徐曉萱，謝 玉，劉姝含，周永東，劉連為，隋宥珍，張洪亮，徐開(kāi)達(dá)，孫浩奇

（浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)村農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021）

曼氏無(wú)針烏賊Sepiella maindroni屬軟體動(dòng)物門(mén)Mollusca、頭足綱Cephalopoda、烏賊目Sepiida、烏賊科Sepiidae、無(wú)針烏賊屬Sepiella，俗稱(chēng)墨魚(yú)、烏賊等，廣泛分布于印度東海岸至西太平洋，在我國(guó)主要分布于浙江近海與閩東海域，歷史上黃海、南海有少量集群[1-2]。浙江省曼氏無(wú)針烏賊漁獲量曾占我國(guó)海洋捕撈漁獲量的前列，歷史最高年產(chǎn)量達(dá)6 萬(wàn)多t，占浙江省海洋捕撈總產(chǎn)量的9.3%[3]，并成為東海漁業(yè)資源開(kāi)發(fā)的重要研究對(duì)象。

該種為典型的短距離洄游性生物，從4 月中旬開(kāi)始從東海近海向沿岸作生殖洄游，進(jìn)入漁山、韭山、中街山漁場(chǎng)和嵊泗漁場(chǎng)等，隨后深入島礁周?chē)M(jìn)行產(chǎn)卵，11 月份作越冬洄游，開(kāi)始返回越冬場(chǎng)[4-5]。國(guó)內(nèi)外關(guān)于曼氏無(wú)針烏賊的研究主要涉及其繁殖生物學(xué)[6-10]、群體遺傳學(xué)[11-12]、攝食生態(tài)學(xué)[13]等方面，但是關(guān)于環(huán)境因子變化對(duì)曼氏無(wú)針烏賊時(shí)空分布影響機(jī)理的研究偏少，且缺乏大范圍和長(zhǎng)時(shí)間的調(diào)查研究。由于GAM模型可直接處理響應(yīng)變量與多個(gè)解釋變量之間的非線(xiàn)性關(guān)系，對(duì)不同形式的函數(shù)進(jìn)行加和，找出其中的規(guī)律，適用于不同類(lèi)型分布的函數(shù)分析[14-17]。因此，本研究根據(jù)2014-2021 年連續(xù)年份的底拖網(wǎng)數(shù)據(jù)結(jié)合CTD 獲得的環(huán)境數(shù)據(jù)，采用GAM 模型分析影響其資源分布的主要環(huán)境因子，探討浙江近海曼氏無(wú)針烏賊的時(shí)空分布隨環(huán)境變化的響應(yīng)，以期為曼氏無(wú)針烏賊漁業(yè)資源評(píng)估和管理提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

采用的漁業(yè)數(shù)據(jù)來(lái)源于2014-2021 年4 月和11月浙江省海洋水產(chǎn)研究所在浙江近海進(jìn)行的底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查，調(diào)查范圍為27°N-31°N、120.5°E-124°E，其調(diào)查位置分布如圖1 所示。數(shù)據(jù)內(nèi)容包括作業(yè)時(shí)間、經(jīng)度、緯度、漁獲種類(lèi)和生物量等信息。調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口拉緊周長(zhǎng)為25 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為3.0 cm，拖速為3 kn，每個(gè)站位拖網(wǎng)時(shí)間為1 h，每一個(gè)調(diào)查站位的水深、水溫、鹽度等環(huán)境數(shù)據(jù)通過(guò)CTD 同步測(cè)定。依據(jù)《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》[18]采集、保存樣品，在實(shí)驗(yàn)室對(duì)采集的曼氏無(wú)針烏賊進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定。

圖1 調(diào)查站位示意圖Fig.1 Sketch of survey station

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1 生物量密度估算

曼氏無(wú)針烏賊的生物量密度估算公式[19]如下：

式中：D為現(xiàn)存生物量密度，kg·km-2；C為每小時(shí)取樣面積內(nèi)的漁獲量，kg；q為網(wǎng)具漁獲率，由于曼氏無(wú)針烏賊屬于沿岸暖水底棲種，q取0.5；A為網(wǎng)具每小時(shí)掃海面積，km2。

1.2.2 模型分析方法

建立模型之前，先對(duì)各影響因子進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析[16]，將2 個(gè)具有顯著相關(guān)性的因子保留其中1 個(gè)，分析后初步選擇年份、月份、緯度、水深、底層水溫、表層鹽度和底層鹽度這幾個(gè)因子。利用GAM 模型對(duì)曼氏無(wú)針烏賊資源密度與時(shí)空分布及環(huán)境因子進(jìn)行回歸分析。其一般表達(dá)式為[20]：

式中：函數(shù)Y 為連接函數(shù)；α 為常數(shù)截距項(xiàng)；x 為解釋變量；s（x）為連接解釋變量的樣條平滑函數(shù)（spline smoothing）；ε 為隨機(jī)殘差項(xiàng)。

將所選擇的因子帶入模型，用AIC 準(zhǔn)則（akaike information criterion）檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臄M合程度，以AIC 最小值的模型作為最優(yōu)模型[21]。將GAM 模型中上下95%的置信區(qū)間虛實(shí)線(xiàn)最接近的部分定義為最適環(huán)境范圍[22]。GAM 模型的構(gòu)建過(guò)程通過(guò)R 語(yǔ)言（Vision4.0.3）中的mgcv 軟件包實(shí)現(xiàn)，假設(shè)模型的誤差分布為Gaussian 分布，連接函數(shù)選擇自然對(duì)數(shù)[23]。使用ArcGIS 10.2 軟件繪制調(diào)查站位圖以及生物量密度分布與環(huán)境因子的關(guān)系圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物量密度年際變化

2014-2021 年研究區(qū)域曼氏無(wú)針烏賊平均生物量密度最大值為0.34 kg·km-2，出現(xiàn)在2020 年，最小值為0.16 kg·km-2，出現(xiàn)在2014 年。2014 年以來(lái)，曼氏無(wú)針烏賊平均生物量密度總體上呈波動(dòng)上升的趨勢(shì)，且2020 年為峰值（表1）。

表1 2014-2021 年曼氏無(wú)針烏賊生物量密度Tab.1 Biomass density of S.maindroni from 2014 to 2021（kg·km-2）

2.2 資源密度時(shí)空分布及變化

浙江近海曼氏無(wú)針烏賊生物量年間和季間變化明顯，如圖2 所示，曼氏無(wú)針烏賊主要集中分布在27°N-29°N，121°E-123°E 海域。從4 月（春季）來(lái)看，2014 年僅有5 個(gè)站位點(diǎn)有曼氏無(wú)針烏賊出現(xiàn)，最高生物量密度為30.62 kg·km-2，2015 年和2016 年其資源密度增大，主要分布在30°N 以南海域，到2017 年開(kāi)始逐漸向北向南大范圍增加，舟山漁場(chǎng)中部海域的資源密度較往年大幅增長(zhǎng)，最高生物量密度達(dá)86.86 kg·km-2，2018 年資源密度較2017 年減少，集中分布在28°N-30.5°N 海域，2019-2021 年資源分布范圍明顯擴(kuò)大，資源密度顯著增長(zhǎng)，最高生物量密度可達(dá)113.85 kg·km-2。

圖2 2014-2021 年曼氏無(wú)針烏賊生物量密度的時(shí)空分布Fig.2 Temporal and spatial distribution of S.maindroni by biomass density from 2014 to 2021

從11 月（秋季）來(lái)看，2014-2016 年資源密度向北逐漸增加，主要分布在30°N 附近海域，其中2015 年生物量密度最大，最高可達(dá)122.50 kg·km-2，2017 年開(kāi)始分布范圍向南拓展，主要分布在浙江南部海域，2018 年主要分布在28°N-30°N，122°E-123°E，最高生物量密度為71.36 kg·km-2，2019 年集中分布在28°N附近，2020 年主要分布在浙江中部、浙江南部海域，最高生物量密度達(dá)155.97 kg·km-2，2021 年主要分布在浙江北部和浙江中部海域，且29°N-31°N 海域資源密度顯著增加，最高生物量密度達(dá)155.49 kg·km-2。

4 月，平均資源密度最高值出現(xiàn)在2020 年，為0.39 kg·km-2；11 月，平均資源密度最高值出現(xiàn)在2021年，為0.27 kg·km-2，生物量密度最大值出現(xiàn)在2020 年11 月，達(dá)155.97 kg·km-2。4 月平均生物量密度和曼氏無(wú)針烏賊出現(xiàn)站位均高于11 月，且4 月多分布在近禁漁區(qū)線(xiàn)以西的近海，而11 月多分布在靠近禁漁區(qū)線(xiàn)附近的外側(cè)海域。

2.3 模型選擇

通過(guò)AIC 準(zhǔn)則進(jìn)行因子的篩選，根據(jù)AIC 最小原則獲取最優(yōu)GAM 模型擬合曼氏無(wú)針烏賊資源密度分布與各影響因子間的關(guān)系（表2、3）。結(jié)果顯示，年份、月份、底層溫度和底層鹽度4 個(gè)因子與生物量密度呈顯著相關(guān)，故模型表達(dá)式如下：

表2 GAM 模型選擇Tab.2 GAM selection

表3 GAM 模型檢驗(yàn)結(jié)果Tab.3 Test results of GAM

2.4 不同因子對(duì)資源密度的影響

根據(jù)GAM 模型擬合結(jié)果及不同因子對(duì)曼氏無(wú)針烏賊生物量密度分布的影響可得其資源分布與年份、月份、底層水溫和底層鹽度的相關(guān)性顯著（圖3），加入底層水溫和底層鹽度2 個(gè)環(huán)境因子后的最終擬合模型AIC 值最小。由年際效應(yīng)圖可看出曼氏無(wú)針烏賊生物量密度年際變化較大，2020 年比2021 年稍高且顯著高于其他年份，且2014 年生物量密度最小。從季節(jié)效應(yīng)的生物量密度來(lái)看，4 月（春季）生物量最高，明顯高于11 月（秋季），其生物量密度具有明顯的季節(jié)變化。由底層水溫與生物量密度的關(guān)系可知，其適宜底層水溫為14～22 ℃，14～19 ℃之間保持基本平衡，其生物量密度在19～21 ℃范圍內(nèi)隨著底溫的上升而增加，最高值出現(xiàn)在21 ℃附近;由底層鹽度與生物量密度的關(guān)系可知，底層鹽度對(duì)曼氏無(wú)針烏賊生物量密度的影響范圍為16.8～35.0，鹽度在25～30 范圍內(nèi)其生物量密度隨著鹽度的增高而增加，當(dāng)鹽度在30～35 時(shí)，生物量密度較高。

圖3 2014-2021 年曼氏無(wú)針烏賊生物量密度與環(huán)境因子的GAM 模型擬合結(jié)果Fig.3 GAM simulation results of biomass density and environment factors of S.maindroni,2014-2021

3 討論

3.1 曼氏無(wú)針烏賊季節(jié)性分布變化與其洄游生態(tài)習(xí)性密切相關(guān)

浙江近海曼氏無(wú)針烏賊資源密度年際和季節(jié)變化較大（圖3）。根據(jù)曼氏無(wú)針烏賊的洄游特性可知其為一種區(qū)域性的近?；顒?dòng)生物，由于短距離的遷徙活動(dòng)使得曼氏無(wú)針烏賊對(duì)生活海域的生態(tài)環(huán)境依賴(lài)性較強(qiáng)，因此烏賊的生長(zhǎng)分布與近海人類(lèi)活動(dòng)密切相關(guān)，故其資源密度年際變化可能與增殖放流活動(dòng)相關(guān)聯(lián)[4]。20 世紀(jì)80 年代以來(lái)，由于春、夏季未產(chǎn)卵的“親本烏賊”被圍捕，秋、冬季幼烏賊和越冬烏賊被過(guò)度捕撈，導(dǎo)致烏賊群體數(shù)量驟減，使烏賊資源逐漸枯竭[24]，而曼氏無(wú)針烏賊生長(zhǎng)速度快、生命周期短，資源補(bǔ)充、恢復(fù)快，是理想的增殖放流種類(lèi)[3,25-27]。因此，浙江沿岸進(jìn)行的曼氏無(wú)針烏賊受精卵增殖放流活動(dòng)[28-30]，為補(bǔ)充和恢復(fù)其資源群體起到了重要作用；曼氏無(wú)針烏賊在浙江近海海域存在季節(jié)性時(shí)空分布，可能與其生活習(xí)性（產(chǎn)卵、索餌和越冬洄游）有關(guān)。有研究表明，饑餓對(duì)烏賊幼體的存活和游動(dòng)行為影響顯著[31]，4 月（春季）近海靠岸水溫升高快，陸地上江河流入的營(yíng)養(yǎng)鹽和潮汐、上升流等水流交匯為烏賊生存繁衍提供了豐富的餌料，可將其吸引到近岸[32]。李星頡等[33]研究表明，烏賊一般產(chǎn)卵在附著物上，集中在10 m 水深內(nèi)最多，其次是10～20 m 水深，沿岸地帶較外海地區(qū)更窄更淺，為雌雄個(gè)體相遇交配創(chuàng)造了條件，且更適合烏賊產(chǎn)卵，有利于提高其繁殖力。11 月（秋季）隨著氣溫的下降，水溫逐漸降低，而外海水層較近海厚，熱散發(fā)慢，降溫的速度也慢，烏賊為了越冬從近岸向外海深水層進(jìn)行洄游[4,34-35]。唐逸民等[36]研究發(fā)現(xiàn)，在一定溫度范圍內(nèi)，溫度與曼氏無(wú)針烏賊卵的孵化速度呈正相關(guān)，近岸水溫升高，縮短了烏賊卵和幼烏賊的發(fā)育期，豐富的浮游生物也為幼烏賊的生長(zhǎng)創(chuàng)造了條件。因此，曼氏無(wú)針烏賊4 月（春季）在近海資源密度大。

3.2 環(huán)境因子對(duì)曼氏無(wú)針烏賊資源分布的影響

模型擬合結(jié)果顯示，曼氏無(wú)針烏賊的數(shù)量分布主要受底層水溫和底層鹽度2 個(gè)環(huán)境因子的影響。水溫是影響烏賊生態(tài)習(xí)性的重要環(huán)境因子，對(duì)其生存、繁殖以及集群和洄游分布等都起著舉足輕重的作用，且能通過(guò)影響?zhàn)D料生物的資源分布對(duì)烏賊的分布產(chǎn)生間接影響[37-40]。李星頡等[41]研究表明人工養(yǎng)殖條件下烏賊生長(zhǎng)最適溫度為16～25 ℃，而自然海域?yàn)踬\生長(zhǎng)最適溫度與其相比偏低，唐逸民等[36]研究表明自然海區(qū)烏賊孵化的平均水溫范圍為17.48～17.87 ℃。李成林等[42]研究發(fā)現(xiàn)11 月膠州灣內(nèi)水溫降至9.4～14.0 ℃后,曼氏無(wú)針烏賊群體開(kāi)始越冬洄游，這與本研究得出的適宜底層水溫為14～22 ℃的結(jié)論基本一致；鹽度也對(duì)烏賊的生長(zhǎng)發(fā)育有重要影響，在不同的發(fā)育階段其生長(zhǎng)速度的快慢和鹽度的高低相關(guān)聯(lián)[43-46]。

本研究通過(guò)GAM 模型對(duì)浙江近海曼氏無(wú)針烏賊的年間變動(dòng)與時(shí)間（年份和月份）、海洋環(huán)境變量（底層水溫和底層鹽度）的分析表明：2014-2021 年間，2020 年生物量密度顯著高于其他年份，且2014 年最??；4 月（春季）生物量最高，明顯高于11 月（秋季）。水溫在19～21 ℃范圍內(nèi)，曼氏無(wú)針烏賊資源密度隨底層水溫升高而增加，底層水溫在21 ℃附近其資源密度較大；底層鹽度在30～35 范圍內(nèi)曼氏無(wú)針烏賊資源密度較高。曼氏無(wú)針烏賊的數(shù)量分布代表著對(duì)其生存環(huán)境的適宜程度，了解其分布對(duì)于曼氏無(wú)針烏賊的資源管理、保護(hù)以及可持續(xù)利用具有重要意義。