張孟文鐘才榮 呂曉波 方贊山 程 成

（海南省林業(yè)科學(xué)研究，海南省紅樹林研究院，?？?571100）

全球生物多樣性的喪失正在以前所未有的速度發(fā)生［1］。棲息地喪失和破碎化、過(guò)度開發(fā)、外來(lái)物種入侵等都是瀕危植物資源數(shù)量銳減的重要原因［2-3］。瀕危植物的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)趨勢(shì)在很大程度上取決于它們?cè)谧匀粭⒌氐奶烊桓履芰Γ?］。掌握瀕危植物的種群結(jié)構(gòu)往往是對(duì)物種和生境實(shí)施有效保護(hù)和管理策略的先決條件［5］。徑級(jí)結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)量化分析、生存分析、靜態(tài)生命表、存活和死亡率等曲線是研究植物種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)特征的重要手段，不僅可以揭示種群的分布現(xiàn)狀和自然更新策略，還可以對(duì)其未來(lái)的發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行預(yù)測(cè)，有利于瀕危植物種群的保護(hù)與更新復(fù)壯［6-8］。

紅樹林是生長(zhǎng)在熱帶與亞熱帶海岸潮間帶，由紅樹植物為主體的常綠喬木或灌木組成的木本植物群落［9］。作為海岸濕地生態(tài)系統(tǒng)中唯一的木本植物，紅樹林在人類生命防線、物種基因庫(kù)、藍(lán)碳、海洋凈化器等方面扮演重要角色［10］。中國(guó)紅樹植物種類約占全世界的1/3，在世界紅樹植物多樣性保護(hù)中占有重要地位［11］。目前已有學(xué)者對(duì)秋茄（Kandelia obovata）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）和海欖雌（Avicennia marina）等紅樹植物的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行了研究，結(jié)果認(rèn)為紅樹植物的種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)不僅與其所在群落的演替階段息息相關(guān)，還受到自身繁殖特性、生境因子等多種因素的調(diào)控［12］。但前人研究多針對(duì)的是常見的紅樹林植物，而對(duì)受人為干擾影響較大的紅樹林瀕危植物的種群結(jié)構(gòu)研究卻不多見。

我國(guó)有近50%的紅樹植物表現(xiàn)為不同程度的瀕危狀態(tài)，其中海桑屬（Sonneratia）紅樹植物的瀕危種數(shù)量最多［13］。海桑屬植物是紅樹植物的重要組成部分，具有重要的生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值和社會(huì)價(jià)值，其果實(shí)具有藥食同源特性，含有具有藥用價(jià)值的化學(xué)物質(zhì)［14］。海桑屬植物主要分布于熱帶的東非和馬達(dá)加斯加，印度—馬來(lái)亞地區(qū)向北延伸到中國(guó)和日本，澳大利亞的東北部以及西太平洋的密克羅尼西亞和美拉尼西亞等島嶼［8］。在我國(guó)，海桑屬植物自然分布于海南島，包括6 個(gè)物種，即海桑（Sonneratia caseolaris）、海南海桑（S.×hainanensis）、杯萼海桑（S.alba）、擬海桑（S.×gulngai）、卵葉海桑（S.ovata）和鐘氏海桑（S.×zhongcairongii）［15-16］。受人類活動(dòng)的影響，海南海桑、擬海桑、卵葉海桑的生存狀態(tài)變得極其嚴(yán)峻，各種群處于不同程度的瀕危狀態(tài)，其中海南海桑和卵葉海桑為極危種，擬海桑為瀕危種，且都被列入《海南省省級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生植物名錄》［13］。近幾年來(lái)學(xué)者對(duì)其分布現(xiàn)狀［16］、遺傳多樣性［17-18］、繁殖系統(tǒng)［19-22］以及化學(xué)成分［23］等進(jìn)行研究，但關(guān)于其種群的數(shù)量特征與變化趨勢(shì)方面的研究還鮮見報(bào)道。本文擬以海南島清瀾港紅樹林保護(hù)區(qū)自然分布的3 種海桑屬瀕危植物種群為研究對(duì)象，對(duì)其徑級(jí)結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行定量研究，旨在揭示3種海桑屬瀕危植物種群結(jié)構(gòu)及其動(dòng)態(tài)變化特征，闡明其種群的天然更新能力，并提出種群擴(kuò)大對(duì)策，以期為海桑屬瀕危植物種群的保護(hù)和恢復(fù)提出科學(xué)的策略。

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)概況

此次調(diào)查區(qū)域位于海南省文昌市清瀾港省級(jí)紅樹林自然保護(hù)區(qū)八門灣片區(qū)（19°37′58″—19°37′11″N，110°48′35″—110°53′8″E）。該區(qū)地處熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為24.3 ℃，歷史極端最高氣溫39.1 ℃，極端最低氣溫4.7 ℃。年平均降水量為1 975.2 mm，年平均日照時(shí)間為1 922.5 h，年均總蒸發(fā)量約為1 892.4 mm。該區(qū)域的潮汐類型為不規(guī)則的全日潮，平均潮差0.75 m，最大潮差2.06 m。目前保護(hù)區(qū)總面積2 914.6 hm2，其中核 心 區(qū)884.1 hm2、緩 沖 區(qū)966.6 hm2、實(shí) 驗(yàn) 區(qū)1 063.9 hm2，保護(hù)了面積約為1 444.5 hm2的紅樹林植被［24］。

1.2 樣地設(shè)置與樣方調(diào)查

2021 年1 月，根據(jù)各種群分布面積，在調(diào)查區(qū)域共設(shè)置34 個(gè)10 m×10 m 樣地，調(diào)查面積總計(jì)為3 400 m2，其中，海南海桑樣地有16個(gè)，擬海桑樣地10 個(gè)，卵葉海桑樣地8 個(gè)（見表1）。調(diào)查時(shí)將每個(gè)樣地劃分為4 個(gè)5 m×5 m 的樣方，記錄各樣方內(nèi)所有胸徑≥1 cm 的海南海桑、擬海桑和卵葉海桑個(gè)體的胸徑、樹高、枝下高和冠幅等指標(biāo)，并統(tǒng)計(jì)各種群幼苗植株數(shù)量。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of the sample plot

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

1.3.1 徑級(jí)劃分

對(duì)于木本植物尤其瀕危物種而言，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為在數(shù)量較少，較難獲取其年齡的情況下，可用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替其年齡結(jié)構(gòu)［6］。本研究采用胸徑大小（DBH）作為標(biāo)準(zhǔn)劃分徑級(jí)結(jié)構(gòu)，以此代替年齡結(jié)構(gòu)分析海桑屬瀕危植物的種群結(jié)構(gòu)特征。根據(jù)海桑屬瀕危植物的生活史特征和野外調(diào)查數(shù)據(jù)的特點(diǎn)，并參考前人研究的方法［12］，將其種群劃分為11 個(gè)徑級(jí)：Ⅰ級(jí)（0≤DBH＜5 cm）、Ⅱ級(jí)（5 cm≤DBH＜10 cm）、Ⅲ級(jí)（10 cm≤DBH＜15 cm）、Ⅳ級(jí)（15 cm≤DBH＜20 cm）、Ⅴ級(jí)（20 cm≤DBH＜25 cm）、Ⅵ級(jí)（25 cm≤DBH＜30 cm）、Ⅶ級(jí)（30 cm≤DBH＜35 cm）、Ⅷ級(jí)（35 cm≤DBH＜40 cm）、Ⅸ級(jí)（40 cm≤DBH＜45 cm）、Ⅹ級(jí)（45 cm≤DBH＜50 cm）、Ⅺ級(jí)（50 cm≤DBH）。為了方便分析各種群的年齡結(jié)構(gòu)，將Ⅰ級(jí)和Ⅱ級(jí)的個(gè)體劃分為幼齡個(gè)體，將Ⅲ級(jí)、Ⅳ級(jí)和Ⅴ級(jí)的個(gè)體劃分為中齡個(gè)體，Ⅵ級(jí)、Ⅶ級(jí)和Ⅷ級(jí)的個(gè)體劃分為成齡個(gè)體，Ⅸ級(jí)、Ⅹ級(jí)和Ⅺ級(jí)的個(gè)體劃分為老齡個(gè)體。

1.3.2 種群動(dòng)態(tài)量化方法

對(duì)種群內(nèi)兩相鄰齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)（Vn）和整個(gè)種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)（Vpi）進(jìn)行計(jì)算［25］，來(lái)描述海桑屬瀕危植物種群年齡結(jié)構(gòu)齡級(jí)間和整體的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)?？紤]到種群不可避免地受到隨機(jī)的外部環(huán)境地干擾，則對(duì)（Vpi）進(jìn)行修正得（V′pi）。公式分別如下：

式中：Sn與Sn+1分別為第n和第n+1 年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量，-1≤Vn≤1；k為種群年齡級(jí)數(shù)量。

1.3.3 靜態(tài)生命表建立與生存分析

根據(jù)特定時(shí)間生命表的編制方法，編制海桑屬瀕危植物種群的靜態(tài)生命表，并采用“勻滑技術(shù)”解決生命表繪制時(shí)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況［26］。采用Hett 等［27］提出的2 種數(shù)學(xué)模型對(duì)種群存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)。同時(shí)引入生存分析中的4 個(gè)函數(shù)即生存率函數(shù)Sx、累計(jì)死亡率函數(shù)Fx、死亡密度函數(shù)fx和危險(xiǎn)率函數(shù)λx，用于分析海桑屬瀕危植物的種群動(dòng)態(tài)［28］。

1.3.4 種群時(shí)間序列分析

采用時(shí)間序列分析中的一次移動(dòng)平均法對(duì)海桑屬瀕危植物種群的年齡結(jié)構(gòu)進(jìn)行預(yù)測(cè)，其計(jì)測(cè)方法如下［29］：

式中：n表示需要預(yù)測(cè)的時(shí)間（本研究為齡級(jí)時(shí)間）；（1）表示1次移動(dòng)平均；t代表齡級(jí)；Xk為k齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量；Mt（1）定義為經(jīng)過(guò)未來(lái)n個(gè)齡級(jí)時(shí)間t齡級(jí)的種群數(shù)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2007軟件整理和分析數(shù)據(jù)，并利用Sigmaplot 10.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種海桑屬瀕危植物種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)量化分析

通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，海桑屬瀕危植物共531 株，其中，擬海桑種群有171 株，海南海桑種群有136 株，卵葉海桑種群有224株，它們?cè)诟鼾g級(jí)的個(gè)體數(shù)量（見圖1）。結(jié)果表明，海南海桑和擬海桑種群結(jié)構(gòu)均為不規(guī)則的“金字塔型”。種群個(gè)體數(shù)隨著齡級(jí)的增加呈先增后降的趨勢(shì)，并分別在Ⅳ和Ⅶ齡級(jí)有最大值，其中海南海桑種群主要集中在第Ⅲ—Ⅴ齡級(jí)，占比高達(dá)78.68%，擬海桑種群則集中在第Ⅵ—Ⅷ齡級(jí)，占比高達(dá)77.78%，說(shuō)明海南海桑和擬海桑分別以中齡和成齡個(gè)體占優(yōu)勢(shì)，但它們的幼齡個(gè)體極少，占比分別僅為2.94%和0.58%。卵葉海桑種群結(jié)構(gòu)是“倒J型”，種群個(gè)體數(shù)隨齡級(jí)的增加逐漸降低，其中，Ⅰ—Ⅱ齡級(jí)個(gè)體數(shù)占比為72.77%，Ⅲ—Ⅴ齡級(jí)個(gè)體數(shù)占比為26.34%，Ⅵ—Ⅷ齡級(jí)和Ⅸ—Ⅺ齡級(jí)個(gè)體數(shù)占比分別為0.89%和0，說(shuō)明卵葉海桑擁有大量的幼齡個(gè)體，但缺少成齡和老齡個(gè)體。

圖1 3種海桑屬瀕危植物種群的徑級(jí)結(jié)構(gòu)A.海南海桑；B.擬海桑；C.卵葉海桑Fig.1 Age structure of three endangered mangrove species from genus SonneratiaA.S.×hainanensis；B.S.×gulngai；C.S.ovata

種群動(dòng)態(tài)量化分析結(jié)果（表2）表明，海南海桑V1—V3、V5、V7、V10小于0，而V4、V6、V8、V9大于0，表現(xiàn)為“衰退—增長(zhǎng)—衰退—增長(zhǎng)—衰退—增長(zhǎng)—衰退”的波動(dòng)結(jié)構(gòu)關(guān)系。擬海桑種群V1—V2、V4—V6小于0，V3等于0，而V7—V10大于0，表現(xiàn)為“衰退—穩(wěn)定—衰退—增長(zhǎng)”的波動(dòng)結(jié)構(gòu)關(guān)系。卵葉海桑種群V1—V5、V7大于0，而V6等于0，表現(xiàn)為“增長(zhǎng)—穩(wěn)定—增長(zhǎng)”的波動(dòng)結(jié)構(gòu)關(guān)系。進(jìn)一步分析種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Vpi和V′pi，海南海桑和擬海桑種群的Vpi雖然都大于0，但僅分別為9.56% 和11.77%，并且它們的V′pi也都極低，分別為0.44%和0.53%。由于它們的種群結(jié)構(gòu)中幼齡個(gè)體極度缺乏，因此，海南海桑和擬海桑種群為衰退型。卵葉海桑種群Vpi＞V′pi＞0，并且Vpi和V′pi值都較大，表明卵葉海桑種群為增長(zhǎng)型。

表2 3種海桑屬瀕危植物種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 2 Population dynamic index of three endangered mangrove species from genus Sonneratia

2.2 靜態(tài)生命表與存活曲線、死亡率和消失率曲線

由靜態(tài)生命表（見表3）可看出，隨著齡級(jí)的增加，海南海桑和擬海桑種群的存活數(shù)量和生命期望總體表現(xiàn)為逐漸降低的趨勢(shì)。卵葉海桑種群生命期望值總體呈先增后降的趨勢(shì)，其中，Ⅴ齡級(jí)的生命期望最大。以齡級(jí)為x軸，以lnlχ、qχ、Kχ為y軸繪制各種群的存活曲線（見圖2）和死亡率等曲線（見圖3）。從存活曲線看（見圖2），隨著齡級(jí)的增長(zhǎng)，各種群的lnlχ值逐漸減少，存活曲線總體表現(xiàn)為介于Deevey-Ⅱ和Deevey-Ⅲ之間。采用Hett等［27］的2 種函數(shù)方程分別對(duì)這3 種植物的存活曲線進(jìn)行擬合檢驗(yàn)，其中，海南海桑的擬合結(jié)果為y=7.865 7e-0.063x（R2=0.922，F(xiàn)=36.104，P＜0.001）和y=8.002 6x-0.247（R2=0.724，F(xiàn)=23.578，P=0.001），擬海 桑 的 擬 合 結(jié) 果 為y=8.080 1e-0.073x（R2=0.939，F(xiàn)=38.292，P＜0.001）和y=8.232 7x-0.287（R2=0.733，F(xiàn)=24.695，P=0.001），卵葉海桑的擬合結(jié)果為y=7.364 9e-0.1x（R2=0.953，F(xiàn)=137.090，P＜0.001）和y=7.934 2x-0.423（R2=0.864 4，F(xiàn)=57.378，P＜0.001）。模型檢驗(yàn)結(jié)果顯示，3 種植物的2 種模型的擬合結(jié)果均達(dá)到了極顯著水平，而指數(shù)模型的R2均大于冪函數(shù)模型，且P更小，因此它們的存活曲線更趨近于Deevey-Ⅱ。從圖3 中可知，各種群的死亡率曲線和消失率曲線的變化趨勢(shì)一致，隨著年齡的增長(zhǎng)，各齡級(jí)呈波狀上升趨勢(shì)，其中海南海桑在Ⅴ、Ⅸ和Ⅺ齡級(jí)處有峰值，擬海桑在Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ和Ⅺ齡級(jí)處有峰值，卵葉海桑在Ⅰ、Ⅲ和Ⅺ齡級(jí)處有峰值，說(shuō)明3 種植物種群都易受到環(huán)境因子的影響，處于不穩(wěn)定的狀態(tài)。

圖2 3種海桑屬瀕危植物種群的存活曲線Fig.2 Survival curve of three endangered mangrove species from genus Sonneratia

圖3 3種海桑屬瀕危植物種群的死亡率和消失率曲線A.海南海桑；B.擬海桑；C.卵葉海桑Fig.3 Mortality and vanish rate of three endangered mangrove species from genus SonneratiaA.S.×hainanensis；B.S.×gulngai；C.S.ovata

表3 3種海桑屬瀕危植物種群靜態(tài)生命表Table 3 Static life table of three endangered mangrove species from genus Sonneratia

2.3 3種海桑屬瀕危植物種群的生存分析

由圖4可知，海桑屬各種群的生存率和累計(jì)死亡率均呈互補(bǔ)狀態(tài)，隨著齡級(jí)的增加，種群的生存率逐漸下降，累積死亡率逐漸上升，其中海南海桑和擬海桑種群在第Ⅲ齡級(jí)后達(dá)到平衡，卵葉海桑在第Ⅰ齡級(jí)后達(dá)到平衡，表明卵葉海桑比海南海桑和擬海桑更早進(jìn)入衰退期。海南海桑和擬海桑種群的死亡密度曲線變化趨勢(shì)在Ⅱ齡級(jí)后都比較平緩，危險(xiǎn)率總體上保持逐漸上升的趨勢(shì)。卵葉海桑對(duì)的死亡密度曲線和危險(xiǎn)率曲線變化趨勢(shì)一致，均在Ⅰ—Ⅲ齡級(jí)波動(dòng)變化大，之后逐漸降低。說(shuō)明這3種植物的種群穩(wěn)定性都較差，其中海南海桑和擬海桑在整個(gè)生命周期均面臨死亡危險(xiǎn)，而卵葉海桑則在前期受到威脅。

圖4 3 種海桑屬瀕危植物種群的生存率、累積死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率曲線A.海南海桑；B.擬海桑；C.卵葉海桑Fig.4 Survival rate，cumulative mortality rate，mortality density and hazard rate of three endangered mangrove species from genus SonneratiaA.S.×hainanensis；B.S.×gulngai；C.S.ovata

2.4 三種海桑屬瀕危植物種群數(shù)量的時(shí)間序列分析

時(shí)間序列分析結(jié)果（見表4）顯示，海南海桑和擬海桑種群分別為從Ⅴ和Ⅷ齡級(jí)開始之后有不同程度的增加，經(jīng)過(guò)8 和10 個(gè)齡級(jí)時(shí)間，都開始降低并趨于穩(wěn)定，海南海桑降低幅度較小，說(shuō)明兩者種群在過(guò)了自身的生理年齡后將開始衰退。Ⅱ—Ⅳ齡級(jí)階段的海南海桑種群在經(jīng)過(guò)2 個(gè)齡級(jí)時(shí)間后分別下降了50.00%、42.00%和8.33%，Ⅱ—Ⅷ齡級(jí)階段的擬海桑在經(jīng)過(guò)2 個(gè)齡級(jí)時(shí)間后分別下降了50.00%、25.00%、0、44.44%、21.88%和13.64%。說(shuō)明海南海桑和擬海桑種群都嚴(yán)重缺乏幼齡個(gè)體，自我更新能力較差，未來(lái)種群數(shù)量逐漸衰退。卵葉海桑各齡級(jí)種群數(shù)量都呈逐漸增加的趨勢(shì)，說(shuō)明其幼齡個(gè)體數(shù)量充足，具有良好的恢復(fù)潛力，未來(lái)種群數(shù)量逐步增加，但由于種群個(gè)體數(shù)隨齡級(jí)增加呈衰減趨勢(shì)，若繼續(xù)保持這種態(tài)勢(shì)，將有可能導(dǎo)致齡級(jí)斷層現(xiàn)象。

表4 三種海桑屬瀕危植物種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列分析Table 4 Time sequence analysis of three endangered mangrove plants of the genus Sonneratia

3 討論與結(jié)論

3.1 3種海桑屬瀕危植物的種群結(jié)構(gòu)

植物種群結(jié)構(gòu)是植物對(duì)自然環(huán)境因子適應(yīng)性的體現(xiàn)之一，能夠反映種群內(nèi)部個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程，并揭示種群的生存現(xiàn)狀以及更新策略［30］。本研究認(rèn)為3 種海桑屬瀕危植物具有不同的種群結(jié)構(gòu)，其中，海南海桑和擬海桑均為不規(guī)則的“金字塔型”，種群動(dòng)態(tài)指數(shù)也都顯示為衰退型。這2個(gè)種群分別以中齡和成齡個(gè)體占優(yōu)勢(shì)，幼齡個(gè)體缺乏，種群結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，隨時(shí)面臨衰退的危險(xiǎn)。導(dǎo)致海南海桑和擬海桑幼齡個(gè)體數(shù)量缺乏的原因可能是：（1）由于野生個(gè)體數(shù)稀少，加上果實(shí)極易受螃蟹等動(dòng)物食用，導(dǎo)致種子產(chǎn)量低、品質(zhì)差，向幼苗的轉(zhuǎn)化率也低［22］。（2）林下光照不足、海水高鹽度以及生境破壞引發(fā)的潮汐不規(guī)律等因素，在很大程度上限制了種子萌發(fā)［21］。瀕危植物羽葉丁香（Syringa pinnatifolia）和紅樹植物海欖雌也表現(xiàn)出同樣的種群結(jié)構(gòu)，其中，前者種群的衰退與其自身繁殖受限有關(guān)，但后者種群的衰退則與其群落所處演替階段息息相關(guān)［6，12］。卵葉海桑的種群結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為“倒J 型”，幼齡個(gè)體數(shù)量充足，屬于增長(zhǎng)型種群；其種群個(gè)體數(shù)隨齡級(jí)的增加逐漸降低，并且在幼齡—中齡階段降低幅度較大且存活率較低，導(dǎo)致成齡和老齡個(gè)體缺失。這與瀕危植物云杉種群（Picea crassifolia）的研究結(jié)果［31］相類似。研究表明，卵葉海桑幼苗對(duì)光照、鹽度、潮汐等環(huán)境因子的適應(yīng)性高于海南海桑和擬海桑，這可能是其種群結(jié)構(gòu)中幼齡個(gè)體占優(yōu)勢(shì)的主要原因［24］。此外，清瀾港保護(hù)區(qū)是3種海桑屬瀕危植物天然分布區(qū)，50 年來(lái)，由于養(yǎng)殖業(yè)、旅游業(yè)或房地產(chǎn)業(yè)的不當(dāng)開發(fā)和利用，造成棲息地被破壞，該區(qū)域內(nèi)的紅樹林面積轉(zhuǎn)化成養(yǎng)殖水面。在這個(gè)過(guò)程中，大量的紅樹林遭到破壞。如霞場(chǎng)村在2000年前有連片分布的卵葉海桑群落，后因挖塘破壞，使現(xiàn)存的卵葉海桑呈零星狀分布［11］。這種現(xiàn)象也導(dǎo)致了卵葉海桑種群結(jié)構(gòu)中成齡和老齡個(gè)體的大量缺失。因此，海桑屬瀕危植物的種群結(jié)構(gòu)受到生物（人類活動(dòng)、動(dòng)物啃食、種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)等）與非生物（光照、鹽度、潮汐等）諸多因素的共同影響。

3.2 3種海桑屬瀕危植物種群的動(dòng)態(tài)特征

靜態(tài)生命表是研究植物種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)的一種重要手段，結(jié)合生存分析，可直觀地表達(dá)植物種群的動(dòng)態(tài)變化，對(duì)珍稀瀕危植物的保護(hù)和利用具有重要意義［32］。對(duì)于瀕危植物而言，其存活曲線的表現(xiàn)形式并不是單一的，有的物種在不同的生境中具有不同的存活曲線［6-7］，而有的物種則表現(xiàn)為相同的存活曲線［33］。本研究認(rèn)為3 種海桑屬植物種群均屬于Deevey-Ⅱ型，各種群的死亡率曲線和消失率曲線的變化趨勢(shì)一致，并隨著齡級(jí)的增加呈波狀上升趨勢(shì)，其中海南海桑在Ⅴ、Ⅸ和Ⅺ齡級(jí)處有峰值，擬海桑在Ⅱ、Ⅴ、Ⅷ和Ⅺ齡級(jí)處有峰值，卵葉海桑在Ⅰ、Ⅲ和Ⅺ齡級(jí)處有峰值，說(shuō)明3 種植物種群都易受到環(huán)境的影響，處于不穩(wěn)定的狀態(tài)，并且海南海桑和擬海桑種群的發(fā)展均在老齡階段遇到了障礙，這可能是因?yàn)橐徊糠掷淆g個(gè)體的生理生長(zhǎng)到了極限，對(duì)光照、水分、土壤養(yǎng)分等環(huán)境資源的競(jìng)爭(zhēng)力下降，因而逐漸衰老。瀕危植物羽葉丁香和長(zhǎng)柱紅山茶（Camellia longistyla）也存在這種現(xiàn)象［6，34］。卵葉海桑則是幼齡個(gè)體的發(fā)展遇到了瓶頸，說(shuō)明其幼齡個(gè)體數(shù)量雖然較多，但現(xiàn)有生境因子對(duì)幼齡個(gè)體的環(huán)境篩作用較強(qiáng)，因而也導(dǎo)致幼齡個(gè)體與中齡個(gè)體、成齡個(gè)體間較低的轉(zhuǎn)化率。這與周公山峨眉含笑（Michelia wilsonii）天然種群的動(dòng)態(tài)特征［35］比較相似。時(shí)間序列分析也認(rèn)為海南海桑和擬海桑種群自我更新能力較差，未來(lái)種群數(shù)量逐漸衰退。卵葉海桑幼齡個(gè)體數(shù)量充足，具有良好的恢復(fù)潛力，未來(lái)種群數(shù)量逐步增加，但由于種群個(gè)體數(shù)隨齡級(jí)增加呈衰減趨勢(shì)，若繼續(xù)保持這種態(tài)勢(shì)，將有可能導(dǎo)致齡級(jí)斷層現(xiàn)象。人類的養(yǎng)殖活動(dòng)導(dǎo)致原有生境破碎化，產(chǎn)生了一系列不適宜種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的環(huán)境因子（光照、鹽度、潮汐），這在很大程度上抑制了海桑屬瀕危植物種群的繁殖與自然更新。因此，要改變海南海桑和擬海桑種群衰退的現(xiàn)狀，并保障卵葉海桑種群數(shù)量穩(wěn)定增長(zhǎng)，必須采取人為輔助措施，對(duì)其種群進(jìn)行保護(hù)與恢復(fù)。

3.3 3種海桑屬瀕危植物種群的保護(hù)與恢復(fù)策略

針對(duì)3種海桑屬植物的種群特征與瀕危現(xiàn)狀，可以從3個(gè)方面考慮其種群保護(hù)和恢復(fù)策略：

一是積極開展人工輔助育種工作，突破育種難題，從根本上解決其種源擴(kuò)大問(wèn)題。（1）由于海桑屬瀕危紅樹植物的母樹個(gè)體較少，且分布不集中，因而導(dǎo)致其被迫進(jìn)行同株異花傳粉，最終出現(xiàn)雄蕊敗育、落花、落果等自交退化現(xiàn)象［22］，而采用異株異花人工輔助授粉可減少出現(xiàn)這種現(xiàn)象的頻率，提高傳粉效率和坐果率。（2）采用傳統(tǒng)選育和分子育種等人工輔助育種技術(shù)，加強(qiáng)海桑屬瀕危紅樹植物的高效培育技術(shù)研究，提高優(yōu)質(zhì)種源數(shù)量及其萌發(fā)率。（3）建立一定規(guī)模的紅樹林苗圃，規(guī)模化生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)種苗，并通過(guò)異地引種栽培來(lái)增強(qiáng)海桑屬瀕危紅樹植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，提高幼苗的存活率。

二是要加大就地保護(hù)力度，營(yíng)造適宜的生態(tài)環(huán)境。（1）目前海桑屬瀕危紅樹植物的自然居群都在保護(hù)區(qū)范圍內(nèi)，建議根據(jù)其適宜生長(zhǎng)的生境范圍劃分重點(diǎn)保護(hù)小區(qū)。對(duì)于保護(hù)小區(qū)內(nèi)的野生海桑屬瀕危紅樹植物資源進(jìn)行編號(hào)登記保護(hù)，定期巡視觀察。（2）對(duì)其現(xiàn)有生境進(jìn)行改造和恢復(fù)，清理紅樹林內(nèi)淤積，降低灘涂高程，恢復(fù)正常潮水浸淹頻率，以利于其種群的正常更新。（3）加強(qiáng)人工撫育管理，合理配置群落結(jié)構(gòu)，恢復(fù)其退化前的穩(wěn)定而結(jié)構(gòu)合理的生態(tài)系統(tǒng)，這也是保障其種群自然更新的有利措施。

三是優(yōu)化遷地保護(hù)策略，科學(xué)實(shí)施野外回歸。（1）確定海桑屬瀕危紅樹植物的遷地保護(hù)策略，通過(guò)詳細(xì)測(cè)定海桑屬瀕危紅樹植物現(xiàn)有生境的氣候、潮汐、土壤、植被和底棲生物等生態(tài)因子狀況，結(jié)合其種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)所需的適宜條件，確定合適的遷移地。（2）將達(dá)到出圃標(biāo)準(zhǔn)的幼苗經(jīng)野外馴化后進(jìn)行回歸種植，種植后持續(xù)跟蹤監(jiān)測(cè)環(huán)境因子并及時(shí)調(diào)控，以減小致瀕危因子的影響，提高幼苗的存活率。這些措施對(duì)于海桑屬瀕危紅樹植物的自我更新以及種群數(shù)量的擴(kuò)大具有重要意義。