián)塘江一級(jí)支流浦陽(yáng)江、壺源江的發(fā)源地，地理坐標(biāo)位于 119°42′E～120°27′E，29°21′N(xiāo)～29°41′N(xiāo)。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，溫暖濕潤(rùn)，雨量充沛，年平均氣溫為16.6℃，1月平均氣溫為4.2℃，8月平均氣溫為33.7℃，年均降水量1 412.2 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 996.2 h，年無(wú)霜期約238 d。龍門(mén)山脈中支橫亙于縣境中部，俗稱(chēng)北山，是浦江盆地與西北山區(qū)的天然界線；龍門(mén)山脈南支蜿蜒于縣境南部與蘭溪、義烏兩市之間，俗稱(chēng)南山，轉(zhuǎn)東北延伸至鄭家塢北，俗稱(chēng)浦東山脈；中、南和浦東三山之間為浦江盆地。浦江縣域面積91 799.99 hm2，其中林業(yè)用地面積66 266.60 hm2，占72.2%，森林覆蓋率達(dá)71.19%。根據(jù)《中國(guó)植被》區(qū)劃的劃分，該縣屬于中亞熱帶常綠闊葉林北部亞地帶-浙閩山丘甜楮木荷林區(qū)，然而，由于人為活動(dòng)頻繁，原生森林植被早已被馬尾松林、杉木林、竹林、松闊混交林以及次生灌草叢等過(guò)渡性植被類(lèi)型替代?，F(xiàn)有公益林面積33 699.97 hm2，占林業(yè)用地總面積的50.85%，占全縣土地總面積的36.71%。

2 材料與方法

2.1 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

研究區(qū)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)來(lái)自浦江縣公益林小班樣地調(diào)查數(shù)據(jù)和森林資源二類(lèi)調(diào)查小班數(shù)據(jù)。2015年，以公益林小班作為總體樣本，使用空間分層抽樣抽取監(jiān)測(cè)小班，共設(shè)定固定監(jiān)測(cè)小班124個(gè)，同時(shí)對(duì)各個(gè)抽樣小班全面踏查的基礎(chǔ)上，在每個(gè)抽樣小班中選取典型地段設(shè)置面積為20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)樣地1個(gè)，詳細(xì)記錄樣地的基本信息，包括海拔、經(jīng)緯度、坡向、坡位、坡度、土層厚度、郁閉度、腐殖質(zhì)厚度等環(huán)境因子。對(duì)胸徑大于5 cm的樹(shù)木進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查內(nèi)容包括樹(shù)名、胸徑、樹(shù)高、冠幅、生長(zhǎng)情況和枝下高等。2019年，對(duì)124個(gè)樣地進(jìn)行復(fù)位調(diào)查，并對(duì)新增的個(gè)體進(jìn)行每木檢尺及掛牌，記錄物種名稱(chēng)、胸徑、樹(shù)高等信息。

2.2 研究方法

計(jì)算各物種的相對(duì)密度、相對(duì)優(yōu)勢(shì)度、相對(duì)頻率和重要值，并以此為基礎(chǔ)計(jì)算物種多樣性指數(shù)。本文采用物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)來(lái)綜合評(píng)價(jià)不同森林類(lèi)型的物種多樣性[7]。

2.2.1 重要值

重要值由Curtis等于1951年提出，是用來(lái)表示某個(gè)種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，反映的是植物在樣地內(nèi)所占有的相對(duì)優(yōu)勢(shì)[8]。相關(guān)計(jì)算方法如下：

2.2.2 物種豐富度指數(shù)

生態(tài)學(xué)中常用的物種豐富度指數(shù)為Gleason指數(shù)[9]。物種豐富度即物種的數(shù)目，是最簡(jiǎn)單、最古老的物種多樣性測(cè)度方法。計(jì)算公式為：

其中，S為物種數(shù)；A為樣方面積。由于在公益林樣地調(diào)查中，喬木層的樣方面積一定，故本文采用樣方內(nèi)物種數(shù)量（S）來(lái)替代物種豐富度指數(shù)。

2.2.3 α多樣性指數(shù)

α多樣性是描述群落結(jié)構(gòu)特征的數(shù)學(xué)語(yǔ)言，涉及內(nèi)容廣泛，本文主要分析以下幾個(gè)指標(biāo)[10]：

其中，Pi＝Ni/N，Pi為第i個(gè)物種的個(gè)體多度在樣地中占所有物種多度之和的比例；N為樣地內(nèi)所有物種的個(gè)體總數(shù)；Ni為第i個(gè)物種的個(gè)體數(shù)；S為樣方內(nèi)物種數(shù)。

2.3 數(shù)據(jù)處理

本文采用Microsoft Excel 2016和SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析，采用Origin 9.0軟件進(jìn)行繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同森林類(lèi)型喬木層樹(shù)種結(jié)構(gòu)變化特征

根據(jù)蓄積量比重確定樣地的森林類(lèi)型，當(dāng)某一類(lèi)樹(shù)種蓄積量比重占65%及以上時(shí)，則判定樣地為純林，包括松木林、闊葉林、杉木林和竹林；當(dāng)針、闊葉樹(shù)種蓄積量比重均小于65%時(shí)，則判定為針闊混交林。使用轉(zhuǎn)移矩陣分析2015-2019年不同森林類(lèi)型樣地之間的轉(zhuǎn)移量和轉(zhuǎn)移率，如表1所示。4年間大量因松材線蟲(chóng)病害致死的馬尾松被清理掉，導(dǎo)致2015年56個(gè)松木林樣地中有27個(gè)變?yōu)殚熑~林，占比48.22%；有23個(gè)變?yōu)獒橀熁旖涣?，占?1.07%。至2019年松木林樣地僅剩4個(gè)。同時(shí)，由于受病死馬尾松清理影響，導(dǎo)致2015年的21個(gè)針闊混交林樣地中有14個(gè)變?yōu)殚熑~林，占比66.67%。此外，由于馬尾松種群依然有較強(qiáng)的更新能力和生長(zhǎng)速度，導(dǎo)致4年間28個(gè)闊葉林樣地中有11個(gè)變?yōu)獒橀熁旖涣郑急?9.29%；研究區(qū)內(nèi)杉木林以人工次生林為主，多為萌芽林，長(zhǎng)勢(shì)一般，多年來(lái)由于沒(méi)有人為經(jīng)營(yíng)管理活動(dòng)，林內(nèi)的闊葉樹(shù)種得到快速恢復(fù)，4年間15個(gè)杉木林樣地中有4個(gè)變?yōu)殚熑~林，占26.67%，有7個(gè)變?yōu)獒橀熁旖涣?，?6.66%。

表1 2015—2019 年不同森林類(lèi)型樣地轉(zhuǎn)移矩陣Table 1 Transfer matrix of plots of different forest types in 2015 to 2019

由表1可知，2015-2019年松木林樣地減少了52個(gè)，剩余4個(gè)占2019年公益林樣地總數(shù)的3.23%，由于清理的病死馬尾松多為高大的成熟植株，導(dǎo)致4年間喬木層樹(shù)種平均胸徑僅增長(zhǎng)了1.03 cm（表2），平均樹(shù)高減少了0.76 m，平均密度減少了136.16株/hm2；4年間闊葉林樣地增加了34個(gè)，為62個(gè)，占2019年公益林樣地總數(shù)的50.0%，喬木層樹(shù)種平均胸徑增長(zhǎng)了0.84 cm，平均樹(shù)高增加了0.14 m，平均密度減少了191.57株/hm2；針闊混交林樣地增加了27個(gè)，為48個(gè)，占2019年樣地總數(shù)的38.71%，喬木層樹(shù)種平均胸徑增長(zhǎng)了0.77 cm，平均樹(shù)高減少了0.13 m，平均密度減少了310.23株/hm2；杉木林樣地減少了9個(gè)，剩余6個(gè)占2019年樣地總數(shù)的4.84%，喬木層樹(shù)種平均胸徑增長(zhǎng)了0.51 cm，平均樹(shù)高增加了0.27 m，平均密度增加了208.95株/hm2；竹林樣地?cái)?shù)量仍然為4個(gè)，占樣地總數(shù)的3.23%，喬木層樹(shù)種平均胸徑增長(zhǎng)了2.98 cm，受竹林鉤梢等人為活動(dòng)影響，平均樹(shù)高減少了1.70 m，平均密度增加了175.22株/hm2。由于2019年新增的闊葉林和針闊混交林樣地主要來(lái)源于4年間清理病死馬尾松后的松木林樣地，導(dǎo)致其喬木層樹(shù)種平均密度有所降低。

表2 不同森林類(lèi)型喬木層樹(shù)種結(jié)構(gòu)統(tǒng)計(jì)Table 2 Structure statistics of tree layers in different forest types

3.2 不同樹(shù)種類(lèi)型結(jié)構(gòu)變化特征

對(duì)124個(gè)樣地內(nèi)不同樹(shù)種類(lèi)型結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，如表3所示，受種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制的影響，2015-2019年間以迎春櫻（Cerasus discoidea）、鹽膚木（Rhus chinensisMill.）、山胡椒（Lindera glauca(Sieb. et Zucc.) Bl.）、化香樹(shù)（Platycarya strobilaceaSieb.et Zucc.）等為代表的相對(duì)低矮的落葉闊葉樹(shù)種逐漸消亡，期間落葉闊葉樹(shù)種株數(shù)減少了376株，平均胸徑增加了1.69 cm，平均樹(shù)高增加了0.20 m；常綠闊葉樹(shù)種在林下得到快速恢復(fù)，增加了905株，平均胸徑增加了0.46 cm，平均樹(shù)高增加了0.52 m；馬尾松受病死木清理影響，減少了604株，平均胸徑增加了0.16 cm，平均樹(shù)高減少了1.14 m；杉木增加了174株，平均胸徑增加了0.65 cm，平均樹(shù)高增加了0.4 m。

表3 不同樹(shù)種類(lèi)型結(jié)構(gòu)特征統(tǒng)計(jì)Table 3 Structure statistics of different tree species

根據(jù)樹(shù)木胸徑大小，劃分為5個(gè)徑級(jí)，即≤10 cm、 10～15 cm、 15～20 cm、 20～25 cm和＞25 cm，統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)內(nèi)樹(shù)木的個(gè)體數(shù)量所占比重。由圖1可知，落葉闊葉樹(shù)和常綠闊葉樹(shù)徑級(jí)分布相近，均呈倒“J”型，表明闊葉樹(shù)種群更新良好。2019年闊葉樹(shù)種徑級(jí)≤10 cm的比重約占70%，徑級(jí)10～15 cm的比重約占20%，徑級(jí)15～20 cm的比重約占7%，徑級(jí)20～25 cm的比重約占2%，徑級(jí)＞25 cm的比重約占1%。此外，相對(duì)明顯的變化是4年間徑級(jí)≤10 cm的落葉闊葉樹(shù)減少了451株，占2015年該徑級(jí)株數(shù)的31.13%；徑級(jí)≤10 cm的常綠闊葉樹(shù)增加了421株，占2015年該徑級(jí)株數(shù)的22.12%，徑級(jí)10～15 cm的常綠闊葉樹(shù)增加了339株，徑級(jí)15～20 cm的常綠闊葉樹(shù)增加了121株。

圖1 不同樹(shù)種類(lèi)型徑級(jí)結(jié)構(gòu)特征Fig. 1 Diameter structure distribution of different tree species

雖然4年間馬尾松因松材線蟲(chóng)病危害減少了604株，占2015年總數(shù)的51.1%，但是2019年馬尾松的徑級(jí)分布特征與2015年相比并沒(méi)有明顯變化，從小到大5個(gè)徑級(jí)株數(shù)的分布比例約為24∶26∶23∶13∶14。由于缺乏小徑階的后繼更新個(gè)體，從種群的發(fā)展趨勢(shì)看屬衰退類(lèi)型，由此可判斷浦江縣近年來(lái)松材線蟲(chóng)病的發(fā)生僅是加快了馬尾松種群的衰退過(guò)程，而非其衰退原因。

杉木徑級(jí)結(jié)構(gòu)呈倒“J”型，4年間增加了174株，占2015年總數(shù)的10.21%，種群結(jié)構(gòu)總體相對(duì)穩(wěn)定，但是研究區(qū)內(nèi)杉木多為次生萌芽林，經(jīng)過(guò)近20年的封育平均胸徑僅為10.92 cm，徑級(jí)＞20 cm的植株僅占總數(shù)的1.97%，遠(yuǎn)低于馬尾松（13.66%），說(shuō)明其生長(zhǎng)速度和木材質(zhì)量均不理想。4年間徑級(jí)≤10 cm的杉木比重由57.30%降至49.81%，則可知其幼樹(shù)更新承受著較大的競(jìng)爭(zhēng)壓力，種群衰退風(fēng)險(xiǎn)較高。

3.3 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種組成變化特征

對(duì)2015-2019年樣地內(nèi)重要值≥1的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種進(jìn)行分析，如表4所示，最為明顯的是馬尾松的重要值降低了7.99%，木荷（Schima superba）的重要值增加了7.91%（4年間樣地內(nèi)胸徑5 cm以上的木荷增加了975株，達(dá)到了2 160 株，平均胸徑為9.51 cm，平均樹(shù)高增長(zhǎng)了0.54 m），馬尾松、杉木、木荷等3個(gè)樹(shù)種的重要值明顯高于其他樹(shù)種。4年間馬尾松、杉木、木荷、楓香（Liquidambar formosana）、白櫟（Quercus fabri）、苦櫧（Castanopsis sclerophylla）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）等7個(gè)主要樹(shù)種的重要值排序沒(méi)有發(fā)生變化，重要值之和由2015年的67.02%增長(zhǎng)至2019年的69.84%。其中，苦櫧和青岡兩個(gè)常綠闊葉樹(shù)種的重要值分別增長(zhǎng)了0.58%和0.50%，高于楓香和白櫟兩個(gè)落葉闊葉樹(shù)種重要值的增長(zhǎng)量。

表4 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種重要值變化Table 4 Changes of important values of dominant tree species

總體而言，浦江縣公益林的主要樹(shù)種組成在2015-2019年間沒(méi)有發(fā)生明顯的變化，在重要值≥1的23個(gè)樹(shù)種中，兩個(gè)年份的共有樹(shù)種有20個(gè)，其重要值之和由2015年的84.75%增長(zhǎng)至2019年的86.21%。此外，前期喜光照、生長(zhǎng)較快，后期競(jìng)爭(zhēng)力較差的部分落葉闊葉樹(shù)種（如迎春櫻、山合歡、鹽膚木、山胡椒、化香樹(shù)、赤楊葉等）重要值明顯降低；同時(shí)，由于病死馬尾松被清理后為其他樹(shù)種提供了良好的生長(zhǎng)空間，從而苦櫧、甜櫧、短柄枹櫟、山櫻花、木蠟樹(shù)的重要值明顯增加。

3.4 不同森林類(lèi)型喬木層樹(shù)種多樣性變化特征

如圖2所示，就喬木層樹(shù)種的豐富度指數(shù)來(lái)看，闊葉林和針闊混交林沒(méi)有顯著的差異，均高于其他森林類(lèi)型。其中，2015年的闊葉林豐富度指數(shù)顯著高于松木林、杉木林和竹林；2019年的針闊混交林豐富度指數(shù)顯著高于松木林和竹林。2015年的喬木層樹(shù)種Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)為闊葉林＞針闊混交林＞松林＞杉木林＞竹林，其中闊葉林多樣性顯著高于杉木林和竹林，與其他森林類(lèi)型沒(méi)有顯著差異；而2019年Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)為針闊混交林＞闊葉林＞松林＞杉木林＞竹林。除竹林外，其他森林類(lèi)型的多樣性沒(méi)有顯著差異。Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)與Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。

圖2 不同森林類(lèi)型喬木層樹(shù)種豐富度與多樣性指數(shù)Fig. 2 Species richness and species diversity indices of different forest types

2015-2019年間，由于部分落葉闊葉樹(shù)種因競(jìng)爭(zhēng)失敗而消亡以及木荷數(shù)量大幅增加，導(dǎo)致闊葉林內(nèi)喬木層的多樣性和均勻度明顯下降；同時(shí)，由于沒(méi)有人為經(jīng)營(yíng)活動(dòng)的干擾，使得杉木林內(nèi)闊葉樹(shù)種類(lèi)和數(shù)量逐漸增多，因此其多樣性和均勻度也不斷提升。4年間松木林和針闊混交林的多樣性和均勻度沒(méi)有較大變化，期間由于闊葉林多樣性指數(shù)的明顯下降促使針闊混交林的多樣性指數(shù)在2019年高于其他森林類(lèi)型。盡管4年間竹林的豐富度指數(shù)明顯提升，然而，由于竹子數(shù)量大幅增加導(dǎo)致其群落均勻度明顯降低，因此，Shannon-Weiner和Simpson指數(shù)也有所降低。

4 結(jié)論與討論

森林群落結(jié)構(gòu)是生態(tài)系統(tǒng)功能和過(guò)程的基礎(chǔ)，既能反映群落的種間關(guān)系，又可表現(xiàn)環(huán)境對(duì)物種的影響，也是衡量植物群落穩(wěn)定的重要尺度和方式[11]。根據(jù)蓄積量的比重確定樣地的森林類(lèi)型，2015-2019年間124個(gè)固定監(jiān)測(cè)樣地中，馬尾松受病死木清理影響，減少了604株，導(dǎo)致2015年56個(gè)松木林樣地中有27個(gè)變?yōu)殚熑~林，有23個(gè)變?yōu)獒橀熁旖涣?，?019年松木林樣地僅剩4個(gè)。以迎春櫻、鹽膚木、山胡椒、化香樹(shù)等為代表的相對(duì)低矮的落葉闊葉樹(shù)種逐漸消亡，減少了376株，而常綠闊葉樹(shù)種得到快速恢復(fù)，增加了905株。

徑級(jí)結(jié)構(gòu)是研究森林群落生長(zhǎng)發(fā)育狀況和穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，可反映森林群落的發(fā)展趨勢(shì)[12]。浦江縣公益林的中、小徑級(jí)占比高，大徑級(jí)占比低，說(shuō)明中、小徑級(jí)個(gè)體在維持該區(qū)域群落穩(wěn)定、影響演替方向等方面發(fā)揮著重要作用。此外，不同森林類(lèi)型的徑級(jí)結(jié)構(gòu)變化趨勢(shì)存在一定的差異：落葉闊葉樹(shù)和常綠闊葉樹(shù)徑級(jí)分布相近，均呈倒“J”型，表明闊葉樹(shù)種群更新良好。4年間雖然馬尾松數(shù)量大大減少，但其徑級(jí)分布特征沒(méi)有明顯變化，由于缺乏小徑階的后繼更新個(gè)體，從種群的發(fā)展趨勢(shì)看屬衰退類(lèi)型，由此可判斷浦江縣近年來(lái)松材線蟲(chóng)病的發(fā)生僅是加快了馬尾松種群的衰退過(guò)程，而非其衰退原因。

病死馬尾松被清理后為其他樹(shù)種提供了良好的生長(zhǎng)空間，木荷、苦櫧、甜櫧、短柄枹櫟、山櫻花、木蠟樹(shù)的重要值明顯增加，研究區(qū)森林類(lèi)型正由針葉林向針闊混交林、闊葉林快速演替。這與車(chē)儉等[13]、祝燕等[14]研究結(jié)果一致，符合亞熱帶地區(qū)的森林群落演替方向，但是演替速度顯著加快，是由于近年來(lái)對(duì)受松材線蟲(chóng)感染的病死馬尾松清理所致。

物種多樣性是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，體現(xiàn)了群落的結(jié)構(gòu)類(lèi)型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異[15-16]，分析植物群落的結(jié)構(gòu)和物種多樣性，對(duì)揭示群落的更新、穩(wěn)定性與演替規(guī)律具有重要意義[17]。豐富度指數(shù)對(duì)所有存在的物種（無(wú)論優(yōu)勢(shì)物種或稀有物種）等權(quán)重看待，只關(guān)注物種存在與否，與其個(gè)體數(shù)量無(wú)關(guān)。Shannon-Weiner多樣性指數(shù)同時(shí)考慮了物種豐富度以及均勻度，反映了個(gè)體出現(xiàn)的不確定程度，擁有相同物種豐富度的群落，內(nèi)部各物種的個(gè)體數(shù)量越均勻，優(yōu)勢(shì)種越少的群落Shannon-Weiner多樣性指數(shù)越高；Simpson多樣性指數(shù)同樣考慮了物種豐富度以及均勻度，與Shannon-Weiner指數(shù)的趨勢(shì)是一致的，不過(guò)其取值范圍是0～1，受均勻度的影響更大。Pielou均勻度指數(shù)反映了群落中相對(duì)物種豐富度情況，若所有物種具有相同的個(gè)體數(shù)量，則該值為1。2015-2019年間由于部分落葉闊葉樹(shù)種因競(jìng)爭(zhēng)失敗而消亡以及木荷數(shù)量大幅增加，導(dǎo)致闊葉林內(nèi)喬木層的多樣性和均勻度明顯下降。2015年的喬木層樹(shù)種Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)為闊葉林＞針闊混交林＞松林＞杉木林＞竹林，闊葉林多樣性顯著高于杉木林和竹林，與其他森林類(lèi)型沒(méi)有顯著差異；2019年的Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)為針闊混交林＞闊葉林＞松林＞杉木林＞竹林。除竹林外，其他森林類(lèi)型的多樣性沒(méi)有顯著差異。Simpson指數(shù)和Pielou指數(shù)與Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)出相同趨勢(shì)。

總體而言，研究區(qū)清理病死馬尾松后，促進(jìn)了公益林群落向更為穩(wěn)定的針闊混交林和闊葉林轉(zhuǎn)變，從群落結(jié)構(gòu)的各項(xiàng)指標(biāo)特征來(lái)看都是趨于穩(wěn)定的，未來(lái)可以繼續(xù)采取封山育林措施，充分利用森林生態(tài)系統(tǒng)的自我修復(fù)能力，以實(shí)現(xiàn)常綠闊葉林頂級(jí)群落的有效恢復(fù)。