龔進玲，李學(xué)梅，何勇鳳，楊德國，朱永久

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 長江水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護重點實驗室，湖北 武漢 430223)

浮游生物包括浮游植物和浮游動物，是濾食性魚類的主要餌料來源，在水產(chǎn)養(yǎng)殖的生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用。浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)中的初級生產(chǎn)者，能夠直接或間接影響其他水生生物的豐度和分布。并且浮游植物繁殖周期短，對水環(huán)境的變化敏感，因此常被視為評價水環(huán)境的重要指標(biāo)[1-2]。浮游動物作為初級消費者主要以浮游植物為食，同時又是次級消費者的食物，因此在食物鏈及能量流動過程中發(fā)揮著承上啟下的作用[3]。此外，浮游動物通過分泌和排泄作用參與生態(tài)系統(tǒng)中有機質(zhì)的分解和循環(huán)，使水環(huán)境得到凈化[4]。養(yǎng)殖池塘中，合理的浮游生物種類和密度對養(yǎng)殖魚類具有積極的促進作用，同時其群落結(jié)構(gòu)的變化可以客觀地反映養(yǎng)殖水域生態(tài)系統(tǒng)的健康情況。

青魚(Mylopharyngodonpiceus)俗稱青鯇、青頭，為“四大家魚”之首。因青魚個體大、肉質(zhì)嫩且營養(yǎng)價值高，在我國具有廣泛的消費群體?！?020中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》數(shù)據(jù)顯示，2019年我國青魚年養(yǎng)殖產(chǎn)量約為6.8×105t[5]。鰱(Hypophthalmich-thysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)是池塘養(yǎng)殖的主要配養(yǎng)魚類，屬濾食性魚類，能調(diào)控池塘生態(tài)環(huán)境[6]。傳統(tǒng)的青魚養(yǎng)殖池塘多為土池，隨著養(yǎng)殖時間的延長，易出現(xiàn)老化坍塌、池底淤泥堆積過深、養(yǎng)殖容量下降和養(yǎng)殖環(huán)境日益惡化等問題。同時，養(yǎng)殖模式和管理技術(shù)的落后導(dǎo)致青魚養(yǎng)殖效益和生態(tài)效益偏低。青魚—鰱、鳙生態(tài)養(yǎng)殖模式可通過加固池塘護坡、提高鰱和鳙配養(yǎng)密度、投喂浮性飼料，進一步優(yōu)化魚類養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)，從而達(dá)到改善養(yǎng)殖環(huán)境、降低病害發(fā)生率和提高養(yǎng)殖經(jīng)濟效益和生態(tài)效益等目的[7]。目前有關(guān)養(yǎng)殖水域中浮游生物的群落結(jié)構(gòu)與分布的研究已有諸多報道[8-12]，而青魚—鰱、鳙生態(tài)池塘模式中池塘浮游生物群落結(jié)構(gòu)變化如何，尚未可知。因此，筆者以青魚—鰱、鳙生態(tài)養(yǎng)殖池塘為對象，探討池塘中浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征及其與環(huán)境因子之間的關(guān)系，旨在豐富該養(yǎng)殖模式池塘的環(huán)境監(jiān)測數(shù)據(jù)，并為該模式的管理方式提供理論依據(jù)，進而提升養(yǎng)殖和生態(tài)效益。

1 材料與方法

1.1 試驗條件和實施方法

試驗于2015年4—10月在湖北省荊州市紀(jì)南鎮(zhèn)九店村青魚生態(tài)養(yǎng)殖園進行。試驗共設(shè)置3口池塘，每口池塘的養(yǎng)殖面積為1.67 hm2，深3 m。試驗開始前，為防止池埂老化坍塌，對每口池塘進行改造，用水泥加固池塘四周側(cè)壁。每口池塘均勻配置3臺功率為3 kW的增氧機和1個浮性食臺(PVC管連接成型，邊框超出水面防止浮性飼料飄散)(圖1)。

圖1 池塘示意Fig.1 Schematic diagram of the test ponds采樣點；增氧機；食臺.Sampling sites are shown by ； aerator is shown by ； feeding table shown by .

3口池塘放養(yǎng)試驗魚的品種、規(guī)格和數(shù)量保持一致，即每0.067 hm2試驗池放養(yǎng)青魚160尾(2.5 kg/尾)、鰱100尾(0.75 kg/尾)和鳙80尾(0.5 kg/尾)。試驗結(jié)束時，每0.067 hm2凈產(chǎn)量達(dá)1065 kg，其中青魚、鰱、鳙平均質(zhì)量分別為7.3 kg/尾、2.3 kg/尾、2.6 kg/尾。試驗期間，每日投喂浮性顆粒飼料(粗蛋白含量為32%～35%)3～4次，投喂量為青魚體質(zhì)量的2%。養(yǎng)殖期間每月向池塘內(nèi)加注新水1次，每次注水使水面升高10～15 cm，水源為湖泊水。在晴天中午增氧2 h，陰天視情況而定。

1.2 樣品采集與處理

養(yǎng)殖試驗開始后，于4—10月期間每月20日采集3口池塘的水樣和浮游生物樣品，共采集7次。采樣點為每口池塘對角線的5個點(圖1)。利用5 L采水器采集表層(0.5 m)水樣并混合，用于水體理化指標(biāo)的測定以及浮游生物定性、定量。浮游生物樣品采集及保存方法參考文獻[9]。采集的樣品通過奧林巴斯顯微鏡(CX41)進行觀察，各類浮游生物種類鑒定參考文獻[13-16]。各物種計數(shù)和生物量的計算參考文獻[13,17]的方法。

1.3 水質(zhì)指標(biāo)測定

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 優(yōu)勢種

根據(jù)物種的出現(xiàn)頻率及個體密度來確定，用優(yōu)勢度表示：

Y=fi×pi

(1)

式中，Y為優(yōu)勢度，fi為第i物種的出現(xiàn)頻率，pi為第i物種個數(shù)在總個數(shù)的比例，當(dāng)Y≥0.02時為優(yōu)勢種。

1.4.2 多樣性指數(shù)

運用下列公式進行浮游植物、動物群落多樣性分析：

H′=-∑(ni/n)log2(ni/n)

(2)

J′=H′/log2S

(3)

d=(S-1)/lnn

(4)

式中，H′為香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)，J′為Pielou物種均勻度指數(shù)，d為Margalef物種豐富度指數(shù)，S為種類數(shù)，n為總密度，ni為第i種的密度。

利用SPSS 20.0對數(shù)據(jù)進行單因素方差分析及鄧肯多重比較，顯著性水平為0.05；采用皮爾遜相關(guān)分析法分析浮游生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的相關(guān)性；采用CANOCO 5.0軟件對浮游生物和池塘水環(huán)境因子進行冗余分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 池塘水體的理化指標(biāo)

青魚養(yǎng)殖池塘不同月份水體各理化指標(biāo)結(jié)果見表1。結(jié)果顯示，試驗期間水體各理化指標(biāo)的變化范圍均在試驗池塘養(yǎng)殖魚類的適應(yīng)范圍內(nèi)。除總氮、亞硝態(tài)氮和硝態(tài)氮外，不同月份間池塘水體的pH、水溫、溶解氧、透明度、總磷、磷酸鹽和氨氮質(zhì)量濃度均存在顯著性差異(P<0.05)。其中：pH 6月最低(7.69)，4月最高(8.51)；水溫呈先升后降的趨勢，8月最高(29.5 ℃)，4月最低(19.77 ℃)；溶解氧質(zhì)量濃度大致呈先降后升的趨勢，5—7月溶解氧質(zhì)量濃度較低(2.40～4.26 mg/L)，4月最高(11.49 mg/L)；透明度6月最高，10月最低；總磷和磷酸鹽質(zhì)量濃度8月顯著高于其他月份(P<0.05)；氨氮質(zhì)量濃度4—5月顯著低于6—10月，且10月顯著高于其他月份(P<0.05)。

表1 青魚養(yǎng)殖池塘水體的理化指標(biāo)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2 浮游生物群落結(jié)構(gòu)

2.2.1 種類組成與優(yōu)勢種

試驗期間，3口試驗池塘共檢出浮游植物7門112種。其中綠藻門47種，裸藻門30種，硅藻門17種，藍(lán)藻門10種，黃藻門2種，甲藻門3種，隱藻門3種。優(yōu)勢類群為綠藻門、裸藻門和硅藻門(圖2a)。共檢出浮游動物4大類96種,其中原生動物42種，輪蟲40種，枝角類9種，橈足類類5種。原生動物占比最大，輪蟲次之，枝角類和橈足類較少(圖2b)。

圖2 浮游生物種類組成百分比Fig.2 The percent of plankton species composition

以優(yōu)勢度指數(shù)Y≥0.02定為優(yōu)勢種，3口試驗池塘浮游植物在不同月份的優(yōu)勢種主要由扭曲小環(huán)藻(Cyclotellacomta)、普通小球藻(Chlorellavulgaris)和被甲柵藻(Scenedesmusarmatus)組成，微小色球藻(Chroococcusminutus)和微小平裂藻(Merismopediatenuissima)以及四足十字藻(Crucigeniatetrapedia)亦是不同月份中的優(yōu)勢種(表2)。

不同月份的浮游動物優(yōu)勢種組成中，主要優(yōu)勢種群為裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsisfissa)、針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)、暗小異尾輪蟲(Trichocercapusilla)、單環(huán)櫛毛蟲(Didiniumbalbianii)、綠急游蟲(Strombidiumviride)、微型裸腹溞(Moinamicrura)、廣布中劍水蚤(Mesocyclopsleuckarti)和無節(jié)幼體(表2)。7—8月優(yōu)勢種物種數(shù)最多。

表2 不同月份池塘浮游生物優(yōu)勢種的優(yōu)勢度

2.2.2 密度和生物量

試驗池塘浮游生物密度和生物量變化見圖3。3口試驗池塘的浮游植物平均密度和生物量分別為3.24×107個/L和32.10 mg/L；浮游動物平均密度和生物量分別為60 772.9 個/L和5.20 mg/L。隨著放養(yǎng)時間的延長及水溫的變化，養(yǎng)殖水體浮游植物的密度和生物量整體呈先減后增的趨勢，其中4—6月逐漸下降，9月達(dá)到最大值后下降。隨放養(yǎng)時間延長，浮游動物的密度和生物量，呈先升后降的趨勢。其中：輪蟲、原生動物的密度和生物量，均在6月份達(dá)到最大值；甲殼動物的密度和生物量在8月份達(dá)到最大值，10月未檢測到。

2.2.3 多樣性指數(shù)

試驗池塘浮游生物的多樣性指數(shù)見圖4。試驗期間，浮游植物香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)(1.8～2.5)和物種豐富度指數(shù)(2.5～4.9)具有較好的擬合度，最高值均出現(xiàn)在8月；物種均勻度指數(shù)(0.51～0.69)變化較小。由香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)分級標(biāo)準(zhǔn)可知，5月和10月水質(zhì)最差，浮游植物物種豐富度一般。

浮游動物香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)(2.9～4.5)和物種豐富度指數(shù)(1.2～4.1)趨勢相同，在7月達(dá)到最大值后均呈下降趨勢，6月物種均勻度指數(shù)(1.5～2.8)最高。香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)分級的標(biāo)準(zhǔn)表明，10月養(yǎng)殖池塘水質(zhì)最差，浮游動物物種豐富度一般，而其他月份水質(zhì)狀態(tài)良好。

2.3 浮游生物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1 相關(guān)性分析

對8個理化指標(biāo)與浮游動、植物的密度和生物量取自然對數(shù)(pH除外，由于pH已經(jīng)是H+或OH-濃度的對數(shù)，故不需要再做轉(zhuǎn)換)后進行相關(guān)性分析(表3)。結(jié)果表明，浮游植物密度與pH、溶解氧顯著正相關(guān)(r2=0.654、r2=0.498，P<0.05)，與水溫、透明度顯著負(fù)相關(guān)(r2=-0.586、r2=-0.480，P<0.05)；浮游植物生物量與透明度顯著負(fù)相關(guān)(r2=-0.478，P<0.05)，與其他理化指標(biāo)相關(guān)性不顯著。浮游動物密度與水溫、透明度顯著正相關(guān)(r2=0.543、r2=0.532，P<0.05)，與溶解氧極顯著負(fù)相關(guān)(r2=-0.608，P<0.01)，浮游動物生物量與透明度顯著正相關(guān)(r2=0.487，P<0.05)。

圖4 浮游生物不同月份多樣性指數(shù)變化Fig.4 Changes in diversity indices of plankton in different months

表3 浮游生物與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

2.3.2 浮游生物與水環(huán)境因子的冗余分析

運用CANOCO 5.0軟件對浮游生物群落結(jié)構(gòu)進行冗余分析，得出最大的梯度長度為0.5(<3)，因此選擇對群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子進行冗余分析。結(jié)果顯示，前兩個排序軸的特征值分別為0.69和0.05，共解釋了浮游生物群落變異程度的60.89%。其相關(guān)系數(shù)均逾0.77，表明排序能夠較好地反映浮游生物群落結(jié)構(gòu)與水環(huán)境因子的關(guān)系。

冗余分析排序(圖5)顯示，透明度(F=7.5，P=0.008)、水溫(F=6.9，P=0.012)及溶解氧(F=6.6，P=0.018)等3個環(huán)境因子對浮游生物群落結(jié)構(gòu)影響顯著，分別解釋了浮游生物群落結(jié)構(gòu)變化的28.4%、26.8%和25.8%，其余環(huán)境因子對浮游生物群落影響不顯著(P>0.05)。其中：排序軸1與溶解氧的正相關(guān)性較大，相關(guān)系數(shù)為0.5443，與透明度負(fù)相關(guān)性最大(-0.5507)；排序軸2與pH正相關(guān)性最大(0.3952)，與透明度的負(fù)相關(guān)性最大(-0.5237)。

圖5 浮游生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的冗余分析排序Fig.5 RDA ordination diagram of the plankton community structure and environmental factorsT.水溫； DO.溶解氧； SD.透明度； TP.總磷； 磷酸鹽； 氨氮； pd.浮游植物密度； pb.浮游植物生物量； zd.浮游動物密度； zb.浮游動物生物量.T.water temperature; DO.dissolved oxygen; SD.transparency; TP.total phosphorus; nitrogen; pd.phytoplankton density; pb.phytoplankton biomass; zd.zooplankton density; zb.zooplankton biomass.

3 討 論

3.1 青魚養(yǎng)殖池塘中浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征

本試驗中青魚—鰱、鳙生態(tài)養(yǎng)殖池塘共鑒定出浮游植物7門112種，以綠藻門為主(占41.96%)，其次是裸藻門(占26.79%)。這與草魚(Ctenopharyngodonidella)養(yǎng)殖池塘[18]、凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)養(yǎng)殖池塘[19]和草魚分區(qū)集群式養(yǎng)殖池塘[12]中浮游植物的優(yōu)勢門類組成類似，綠藻門均為優(yōu)勢種。盡管不同養(yǎng)殖池塘中浮游植物的常見種均為綠藻門，但各類池塘浮游植物種類組成比例不盡相同，出現(xiàn)這一差異的原因可能與套養(yǎng)對象和采樣時間有關(guān)[9,20]。同時，養(yǎng)殖環(huán)境的不同也會影響浮游植物的生長和繁殖[12]。已有研究表明，6—8月溫度、光照等條件可促使浮游植物大量繁殖，為浮游動物提供食物來源[21]。本試驗養(yǎng)殖期間，浮游植物密度和生物量呈先降后升的趨勢。其中6、7月浮游植物密度較低，這可能與該季節(jié)輪蟲大量繁殖有關(guān)，其捕食作用導(dǎo)致藻類減少[22]，另外養(yǎng)殖池塘所在地區(qū)降雨頻繁也限制了藻類生長[18]。氮、磷比影響浮游植物生物量以及藻類群落結(jié)構(gòu)，通常施磷肥3～5 d后池塘中浮游植物生物量明顯增加[18]。本試驗養(yǎng)殖池塘中8、9月浮游植物密度和生物量持續(xù)升高，這可能與池塘8、9月總氮、氨氮和硝態(tài)氮的質(zhì)量濃度較高有關(guān)，藻類直接吸收利用水體中的無機氮促進其生長[23]。9月浮游植物密度和生物量達(dá)到高峰期后開始下降，可能是因為該年度秋季陰天居多，使得溫度和光照成為了限制藻類成長的主要因子[21]。

采樣期間，青魚生態(tài)池塘中輪蟲和原生動物的密度和生物量在4—6月持續(xù)增加，6月達(dá)到峰值后呈下降趨勢。大型枝角類和橈足類的密度和生物量隨養(yǎng)殖時間呈先增后減的趨勢?？傮w上，小型浮游動物(原生動物和輪蟲)種類占比高，這與國內(nèi)配養(yǎng)濾食性魚類的池塘變化趨勢相似[9,23]。已有研究表明，鰱、鳙對浮游動物的攝食會使浮游動物趨于小型化[24-25]，這可能是因為浮游動物的群落結(jié)構(gòu)受到下行效應(yīng)的影響[26]。輪蟲的世代周期較短使得養(yǎng)殖前期輪蟲的密度和生物量較大[9]，水溫的上升使甲殼動物種群密度迅速增加[27]。而鳙在快速生長過程中濾食大量枝角類、橈足類、輪蟲和原生動物，對浮游動物形成了捕食壓力[23]，因此在養(yǎng)殖后期浮游動物的生物量明顯減少。

多樣性指數(shù)與水體健康程度有明顯相關(guān)性，是反映群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的重要指標(biāo)，多樣性指數(shù)越高，水體健康狀況越好[19]。筆者綜合浮游植物和浮游動物多樣性結(jié)果發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖前期水質(zhì)較差，各指數(shù)偏低，隨著養(yǎng)殖的進行，水質(zhì)較前期有所改善，浮游動植物物種豐富度和均勻度均有所提高，水質(zhì)整體處于良好水平。凡納濱對蝦養(yǎng)殖池塘[10]、草魚養(yǎng)殖池塘[18]、靜態(tài)養(yǎng)殖池塘[27]和循環(huán)水養(yǎng)殖池塘[27]中的浮游植物多樣性指數(shù)分別為1.12～3.28、1.80～3.69、1.68～2.56和2.15～2.49，凡納濱對蝦養(yǎng)殖池塘[10]中的浮游動物多樣性指數(shù)為1.05～2.89。本試驗中，青魚生態(tài)養(yǎng)殖池塘的浮游植物和浮游動物香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)分別為1.8～2.5和2.9～4.5，這與上述研究結(jié)果相似。進一步說明養(yǎng)殖水體浮游生物群落結(jié)構(gòu)多樣性較高，穩(wěn)定性較好，池塘水環(huán)境較為健康。

3.2 影響青魚養(yǎng)殖池塘中浮游生物群落結(jié)構(gòu)特征的環(huán)境因子

水生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因子的改變直接影響浮游生物的群落結(jié)構(gòu)，不同水體下影響浮游生物分布的環(huán)境因子存在差異[20-30]。本試驗的青魚—鰱、鳙生態(tài)養(yǎng)殖池塘中，pH、水溫、溶解氧和透明度是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。已有研究表明，水體的pH影響浮游植物對營養(yǎng)鹽的利用效率，而浮游植物進行光合作用可以提高水體的pH[31]。本試驗中相關(guān)性分析顯示，浮游植物密度與pH呈顯著正相關(guān)，冗余分析也顯示浮游植物密度和生物量與pH關(guān)系密切，說明浮游植物數(shù)量與水體pH是同向性關(guān)系，即浮游植物數(shù)量多，水體pH也較高，反之亦然[32]。水溫能夠直接影響浮游植物的生長，在一定范圍內(nèi)，水溫升高，浮游植物的種類和生物量也隨之增高[33]。本試驗中，浮游植物密度隨著水溫升高而降低。相關(guān)性分析也表明，浮游植物的密度與水溫顯著負(fù)相關(guān)，這可能是因為水溫較高的夏季屬于多雨季節(jié)，外源水體輸入增加了水體擾動程度，從而對浮游植物的生長代謝產(chǎn)生了一定的限制作用[34]。水體中76.8%的溶解氧由浮游植物提供[35]。本試驗中相關(guān)性分析結(jié)果表明，浮游植物密度與溶解氧顯著正相關(guān)，冗余分析也表明浮游植物密度與溶解氧正相關(guān)，這與南四湖、西江中浮游植物群落結(jié)構(gòu)影響因子研究結(jié)果[36-37]一致，說明浮游植物密度對溶解氧有一定影響。已有研究表明，透明度可以反映池塘中懸浮物的量，一般水體的透明度降低，浮游植物的生物量增多[18]。本試驗中相關(guān)性分析和冗余分析均顯示，透明度與浮游植物密度、生物量負(fù)相關(guān)，進一步印證了這一觀點。

本試驗結(jié)果顯示，浮游動物群落分布主要與水溫、溶解氧和透明度有關(guān)。水溫是影響浮游動物生長、發(fā)育、群落組成和數(shù)量變化等極為重要的環(huán)境因子[38]。郭坤等[39-40]研究表明，水溫是影響湖泊浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵因子。楊亮杰等[41]的研究表明，輪蟲適宜生活在溫暖水體中，甲殼動物在較高溫度的夏、秋季密度明顯上升[27]，這與本試驗結(jié)果輪蟲和枝角類的密度分別在6、8月達(dá)到最大值相一致。相關(guān)性分析顯示，浮游動物密度與水溫顯著正相關(guān)，進一步印證了水溫的變化可以影響?zhàn)B殖池塘中浮游動物群落演替。而已有的研究也證明，30 ℃以下枝角類、橈足類和無節(jié)幼體密度會隨溫度升高而持續(xù)增加[42]。溶解氧是魚類生存的必要條件，在加速池塘物質(zhì)循環(huán)和改善水質(zhì)等方面也起著重要作用[9]。本試驗中，浮游動物密度在8月明顯降低；相關(guān)性分析顯示，溶解氧與浮游動物密度極顯著性負(fù)相關(guān)；冗余分析也顯示，溶解氧與浮游動物生物量負(fù)相關(guān)。研究表明，在高溫時，水中的溶解氧會直接限制浮游生物的密度，高溫季節(jié)池塘溶解氧水平降低，浮游動物現(xiàn)存量較大且活動頻繁，需氧量的增加使溶解氧水平成為該季節(jié)的限制因子[43]。

4 結(jié) 論

浮游生物數(shù)量和多樣性指數(shù)結(jié)果表明，本試驗中青魚—鰱、鳙生態(tài)池塘的浮游生物群落結(jié)構(gòu)完整穩(wěn)定且水質(zhì)處于較好的狀態(tài)。通過對水體浮游生物密度、生物量與理化因子的皮爾遜相關(guān)性分析和冗余分析發(fā)現(xiàn)，浮游生物群落結(jié)構(gòu)主要受水體pH、水溫、透明度和溶解氧影響。因此，在實際生產(chǎn)中可依據(jù)需要，通過改變相關(guān)水體理化因子控制養(yǎng)殖水體中浮游生物群落結(jié)構(gòu)的組成和數(shù)量，在高溫缺氧的天氣應(yīng)加強水質(zhì)管理。