王曉南，蔡嘉慧，張 浪，黃 賽，王景飛，趙慧琪，任軍方*

（1.廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西南寧 530000；2.海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶園藝研究所，海南海口 570100）

蘭科（Orchidaceae）火焰蘭屬（RenantheraLour.）約有21 個(gè)原生種、2 個(gè)變種，分布于我國(guó)南部熱帶地區(qū)及東南亞地區(qū)。國(guó)外火焰蘭類植物研究生產(chǎn)起步較早，可以追溯到1935 年，在《散氏蘭花雜種名錄》收錄火焰蘭雜交種700 多種[1]。一些優(yōu)良品種品系的生產(chǎn)已創(chuàng)造相當(dāng)規(guī)模的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，切花產(chǎn)品于20 年前已開始銷往世界各地。我國(guó)有3 個(gè)火焰蘭原生種，分別為云南火焰蘭（Renanthera imschootianaRolfe）、火焰蘭（Renanthera coccineaLour.）和中華火焰蘭（Renanthera citrinaAver.），自然分布于海南，云南和廣州等地[2-4]。本研究通過(guò)全面調(diào)查，整理出野生火焰蘭在海南省的分布情況，并通過(guò)對(duì)海南火焰蘭野生居群的生境情況、居群特征、伴生植物調(diào)查，分析海南野生火焰蘭瀕危原因，最后提出種群保護(hù)策略。

1 調(diào)查區(qū)自然概況

1.1 地理位置

海南省地處熱帶北緣，位于東經(jīng)108°37′～111°03′、北緯18°10′～20°10′之間，北面瓊州海峽，西臨北部灣，東瀕南海，南臨南海。海南島長(zhǎng)軸呈東北至西南向，長(zhǎng)約290 km；西北至東南寬約180 km。

1.2 地形地貌

海南島是個(gè)大陸島，南北地貌分化明顯、臺(tái)地占最大面積、火山地貌發(fā)育顯著、紅樹林和珊瑚礁海岸發(fā)達(dá)。海南島平面呈橢圓形，地貌總輪廓四周低平，中間高聳，即以五指山、鸚哥嶺為中心，向四周外圍逐級(jí)遞降，順次由山地—丘陵—臺(tái)地—階地—平原組成層圈狀地貌，明顯的梯級(jí)結(jié)構(gòu)。全島可分成4個(gè)層圈：1）以五指山為核心的中心山地帶，海拔高度500 m 以上，面積占全島的25.1%；2）環(huán)山丘陵帶，圍繞中心山地分布，海拔高度100～500 m，多數(shù)在300 m以下，面積占全島的13.1%；3）臺(tái)地階地帶，海拔100 m 以下，面積占全島的43.3%；4）沿海平原帶，面積占全島的11.7%。

1.3 氣候

海南全省位于北回歸線以南的低緯度區(qū)域，北距北回歸線約350 km，以熱帶季風(fēng)氣候?yàn)橹?，冬季吹偏北風(fēng)，夏季吹偏南風(fēng)。氣候溫暖，年平均氣溫22～27 ℃，年日照時(shí)數(shù)為1 750～2 650 h。雨量充沛，年平均降水量為1 639 mm，雨水充沛。因?yàn)榧撅L(fēng)使海南夏秋季雨量特別多，非一般熱帶氣候所能媲美。氣候的主要特點(diǎn)是輻射量大、日照長(zhǎng)、氣溫高、積溫多[5]。

1.4 土壤

海南省陸地是中國(guó)最大的一塊熱帶土地。其中，山地和丘陵占全省陸地總面積的37.1%，臺(tái)地階地占42.1%，平原只占11.4%。海南島地處低緯度，屬熱帶季風(fēng)氣候，土壤以磚紅壤為基本類型，但由于受中高周低的環(huán)狀地形和東南季風(fēng)及熱帶風(fēng)暴的影響，造成水熱條件的差異，使局部地區(qū)出現(xiàn)非地帶性土壤類型及磚紅壤亞類之間的差別。土壤有磚紅壤、赤紅壤、黃壤、山地草甸等類型。海南地表風(fēng)化殼有三類：第一類是鈣殼；第二類是鋁殼；第三類是鐵殼，這是海南主要的風(fēng)化殼，呈紅色風(fēng)化層，膠結(jié)成為硬盤，比黃白色鋁殼硬得多，分布也比鈣殼和鋁殼廣。

1.5 水文

海南島中因地勢(shì)形成大小河流154 條。據(jù)海南地礦局估算，海南島的地下水總攝為3 848.143 萬(wàn)m3·d-1(即140億m3·a-1)。

1.6 植被

海南植被豐富多樣，有兩個(gè)特點(diǎn)：1）僅含少數(shù)純熱帶分布科，其所含種更是貧乏。東南亞熱帶雨林特征的龍腦香科，全科17屬約377種，海南僅有2屬3種；2）地理成分復(fù)雜，不僅有大量泛熱帶分布類型，純熱帶分布的肉豆蔻科、蓮葉桐科、金虎尾科等，而且有許多其他類型分布，有相當(dāng)數(shù)量的世界、亞世界分布的蝶形花科、大戟科等，北溫帶分布的楊柳科、胡桃科、樺木科，東亞分布的獼猴桃科等。

蘭科作為維管束植物的大科之一，在海南島共有約89 個(gè)屬323 種，占中國(guó)蘭科植物171 屬的45.6%、1 247 種的17.2%，儲(chǔ)量?jī)H次于云南和臺(tái)灣。在海南島蘭科植物區(qū)系中，與熱帶亞洲分布有關(guān)的屬共有58屬（占海南屬總數(shù)的74.4%），這些說(shuō)明海南島蘭科植物與古熱帶的印度-馬來(lái)西亞半島和東南亞關(guān)系極為密切。蘭科植物集中分布在海南島的西南部和南部地區(qū)，這兩個(gè)區(qū)域有極高的物種豐富度[6]。

2 調(diào)查方法

2.1 資料收集

本次火焰蘭調(diào)查的主要內(nèi)容指標(biāo)包括：1）火焰蘭種質(zhì)資源，自然保護(hù)區(qū)域內(nèi)居群的分布及居群信息、生長(zhǎng)情況。2）蘭花種苗基地（包括合作社、蘭花種苗公司等）的種質(zhì)資源數(shù)量、種類及生長(zhǎng)狀況、存在問題。3）火焰蘭種質(zhì)資源分布居群相關(guān)的自然地理等環(huán)境因子。4）蘭花市場(chǎng)商品種流通情況，包括品種、切花或者盆栽銷售量，同類產(chǎn)品對(duì)比等。

2.2 調(diào)查方法

在查閱相關(guān)資料的基礎(chǔ)上，采取路線法、踏查法和訪查法相結(jié)合。按照火焰蘭的居群分布，生境及幼苗更新情況，設(shè)計(jì)調(diào)查方法：1）參照文獻(xiàn)，在中西部10 個(gè)有記錄的市縣，采取每個(gè)市縣隨機(jī)調(diào)查2 個(gè)樣點(diǎn)，每個(gè)樣點(diǎn)居群大于3 km。2）野生狀態(tài)資源，按照典型樣株抽樣方式調(diào)查，居群大于等于100～300株以上，距離3 km 分不同居群，描述記錄居群情況并取樣不少于30 株；如果小于等于100 株，描述記錄居群情況并取樣不少于10 株；如果小于等于50 株以下，描述記錄居群情況并取樣不少于3株。3）人工栽培種苗，在各個(gè)市縣苗圃和花卉市場(chǎng)對(duì)代表性株體進(jìn)行群體調(diào)查并取樣。4）填寫調(diào)查表格，記錄GPS 點(diǎn)，拍攝照片并采集標(biāo)本及樣品等。

2.3 資料數(shù)據(jù)整理

1）野外調(diào)查資料整理。將野外調(diào)查的信息卡片按照不同種類和調(diào)查市縣及時(shí)進(jìn)行整理歸類并裝訂，并輸入電腦保存。2）特殊標(biāo)本的歸檔。將標(biāo)本按照不同種類以及產(chǎn)地歸類整理，并掃描輸入電腦進(jìn)行保存。3）取樣標(biāo)本的保存。植株活體和葉片等樣品，按照不同種類資源和調(diào)查市縣，植株活體種植蘭圃，專人統(tǒng)一管理；葉片及根莖花等樣品，及時(shí)放入冷凍冰箱，為分子鑒定實(shí)驗(yàn)做好儲(chǔ)備。

3 結(jié)果與分析

3.1 生長(zhǎng)特征

海南的火焰蘭通常生于石隙旁或山側(cè)。氣生根發(fā)達(dá)，附生性很強(qiáng)，在樹干上附生高可達(dá)2 m以上。葉片橢圓形，長(zhǎng)10～12 cm，寬1.5～2.5 cm，總狀花序，多分枝，一莖生花10 多朵至50 多朵，花序?qū)捒蛇_(dá)50 cm左右，花徑約5.8 cm，中萼片小，側(cè)萼片形似關(guān)刀，唇瓣小、僅0.8 cm，基部白色，側(cè)裂片外金黃色，其余均為紅色，全序花色鮮紅如火，火焰蘭一年開花一次，花期為3—6 月。單朵花期平均長(zhǎng)50 d，全穗花期平均長(zhǎng)76 d。

野外觀察發(fā)現(xiàn)，在居群水平上，海南火焰蘭花期一般在3—6 月，比文獻(xiàn)上記載的4—6 月[7]，提早1 個(gè)月開放。但不同居群間有明顯的差異，如霸王嶺居群的花期較晚，在7—8月還有花開放；在花序水平，每個(gè)花序中部花朵先開，每朵小花開放30 d，每個(gè)花序的花期持續(xù)時(shí)間為60～100 d；野生居群植株的花序上的花30～100 朵，野外很難看到莢果。但移栽馴化的植株，花序的花量較大，可達(dá)到200 朵以上，通過(guò)人工授粉能提高結(jié)實(shí)率。

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海南火焰蘭野生居群植株較少開花，居群中只有個(gè)別植株開花，且不是每年開花；花序較大，花量大，不結(jié)果。如11 個(gè)野生居群中，僅尖峰嶺1 個(gè)居群3 株、佳西居群1 株、萬(wàn)寧市興隆居群3 株、霸王嶺3 株和保亭20 株開花。從生境上，開闊疏林、濕度大、陽(yáng)光充足地方開花率高于其他；從品種特性上，海南火焰蘭植株高大，花序大，花枝多，花期長(zhǎng)；開花時(shí)間上，保亭的開花最早，花期最長(zhǎng)。

3.2 繁殖方法

海南火焰蘭為單軸型蘭花，分株繁殖主要在春、秋季進(jìn)行。選用2～3年母株去頂7～15 d長(zhǎng)出新芽后，作為扦插分株材料。將剪下的枝條用1 000 mg·L-1NAA 浸泡30 min，栽培基質(zhì)選用木炭、陶粒按體積比1∶1 配制，扦插后置于遮陰度75%的栽培棚，3～7 d發(fā)出新根，20～30 d 發(fā)出新芽。濕度保持在70%～80%，15 d 噴施葉面肥1 次。這種方法繁殖系數(shù)低，不利于形成產(chǎn)業(yè)化[8]。于是，利用組織培養(yǎng)技術(shù)規(guī)?；a(chǎn)火焰蘭種苗已成為目前研究的熱點(diǎn)，并取得了較好的進(jìn)展[9]。

火焰蘭的種子細(xì)小如灰，無(wú)胚乳，自身難以萌發(fā)，并且火焰蘭為單軸莖氣生蘭，在自然生長(zhǎng)條件下只會(huì)攀援垂直向上生長(zhǎng)，植株上極少發(fā)育側(cè)枝，采用傳統(tǒng)的切莖繁殖，繁殖系數(shù)極低，不利于規(guī)?；a(chǎn)。組織培養(yǎng)因具有繁殖速度快、繁殖系數(shù)高等特點(diǎn)，被廣泛應(yīng)用于種質(zhì)資源保存，種質(zhì)的快速繁殖、脫毒苗的培育等，是規(guī)?；缰匾难芯考夹g(shù)和方法之一。陳之林[10-12]等利用云南火焰蘭、火焰蘭、豹斑火焰蘭的原生種種子進(jìn)行無(wú)菌萌發(fā)均獲得成功，曾宋君等通過(guò)對(duì)火焰蘭雜交種的種子無(wú)菌萌發(fā)也成功培育出了種苗[13-14]。以上研究均發(fā)現(xiàn)適合火焰蘭種子萌發(fā)的培養(yǎng)基為“VW 培養(yǎng)基+100 mL·L-1椰子乳”。

3.3 海南火焰蘭野生資源的分布現(xiàn)狀

3.3.1 在海南島的分布情況

野外調(diào)查結(jié)果表明，海南火焰蘭分布于海南島西南部?jī)?nèi)陸山區(qū)及南部沿海地區(qū)，屬于較為喜光的蘭科植物，附生攀援于溝邊林緣、疏林中樹干上和巖石上，透風(fēng)開闊地帶，光照充足，周邊有水流。海南火焰蘭野生居群在海南島的水平分布范圍是108°39′33″E～110°11′37″E，18°28′23″N～19°11′19″N；垂直分布范圍是3.4～353 m（見表1），低于過(guò)去文獻(xiàn)資料記載的800～1 400 m[15]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)了11 個(gè)分布點(diǎn)，即：東方寶上村、樂東佳西自然保護(hù)區(qū)、尖峰嶺自然保護(hù)區(qū)、霸王嶺自然保護(hù)區(qū)、鸚哥嶺自然保護(hù)區(qū)、抱由鎮(zhèn)佳西5 隊(duì)一老村民家、昌江霸王嶺林管局苗圃、陵水吊羅山、南林X628 縣道東、新政鎮(zhèn)報(bào)什村、興隆熱帶植物園。這些分布點(diǎn)均受到人為不同程度的破壞，沒有發(fā)現(xiàn)保存完好的居群，各居群的現(xiàn)存量在20～200株。

表1 海南火焰蘭種群分布點(diǎn)信息

3.3.2 野生居群生境

海南火焰蘭分布于海南島南部及西南自然保護(hù)區(qū)，屬熱帶北緣地區(qū)，年平均氣溫較高，日照充足，降雨量充足。海南火焰蘭屬典型的喜陽(yáng)、喜濕蘭科植物[16]。海南島的火焰蘭常見于海拔150～1 000 m，長(zhǎng)在疏林空曠處，著生于巖石或者附生在喬木，高濕且空氣流通地方。

3.3.3 野生居群特征

經(jīng)過(guò)2 年調(diào)查，發(fā)現(xiàn)海南火焰蘭的11 個(gè)分布點(diǎn)均位于南部和西南部自然保護(hù)區(qū)內(nèi)；海南火焰蘭數(shù)量稀少，種群密度小，是典型的衰退型種群；野生居群的崖州原生境已經(jīng)消失。

3.3.4 野生居群伴生植物

海南火焰蘭伴生植物以小喬木和灌木為主[7]，主要有：五列木（Pentaphylax euryoides）、高山榕（Ficus altissima）、石楠（Photinia serrulata）、福建茶（Carmona microphylla）、厚皮樹（Lannea coromandelica）、海南菜豆樹 （Radermachera hainanensis）、桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）、山烏桕 （Sapium discolor）、海南欖仁 （Terminalia hainanensis）、光蠟樹（Fraxinus griffithii）、青梅（Vatica mangachapoi）、假蘋婆（Sterculia lanceolata）、榕樹（Ficus microcarpa）、海南箣柊（Scolopia buxifolia）、黃牛木（Cratoxylum ligustrinum）、鵲腎樹（Streblus asper）、野牡丹（Melastoma candidum）、落地生根（Bryophyllum pinnatum）等。

4 海南火焰蘭瀕危原因及種群保護(hù)策略

4.1 瀕危原因

海南火焰蘭花量大花期長(zhǎng)，每個(gè)花序具有50～150 朵小花，花期長(zhǎng)達(dá)100 d，但開花不結(jié)實(shí)。野外調(diào)查沒有發(fā)現(xiàn)實(shí)生幼苗，表明海南火焰蘭種子在原生境很難萌發(fā)。海南火焰蘭大部分居群都是附生在巖石上，且種子無(wú)胚乳，沒有足夠的營(yíng)養(yǎng)供種子萌發(fā)，且在自然條件下，海南火焰蘭的種子只有被合適的真菌侵染后才能萌發(fā)[17-18]。所以海南火焰蘭種子萌發(fā)率極低，野生居群面臨瀕危。

4.2 種群保護(hù)策略

根據(jù)資源調(diào)查結(jié)果，結(jié)合我們多年來(lái)的研究成果，提出以下幾點(diǎn)海南火焰蘭野生資源的保護(hù)策略。

1）海南火焰蘭居群自然更新能力弱，其野生資源已變?yōu)椤安豢稍偕Y源”。此外，居群間高水平的遺傳分化表明如果小居群的數(shù)量下降或滅絕，那將損失大量遺傳變異。因此，采取有效措施阻止致使生境破壞或丟失、非法采挖的再次發(fā)生迫在眉睫。

2）海南火焰蘭在原生境中為集群分布，在原有的環(huán)境中難以進(jìn)行更新繁殖，故需開展人工種苗繁育，探索人工幼苗回歸技術(shù)，擴(kuò)大原有種群[19-20]。

3）對(duì)于海南火焰蘭自然更新而言，現(xiàn)有生境為瀕危生境。為此，應(yīng)進(jìn)一步深入開展海南火焰蘭生殖生態(tài)學(xué)研究，明確其開花結(jié)果機(jī)制，在此基礎(chǔ)上，結(jié)合目前的研究成果，有目的性地改善海南火焰蘭現(xiàn)有生境，使其有利于完成生殖生活史[21-22]。通過(guò)建立近似生境保護(hù)點(diǎn)，使海南火焰蘭避開現(xiàn)有瀕危生境，對(duì)其進(jìn)行“遷地保護(hù)”也是一種較好的保護(hù)策略。