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亞熱帶植物春季和秋季物候格局及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)

2022-08-11 14:03唐欣然薛乾懷王鑫洋杜彥君
廣西植物 2022年7期
關(guān)鍵詞:物候降水落葉

陳 沁, 唐欣然, 薛乾懷, 王鑫洋, 杜彥君

( 海南大學(xué) 林學(xué)院, ???570100 )

越來(lái)越多的溫帶地區(qū)物候研究表明,北半球的春季物候期開(kāi)始得更早(Morin et al., 2010; Caradonna et al., 2014; Everill et al., 2014)。一項(xiàng)針對(duì)542種歐洲植物的薈萃分析發(fā)現(xiàn),78%的物種展葉和開(kāi)花時(shí)間提前(Menzel et al., 2006)。相比之下,亞熱帶的物候調(diào)控機(jī)制仍基本未知(Du et al., 2019)。在亞熱帶地區(qū),溫度很少下降到5 ℃以下,然而5 ℃被認(rèn)為是溫帶植物滿(mǎn)足冬季低溫需求的必要條件(Zohner & Renner, 2014; Fu et al., 2015; Chuine et al., 2016; Zohner et al., 2016)。因此,亞熱帶植物通常不會(huì)暴露在冬季低溫中。最近幾項(xiàng)研究表明,亞熱帶木本植物可能不會(huì)受到冬季寒冷的影響(Qian et al., 2021; Song et al., 2021), 溫暖的秋冬溫度可能會(huì)促進(jìn)葉芽和花芽的生長(zhǎng),從而在次年春季提前開(kāi)花(Song et al., 2021)。降水也可會(huì)影響亞熱帶植物的物候期。對(duì)浙江古田山亞熱帶常綠闊葉林植物物候研究發(fā)現(xiàn),降水可以促進(jìn)植物的春季開(kāi)花物候(胡小麗等,2015)。以分布廣泛的多年生草本植物綬草()為研究對(duì)象,對(duì)116 a間的標(biāo)本數(shù)據(jù)進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)濕潤(rùn)區(qū)與非濕潤(rùn)區(qū)之間表現(xiàn)出對(duì)氣候變暖相反的物候響應(yīng)方式,濕潤(rùn)區(qū)開(kāi)花提前,而非濕潤(rùn)區(qū)開(kāi)花推遲(Song et al., 2020)。

相比春季物候,即便在開(kāi)展研究較多的溫帶和極地生態(tài)系統(tǒng),對(duì)秋季物候(如葉衰老)的研究仍然較少。這是由多個(gè)因素造成的,其中包括秋季物候驅(qū)動(dòng)因子較復(fù)雜,秋季物候持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),以及人們對(duì)春季開(kāi)花物候的興趣較濃(Gallinat et al., 2015)。盡管如此,秋季物候有其重要的生態(tài)學(xué)和進(jìn)化意義,也是氣候變暖對(duì)生態(tài)系統(tǒng)影響的重要組分。近幾年,秋季物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)已經(jīng)成為一個(gè)研究熱點(diǎn)。葉衰老已經(jīng)呈現(xiàn)出隨溫度變暖而推遲的趨勢(shì)(Gallinat et al., 2015),然而秋季葉片衰老與秋季氣溫的關(guān)系要弱一些(Menzel et al., 2003)。干旱會(huì)加速葉變色和葉脫落,而充足的水分條件會(huì)推遲葉片的衰老速度(Leuzinger et al., 2005)。然而,對(duì)亞熱帶秋季物候與氣候變化的研究至今少見(jiàn)(Song et al., 2021)。由于人們還不了解秋季葉衰老期的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子,導(dǎo)致未來(lái)對(duì)亞熱帶地區(qū)生長(zhǎng)季的估算有很大的不確定性,造成區(qū)域和全球碳吸收和碳平衡的不準(zhǔn)確估算(Zani et al., 2020)。

不同功能群物種的物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)可能存在差異,而該方面的研究還比較缺乏。植物的開(kāi)花與展葉時(shí)間已經(jīng)被證實(shí)與幾個(gè)重要的功能群有聯(lián)系,如生長(zhǎng)型(Molau et al., 2005; Panchen et al., 2014; Du et al., 2015)、傳粉方式(Du et al., 2015)、果實(shí)類(lèi)型(Bolmgren & L?nnberg, 2005; Du et al., 2015)、落葉性(Panchen et al., 2014)、種子擴(kuò)散方式等都會(huì)影響植物的繁殖物候(Sargent & Ackerly, 2008; Devaux et al., 2014)。但是針對(duì)不同功能群的物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)差異的研究很少有報(bào)道。

本研究基于中國(guó)物候監(jiān)測(cè)網(wǎng)長(zhǎng)沙站點(diǎn)記載的1963—2008年的物候數(shù)據(jù),來(lái)研究并解答以下3個(gè)科學(xué)問(wèn)題:(1)亞熱帶植物春季物候是否受溫度和降水影響;(2)亞熱帶植物秋季物候是否受溫度和降水影響;(3)不同功能群植物的物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)是否有差異。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 研究地概況 湖南長(zhǎng)沙植物物候監(jiān)測(cè)點(diǎn)(109.5 E、24.2 N),地處華中平原地區(qū),年平均氣溫17.41 ℃,每年7月為最高氣溫,溫度為29.11 ℃,1月為最低氣溫,溫度為5.15 ℃。該地區(qū)年平均降水量為1 320 mm,且主要集中在春季和夏季(3—8月)。該研究地點(diǎn)屬于中亞熱帶濕潤(rùn)地區(qū)(鄭景云等,2010)。

1.1.2 物候數(shù)據(jù) 本文選用的物候觀測(cè)資料來(lái)自中國(guó)物候觀測(cè)網(wǎng)(Chinese Phenology Observation Network, CPON)。依據(jù)觀測(cè)序列較長(zhǎng)和連續(xù)性較好的原則, 選擇含觀測(cè)期內(nèi)(1963—1965年,1973—1974年,1983—1991年,2003—2007年)的展葉期、始花期、葉變色期和落葉期的物候觀測(cè)記錄。為了滿(mǎn)足統(tǒng)計(jì)分析的最小樣本量,我們排除了數(shù)據(jù)少于8 a的物種(Lessard-Therrien et al., 2014; Song et al., 2021),共有25個(gè)物種有充足的展葉期數(shù)據(jù),隸屬于16科24屬;有20個(gè)物種有充足的開(kāi)花期數(shù)據(jù),隸屬于14科20屬;有16個(gè)物種有充足的葉變色期數(shù)據(jù),隸屬于11科14屬;有15個(gè)物種有充足的落葉期數(shù)據(jù),隸屬于11科14屬(表1,表2)。

1.1.3 氣象數(shù)據(jù) 我們用月度氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,包括月平均溫度和月平均降雨量(1963—2008),這些數(shù)據(jù)均從“氣候研究單位0.5°×0.5°柵格數(shù)據(jù)集”上獲取 (CRU TS ver. 4.04, , Harris et al., 2020)。

1.2 研究方法

物候觀測(cè)數(shù)據(jù)采用儒略日的換算方法。將逐年物候事件出現(xiàn)的日期轉(zhuǎn)化成距1月1日的實(shí)際天數(shù)。本文利用物候事件發(fā)生前11個(gè)月與物候事件發(fā)生當(dāng)月組成的時(shí)間序列,對(duì)單月溫度、連續(xù)2個(gè)月平均溫度、連續(xù)3個(gè)月平均溫度與物候期進(jìn)行回歸分析,篩選最佳的溫度模型。這與之前的相關(guān)研究方法一致(Beaubien & Freeland, 2000; Miller-Rushing & Primack, 2008; Cook et al., 2012; Mazer et al., 2013; Du et al., 2017)。用物候事件發(fā)生前2個(gè)月與物候事件發(fā)生當(dāng)月組成的時(shí)間序列,對(duì)單月降水、連續(xù)2個(gè)月平均降水、連續(xù)3個(gè)月平均降水?dāng)?shù)據(jù)與物候期進(jìn)行回歸分析,篩選最佳的降水模型。根據(jù)AIC信息標(biāo)準(zhǔn),篩選各物種最佳模型。

物候期與溫度的線(xiàn)性回歸模型的斜率被定義為物候期對(duì)溫度的敏感性。物候期對(duì)降水的敏感性也同樣被定義。本文利用線(xiàn)性回歸分析降水和溫度對(duì)植物物候的影響,更陡的斜率代表物種物候期對(duì)氣候響應(yīng)更大。

根據(jù)傳粉方式(風(fēng)媒與蟲(chóng)媒)、果實(shí)類(lèi)型(肉果與干果)、落葉性(常綠與落葉)對(duì)研究物種進(jìn)行了功能群劃分。傳粉方式是根據(jù)《中國(guó)植物志》(http://frps.eflora.cn/)的記載,根據(jù)花的形態(tài)來(lái)劃分。具有鮮艷花被的植物屬于蟲(chóng)媒傳粉;花被少或無(wú)花被、柱頭表面大量暴露、花粉量多、無(wú)花蜜的植物屬于風(fēng)媒傳粉。果實(shí)類(lèi)型分為肉質(zhì)果實(shí)型和非肉質(zhì)果實(shí)型。非肉質(zhì)果實(shí)類(lèi)型包括蒴果、莢果、堅(jiān)果、翅果等果肉干癟的果實(shí),而漿果、梨果、柑果、核果和肉質(zhì)聚合果等果肉富含水分的是肉質(zhì)果實(shí)類(lèi)型(胡小麗等,2017)。常綠樹(shù)種一年四季都能保持常綠的特性,落葉樹(shù)種在秋冬季節(jié)或旱季葉全部脫落。在本研究中風(fēng)媒花植物有18種,蟲(chóng)媒花植物有7種。肉質(zhì)果實(shí)型植物8種,干果植物13種。常綠植物6種,落葉植物19種。

本研究利用線(xiàn)性回歸檢驗(yàn)物候事件的早晚與溫度的關(guān)系;利用Wilcoxon秩和檢驗(yàn)分析不同功能群的物種對(duì)溫度的響應(yīng)是否一致。因?yàn)閷?duì)降水敏感的物種比例較小,本文暫且不考慮不同功能群對(duì)降水的響應(yīng)差異。 本文所有統(tǒng)計(jì)分析用R語(yǔ)言 4.0.3版(R Core Team, 2020)。

2 結(jié)果與分析

2.1 物候格局

25個(gè)物種的展葉期都集中在3月和4月(圖1:A)。其中,40%的物種展葉集中在3月,60%的物種展葉集中在4月。所有物種展葉平均日期為4月4日。展葉最早的物種是枇杷(,3月5日), 最晚的物種是荷花玉蘭 (,4月27日)。

A. 展葉; B. 開(kāi)花; C. 葉變色; D. 落葉。A. Leaf-out; B. Flowering; C. Leaf-coloration; D. Defoliation.圖 1 物候格局圖Fig. 1 Phenological patterns

20個(gè)物種的開(kāi)花時(shí)間比較分散,分布在2—6月和11月(圖1:B),平均開(kāi)花日期為5月4日。其中4月開(kāi)花物種最多(35%),其次主要集中在6月(20%)、3月(15%)、5月(15%)。開(kāi)花最早的是檫木(),2月開(kāi)花(2月16日);最晚開(kāi)花的是枇杷,11月開(kāi)花(11月9日)。

葉變色主要集中在9月和10月(圖1:C)。16個(gè)物種的平均葉變色日期是10月2日。9月占比37.5%,10月占比62.5%,其中最早葉變色的物種是紫玉蘭(,9月10日),最晚葉變色的物種是合歡(,10月30日)。

落葉物候主要集中在9—11月(圖1:D),其中9月落葉物種數(shù)占全部物種比為13%,10月占比60%,11月占比27%。15個(gè)物種的平均落葉期為10月21日,落葉最早的物種是紫荊(,9月22日),最晚的物種是棗(,11月5日)。

2.2 春季物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)

關(guān)于展葉物候,25個(gè)物種里面有20個(gè)物種(80%)對(duì)溫度顯著敏感(表1)。只有梧桐()和香椿()的展葉期與溫度之間表現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系,其他18個(gè)種表現(xiàn)出與溫度的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(表1)。展葉時(shí)間對(duì)溫度的平均敏感性為-3.76 d·℃,敏感性從-17.03 d·℃(荷花玉蘭)到15.95 d·℃(構(gòu)樹(shù)),且絕大多數(shù)物種(80%)的展葉時(shí)間與1—4月溫度有較高相關(guān)性(表1)。14個(gè)物種(60%)的展葉期對(duì)降水顯著敏感,且均表現(xiàn)出與降水有顯著正相關(guān)關(guān)系(表1)。展葉時(shí)間對(duì)降水的平均敏感性為0.21 d·mm,敏感性從-0.04 d·mm[油茶()]到0.48 d·mm[杉木()],且所有物種都表現(xiàn)出對(duì)1—4月降水的相關(guān)性(表1)。60%的物種表現(xiàn)出對(duì)溫度和降水的交互作用敏感(表1)。

關(guān)于開(kāi)花物候,17個(gè)物種(85%)對(duì)溫度敏感顯著,且均表現(xiàn)出與溫度之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表1)。開(kāi)花時(shí)間對(duì)溫度的平均敏感性為-6.53 d·℃,敏感性范圍從-21.15 d·℃(杉木)到13.38 d·℃(檫木),且大多數(shù)物種(75%)表現(xiàn)出對(duì)2—5月溫度的高敏感性(表1)。

只有7個(gè)物種(35%)的開(kāi)花物候表現(xiàn)出對(duì)降水敏感,且除了合歡,都表現(xiàn)出與降水的正相關(guān)關(guān)系(表1)。開(kāi)花時(shí)間對(duì)降水的平均敏感性為0.10 d·mm,敏感性范圍從-0.13 d·mm(檫木)到0.51 d·mm(杉木),且75%的物種都表現(xiàn)出對(duì)1—4月降水的相關(guān)性(表1)。僅有35%的物種表現(xiàn)出對(duì)溫度和降水的交互作用敏感,它們是板栗()、楝樹(shù)()、南酸棗()、杉木、玉蘭() 、樟樹(shù)()、紫荊(表1)。

2.3 秋季物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)

關(guān)于葉變色物候,12個(gè)物種(75%)的葉變色時(shí)間表現(xiàn)出對(duì)溫度顯著敏感(表2)。其中只有玉蘭的葉變色期與溫度有顯著負(fù)相關(guān),其他物種的葉變色期與溫度都存在顯著正相關(guān)關(guān)系(表2)。葉變色時(shí)間對(duì)溫度的平均敏感性為19.90 d·℃,敏感性范圍從-11.58 d·℃(玉蘭)到37.47 d·℃(楝樹(shù))。葉變色時(shí)間對(duì)降水的平均敏感性為-0.08 d·mm,且只有4個(gè)物種(25%)表現(xiàn)出對(duì)降水顯著敏感,它們是楓楊()、南酸棗、烏桕()、水杉()。2個(gè)物種(楓楊和紫玉蘭)表現(xiàn)出對(duì)溫度和降水的交互作用敏感(表2)。

關(guān)于落葉物候,11個(gè)物種(73%)的落葉時(shí)間對(duì)溫度顯著敏感(表2)。其中5個(gè)物種與溫度有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,6個(gè)物種的落葉時(shí)間與溫度有顯著的正相關(guān)關(guān)系。落葉時(shí)間對(duì)溫度的平均敏感性為4.56 d·℃(表2)。只有兩個(gè)物種(13%)的落葉物候表現(xiàn)出對(duì)降水敏感;47%的物種表現(xiàn)出對(duì)溫度和降水的交互作用敏感(表2)。

2.4 不同功能群物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)的差異性

不同展葉早晚、果實(shí)類(lèi)型、傳粉方式的物種均與對(duì)溫度的響應(yīng)無(wú)顯著相關(guān),但不同落葉性的物種表現(xiàn)出對(duì)溫度的響應(yīng)有顯著差異(圖2)。開(kāi)花早晚、果實(shí)類(lèi)型、傳粉方式、不同落葉性均對(duì)植物開(kāi)花物候?qū)囟鹊捻憫?yīng)無(wú)顯著影響(圖3)。葉變色的早晚和落葉的早晚均與溫度的響應(yīng)無(wú)顯著相關(guān)(圖4:A,B)。

A. 展葉時(shí)間早晚; B. 果實(shí)類(lèi)型; C. 傳粉方式; D. 落葉性。A. Earliness of leaf-out time; B. Fruit type; C. Pollination mode; D. Deciduousness.圖 2 不同功能群物種的展葉物候?qū)囟茸兓捻憫?yīng)Fig. 2 Response of leaf-out phenology to temperature changes with different functional groups species

A. 開(kāi)花時(shí)間早晚; B. 果實(shí)類(lèi)型; C. 傳粉方式; D. 落葉性。A. Earliness of flowering time; B. Fruit type; C. Pollination mode; D. Deciduousness.圖 3 不同功能群物種的開(kāi)花物候?qū)囟茸兓捻憫?yīng) Fig. 3 Response of flowering phenology to temperature changes with different functional groups species

A. 葉變色物候; B. 落葉物候。A. Leaf-coloration phenology; B. Defoliation phenology.圖 4 秋季物候早晚與物候?qū)囟茸兓舾行缘年P(guān)系Fig. 4 Relationship between sensitivities of autumn phenology earliness and phenology to temperature changes

3 討論

3.1 春季物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)超過(guò)80%的物種的展葉期和開(kāi)花期受春季溫度的調(diào)控,這與溫帶地區(qū)春季物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)的研究結(jié)果基本一致,包括亞洲(Dai et al., 2014; Chen et al., 2015; Ge et al., 2015)、歐洲(Menzel et al., 2006; Vitasse et al., 2011; Fu et al., 2014)和北美洲(Abu-Asab et al., 2001; Miller-Rushing & Primack, 2008; Calinger et al., 2013)。本研究地點(diǎn)長(zhǎng)沙的開(kāi)花平均響應(yīng)速率 (-6.53 d·℃)比緯度高的西安(5.99 d·℃)(Dai et al., 2013)要大。這與之前的一些認(rèn)識(shí)不一致,如在北半球,在季節(jié)變化更強(qiáng)的高緯度地區(qū),植物物候?qū)夂蝽憫?yīng)的程度更高(Jones et al., 2012)。最近也有一些研究發(fā)現(xiàn),在中國(guó)低緯度地區(qū)的木本植物的春季物候響應(yīng)趨勢(shì)比高緯度地區(qū)更強(qiáng)(Chen & Xu, 2012; Dai et al., 2014; Ge et al., 2015);在分布廣泛的綬草的研究中發(fā)現(xiàn),物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)沿緯度的升高而減弱(Song et al., 2020),這與我們的結(jié)果是相符合的。

本文的結(jié)果顯示大部分物種的展葉和開(kāi)花都對(duì)物候事件前幾個(gè)月的溫度敏感,此研究結(jié)果與溫帶地區(qū)的一些研究結(jié)果相符合(Menzel et al., 2006;Calinger et al., 2013;Du et al., 2017),也與亞熱帶的一些研究結(jié)果相一致(Park & Schwartz, 2015; Wang et al., 2015)。這一結(jié)果證實(shí)了物候事件前幾個(gè)月的溫度才是物候變化最好的指示器,而不是物候事件當(dāng)月的溫度(Fitter & Fitter, 2002; Miller-Rushing & Primack, 2008)。

我們發(fā)現(xiàn)大部分物種的展葉時(shí)間與展葉事件前1~3個(gè)月的降水有顯著關(guān)系,這與之前的結(jié)論相一致:如在對(duì)西安的研究中發(fā)現(xiàn),植物展葉時(shí)間與展葉事件前1月的降水有較明顯的相關(guān)關(guān)系(白潔等,2010)。但只有1/3物種的開(kāi)花時(shí)間對(duì)降水敏感,這與之前的研究結(jié)論也是相符的(Abu-Asab et al., 2001; Sparks et al., 2006)。物候期與物候事件前溫度和降水的關(guān)系表現(xiàn)為部分主要受溫度影響, 部分受降水影響。春季物候最終提前或推遲取決于溫度和降水相互協(xié)同或抵消后的結(jié)果(Gordo & Sanz, 2009; Morin et al., 2010)。

本文的研究表明大部分物種的展葉期對(duì)溫度和降水的交互作用敏感,少數(shù)物種的開(kāi)花期對(duì)溫度和降水的交互作用敏感。Du等(2017)對(duì)溫帶的研究表明, 溫度與冬季降水的交互作用對(duì)植物的展葉與開(kāi)花物候沒(méi)有顯著影響。亞熱帶地區(qū)植物與溫帶地區(qū)植物對(duì)氣候的響應(yīng)機(jī)制不同,這可能是造成研究差異的原因。為了更有效地建模和預(yù)測(cè)物候變化,特別是在研究缺乏的亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)中,需要更深地了解溫度和降水的交互作用如何對(duì)物候產(chǎn)生影響。

3.2 秋季物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)

超過(guò)70%的物種表現(xiàn)出了葉變色期和落葉期與溫度間的顯著相關(guān)性,且大部分物種的葉變色期和落葉期都表現(xiàn)出隨溫度升高而推遲的趨勢(shì)。以前的研究發(fā)現(xiàn)溫度升高會(huì)造成秋季葉衰老物候的推遲(Menzel et al., 2006; Piao et al., 2006; Ge et al., 2015),這與本文的結(jié)果一致。降水被認(rèn)為是影響秋季物候的另一個(gè)重要的因素(Munne-Bosch & Alegre, 2004; Estrella & Menzel, 2006; Anderegg et al., 2013; Dreesen et al., 2014),這與本文的研究結(jié)果不一致。本研究表明,亞熱帶地區(qū)的葉衰老物候受降水影響較小,主要受溫度調(diào)控。

溫帶研究發(fā)現(xiàn),秋季物候受溫度和降水的共同作用影響(鄧?yán)蚓?017;王明等,2020)。我們發(fā)現(xiàn)僅有少數(shù)物種的葉變色期和落葉期受到溫度與降水的共同作用影響,表明亞熱帶地區(qū)植物葉變色和落葉物候的環(huán)境驅(qū)動(dòng)因子可能不同。我們的結(jié)果對(duì)豐富亞熱帶地區(qū)植物物候與全球氣候變化關(guān)系的研究具有重要意義。

3.3 不同功能群植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)

物候期對(duì)氣候的敏感性與果實(shí)類(lèi)型之間的關(guān)系很少被驗(yàn)證。本文研究了亞熱帶地區(qū)不同果實(shí)類(lèi)型物種的展葉物候?qū)囟鹊捻憫?yīng),結(jié)果表明在亞熱帶地區(qū),肉質(zhì)果和非肉質(zhì)果的物種對(duì)溫度的響應(yīng)相似,而這種模式背后的機(jī)制還需要進(jìn)一步的研究。

本文首次研究了亞熱帶地區(qū)蟲(chóng)媒和風(fēng)媒植物物候與對(duì)溫度的敏感性之間的差異。以前的研究發(fā)現(xiàn)早開(kāi)花物種比晚開(kāi)花物種對(duì)氣候變暖的響應(yīng)更敏感(Fitter & Fitter, 2002; Menzel et al., 2006; Calinger et al., 2013),風(fēng)媒傳粉植物通常比蟲(chóng)媒傳粉植物開(kāi)花更早(Faegri & Pijl, 1979; Du et al., 2015),而本研究并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)風(fēng)媒傳粉植物比蟲(chóng)媒傳粉植物的響應(yīng)更大,這可能是由于傳粉昆蟲(chóng)在氣候變化下所經(jīng)受的極端低溫較高,從進(jìn)化上蟲(chóng)媒植物也需要較快提高花期從而與傳粉昆蟲(chóng)匹配,減少敗育的幾率(Waser, 1979; Kudo et al., 2008; Rafferty & Ives, 2011)。

常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種的展葉物候?qū)夂虻捻憫?yīng)表現(xiàn)出顯著差異,開(kāi)花物候?qū)夂虻捻憫?yīng)表現(xiàn)出無(wú)顯著差異。在溫帶地區(qū),落葉樹(shù)種展葉明顯早于常綠樹(shù)種(Panchen et al., 2014);在亞熱帶地區(qū),不同落葉性樹(shù)種的展葉物候和溫度顯著相關(guān)(潘元琪,2019),這與我們的結(jié)論相符合。常綠樹(shù)種和落葉樹(shù)種在開(kāi)花前期,對(duì)降水的穩(wěn)定性有一定需求,當(dāng)月降水波動(dòng)較大時(shí),物種可能無(wú)法及時(shí)對(duì)溫度等氣候因子響應(yīng)(潘元琪,2019),造成不同落葉性樹(shù)種的開(kāi)花物候?qū)夂虻捻憫?yīng)無(wú)明顯差異。

4 結(jié)論

本研究為亞熱帶物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)研究方面提供了重要的案例。亞熱帶地區(qū)植物春季物候顯著提前,秋季物候顯著推遲,這種改變會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)季明顯延長(zhǎng)。對(duì)秋季物候應(yīng)對(duì)氣候變化的研究能夠加深對(duì)葉衰老機(jī)制的了解,并提高預(yù)測(cè)葉衰老物候、碳循環(huán)和氣候變化的可能性(Zani et al., 2020)。我們的結(jié)果表明溫度和降水對(duì)亞熱帶物候的重要性。評(píng)估植物物候?qū)夂虻捻憫?yīng)里功能群水平的變異性是了解氣候變化如何改變生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵步驟。但本文的研究顯示亞熱帶地區(qū)不同功能群的物種對(duì)溫度的響應(yīng)大部分無(wú)顯著差異,說(shuō)明氣候變化對(duì)亞熱帶地區(qū)不同功能群的影響程度大部分趨同。這些結(jié)果對(duì)將來(lái)預(yù)測(cè)亞熱帶物候事件具有重要意義。

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