馬若珊， 李菊芬，2， 李琦華，2 ， 楊明華，2

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南昆明 650201；2.云南省動(dòng)物營養(yǎng)與飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明 650201）

評(píng)價(jià)蛋殼質(zhì)量的指標(biāo)包括蛋殼的強(qiáng)度、厚度、比重、密度、顏色、暗斑等，其中對雞蛋影響最大的要素是蛋殼厚度。 一般正常的蛋殼厚度為0.30 ～0.40 mm，蛋殼厚度即使是細(xì)微的變化也會(huì)引起蛋殼破損率的較大幅度增加。此外，蛋殼強(qiáng)度可以衡量蛋殼的抗破損能力， 理想的蛋殼強(qiáng)度可降低雞蛋在運(yùn)輸中的破損率（王修啟等，1999）。 張守波（2020）認(rèn)為，當(dāng)鈣、磷和維生素等營養(yǎng)物質(zhì)處于或長期處于相對不平衡或比例極度不平衡的狀態(tài)時(shí)，會(huì)進(jìn)一步影響蛋殼中碳酸鈣的沉積，進(jìn)而導(dǎo)致蛋殼過薄、厚薄分布不均或軟殼等問題，同時(shí)這也是一些商品蛋出現(xiàn)破碎殼層的重要原因。所以，在生產(chǎn)中蛋殼質(zhì)量的好壞與養(yǎng)殖者的經(jīng)濟(jì)效益有著密切的聯(lián)系。

1 蛋殼結(jié)構(gòu)及其形成過程

蛋殼的主要成分是碳酸鈣， 其次為蛋白質(zhì)及其他礦物質(zhì)元素， 其中碳酸鈣占蛋殼總重量的96%以上， 因此在很大程度上碳酸鈣決定著蛋殼的組織結(jié)構(gòu)特征和功能。 蛋殼形成的鈣化反應(yīng)主要在蛋雞子宮壁層內(nèi)進(jìn)行，通過鈣化過程的起始、線性沉積期和鈣化反應(yīng)末期三個(gè)階段， 在子宮液的包圍下逐漸過渡并形成了蛋殼內(nèi)壁的乳突層、柵欄層、晶體層和膠護(hù)膜，從而構(gòu)成完整且穩(wěn)定有序的蛋殼結(jié)構(gòu)體系（張亞男等，2021）。也可以認(rèn)為蛋殼結(jié)構(gòu)的主要部分是通過方解石晶體（CaCO3）有序并連續(xù)穩(wěn)定、 均勻地沉淀在整個(gè)蛋殼各層而形成的（張倚劍等，2021）。

2 鈣磷對蛋殼質(zhì)量的調(diào)控

蛋殼中的鈣大部分來源于飼糧中吸收的鈣，這部分鈣被吸收進(jìn)入血液和組織液中為后期產(chǎn)蛋做準(zhǔn)備。蛋殼中的碳酸鈣，是由血液中提供的鈣離子和碳酸根離子化合而成的， 但有一部分的碳酸根離子由蛋殼腺所分泌。 血液中的鈣離子可以是腸道吸收的飼料鈣，也可以從髓質(zhì)骨中動(dòng)員得到。因此腸道、 髓質(zhì)骨和子宮中的鈣代謝對蛋殼中鈣沉積有著很重要的調(diào)控作用。 日糧鈣含量能夠決定蛋殼結(jié)構(gòu)的強(qiáng)度和脆性， 日糧磷含量高低則主要決定蛋殼的堅(jiān)韌性和彈性。 同時(shí)日糧中磷對鈣的吸收有著一定的影響作用， 磷攝入不足或過量都會(huì)在一定程度上阻礙體內(nèi)鈣沉積， 從而導(dǎo)致蛋品質(zhì)下降（朱連勤等，2001）。

2.1 腸道中的鈣代謝 禽類對鈣離子吸收的主要部位是腸道， 其中在十二指腸對高濃度鈣離子的吸收率可達(dá)約90%，鈣離子轉(zhuǎn)運(yùn)主要是通過腸道主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，少部分可以通過胃腸被動(dòng)吸收。其中鈣離子在腸上皮細(xì)胞之間的鈣主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制主要是上皮鈣離子通道系統(tǒng)（TRPV）和基底膜表面上形成的鈣結(jié)合蛋白（CaBP）以及基底膜鈣泵（張亞男等，2021）。 以上途徑都是把日糧中的鈣通過腸道吸收后轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞基質(zhì)內(nèi)循環(huán)的， 因此在這個(gè)過程中， 日糧中鈣的含量直接影響了腸道中吸收鈣的多少（沈濤濤等，2021）。

董美英等（2004）報(bào)道，不能用血漿樣本中鈣含量的單一水平或變化來簡單判斷整個(gè)機(jī)體鈣含量的狀況， 即不能單看機(jī)體從日糧中吸收的鈣水平而要結(jié)合體內(nèi)的各種調(diào)節(jié)機(jī)制來確定體內(nèi)鈣的含量。 體內(nèi)血鈣濃度是受體內(nèi)甲狀旁腺素（PTH）、降鈣素（CT）等的綜合調(diào)節(jié)。 當(dāng)出現(xiàn)血鈣過高時(shí)可以通過降鈣素 （CT） 來降低血鈣含量， 但降鈣素對胃腸道鈣吸收沒有顯著的促進(jìn)作用；如果機(jī)體出現(xiàn)了血鈣水平降低的情況，甲狀旁腺素則會(huì)被釋放， 能夠間接使血鈣濃度迅速升高（朱亞昊等，2021）。 因此，在腸道中的鈣代謝，不僅要考慮到日糧中鈣的含量，還要注意機(jī)體對鈣的調(diào)節(jié)能力。

2.2 髓質(zhì)骨的鈣動(dòng)員 一般髓質(zhì)骨與母禽的性成熟有著密切的關(guān)系。 當(dāng)母雞在開始產(chǎn)第一枚蛋的生理狀態(tài)即性發(fā)育成熟時(shí)， 從日糧中充分吸收而來的部分鈣則會(huì)被最先儲(chǔ)存在髓質(zhì)骨中， 這一部分鈣源可以長期作為蛋殼正常形成的鈣動(dòng)態(tài)來源。當(dāng)日糧鈣源充足時(shí)，產(chǎn)蛋時(shí)破骨細(xì)胞數(shù)量的增加促進(jìn)髓質(zhì)骨的溶解，進(jìn)而產(chǎn)生產(chǎn)蛋所需的鈣，該來源約占蛋殼鈣的40%，而在日糧鈣水平低的條件下， 通過髓質(zhì)骨中鈣的動(dòng)員可為產(chǎn)蛋期蛋殼的形成提供高達(dá)60%的鈣。 髓質(zhì)骨作為產(chǎn)蛋過程鈣源的中轉(zhuǎn)站，在產(chǎn)蛋期間有著重要調(diào)節(jié)作用（陳金麗，2009）。

2.3 子宮中的鈣沉積代謝 在蛋殼形成的階段，無論是腸道還是髓質(zhì)骨中鈣代謝最終都是以鈣離子的形式通過血液進(jìn)入子宮部。 血液中的鈣離子通過跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式進(jìn)入子宮液中用于蛋殼的沉積，蛋雞子宮部是形成蛋殼的重要部位。蛋殼腺的管狀腺細(xì)胞內(nèi)存在一定比例的鈣結(jié)合蛋白， 鈣結(jié)合蛋白與鈣離子有高度親和力， 血液中的鈣離子借助鈣結(jié)合蛋白運(yùn)輸至子宮液中， 參與蛋殼的形成。鈣泵主要位于同一管狀腺細(xì)胞的微絨毛上，使細(xì)胞內(nèi)外鈣離子的濃度維持在正常水平并促進(jìn)鈣離子和基質(zhì)蛋白的結(jié)合， 從而促進(jìn)蛋殼逐層形成（葉幼榮，2015）。 在生產(chǎn)中飼喂低鈣日糧，蛋雞小腸中對鈣的吸收能力得到提高， 而對蛋殼腺中鈣的調(diào)節(jié)無明顯影響（陳杰等，2010）。

2.4 磷的調(diào)控機(jī)制 小腸是磷最主要的吸收部位，其中十二指腸吸收磷的速度最快。磷是以離子形式進(jìn)入血液而到達(dá)子宮參與蛋殼的形成。 腎臟也可以吸收一部分的磷， 小腸和腎臟對磷的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)能力直接決定了體內(nèi)磷的總量（厲鵬，2018）。骨髓中所含游離鈣是以磷酸鈣的形式大量存在，骨髓磷酸鈣生成過程也需要消耗大量的磷， 因此在蛋雞日糧中要確保能夠供應(yīng)較為充分有效的磷，否則蛋雞可能會(huì)因此動(dòng)用大量的髓質(zhì)骨磷貯，對蛋雞日后的整個(gè)產(chǎn)蛋期將產(chǎn)生極為不利的影響（閆奕源，2011）。當(dāng)從日糧中攝取的磷含量高于蛋雞需要量時(shí)，就會(huì)阻礙髓質(zhì)骨動(dòng)員鈣的能力，從而使蛋殼質(zhì)量下降（楊露晴等，2019），同時(shí)會(huì)在消化道內(nèi)與鈣形成難溶于水的復(fù)合物， 從而導(dǎo)致腸道對鈣的吸收降低以致蛋殼中沉積下來的鈣含量減少， 造成蛋殼厚度變薄以及蛋殼強(qiáng)度降低等問題（孫飛，2016）。

3 提高蛋殼質(zhì)量的措施

3.1 日糧鈣磷水平 當(dāng)為蛋雞提供低鈣飼料時(shí)，機(jī)體鈣的含量不足， 動(dòng)員髓質(zhì)骨中大量沉積的鈣以滿足蛋殼形成所需要的鈣量， 長期處于鈣缺乏的條件下蛋雞將會(huì)出現(xiàn)軟殼蛋和蛋殼質(zhì)量持續(xù)下降等問題。當(dāng)供給高鈣日糧時(shí)，機(jī)體則會(huì)將蛋殼形成過程中多余的鈣量沉積到骨髓中， 此時(shí)蛋殼品質(zhì)較好并且蛋雞會(huì)有一個(gè)較好的生產(chǎn)性能（陳杰等，2010）。雞在產(chǎn)蛋期會(huì)加強(qiáng)體內(nèi)磷的代謝，體內(nèi)磷的含量較容易缺乏，需要及時(shí)為蛋雞補(bǔ)充磷，但要注意日糧磷的水平， 磷缺乏或者過量均會(huì)影響蛋殼中鈣的吸收（武秀云，1991）。

黃妹（2021）報(bào)道，蛋雞日糧中鈣的最適宜含量為3.0% ～4.5%， 鈣含量過高時(shí)蛋殼表面比較粗糙，導(dǎo)致感官評(píng)分較低，從而影響銷售；鈣含量過低則蛋殼比較薄， 在運(yùn)輸時(shí)易破損。 蛋雞日糧中的有效磷水平為0.30% ～0.35%時(shí)其蛋殼強(qiáng)度保持最好， 日糧中磷過高則影響腸道吸收中磷鈣的吸收率，從而導(dǎo)致蛋殼質(zhì)量的下降；磷過低時(shí)雖然對鈣的吸收并沒有顯著影響， 但會(huì)降低當(dāng)日蛋雞產(chǎn)蛋率（張桂鳳，2015）。

鈣元素的正常吸收直接受飼料中磷多少的影響，如果攝入鈣磷比例之間懸殊太大，不僅會(huì)降低飼料鈣源的充分吸收利用， 還會(huì)影響體內(nèi)鈣磷代謝平衡，從而導(dǎo)致蛋殼質(zhì)量下降，而且鈣磷比例失衡嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致蛋雞死亡， 因此在蛋雞生產(chǎn)過程中要特別注意日糧中鈣磷的含量和比例。 由于鈣磷的生物代謝功能與蛋殼的生成規(guī)律密切相關(guān)，所以優(yōu)質(zhì)蛋雞采用的全價(jià)配合飼料配方中鈣、磷比例也一定要適宜， 在蛋殼形成過程中所需的鈣往往比磷多幾倍，一般來說鈣磷比例為4 ～6∶1 較為合適（付興周，2011）。

3.2 影響日糧鈣磷吸收的因素

3.2.1 鈣磷的來源 在實(shí)踐生產(chǎn)中要為蛋雞額外提供鈣源性飼料，常用的鈣源有石灰石、碳酸鈣、貝殼、蛋殼和白堊石等（宋永等，2001）。 天然鈣源常用的是蛋殼粉、石粉和貝殼粉，蛋殼粉中碳酸鈣的含量是最多的，可高達(dá)94%，是良好的鈣質(zhì)來源。 其次是石粉和貝殼粉， 兩者碳酸鈣含量為36% ～38%。 與植物性鈣源相比動(dòng)物性鈣源對于蛋雞吸收程度來說相對較好。碳酸鈣、磷酸氫鈣中鈣含量較高，在生產(chǎn)過程中沒有多余雜質(zhì)污染，所以現(xiàn)在的蛋雞生產(chǎn)中用較多（王永等，2021）。在生產(chǎn)中可以通過添加磷酸氫鈣、 磷酸二氫鈣和骨粉來為蛋雞補(bǔ)充磷， 但使用磷酸氫鈣和磷酸二氫鈣時(shí)要注意鈣磷的含量（任躍昌等，2022）。

3.2.2 補(bǔ)鈣時(shí)間 下午14：00 點(diǎn)左右蛋殼開始形成，隨著蛋殼碳酸鈣沉積的速度開始加快，雞體需磷鈣量隨之相應(yīng)增加（李傳新，2011），此時(shí)便要對蛋雞進(jìn)行補(bǔ)鈣。在午后補(bǔ)鈣，鈣一般不經(jīng)過髓質(zhì)骨儲(chǔ)存階段直接參與蛋殼的形成， 有足夠的鈣來形成蛋殼進(jìn)而提高蛋殼的質(zhì)量（劉世發(fā)，2016）。

3.2.3 鈣料形狀 含鈣飼料形狀最好的是顆粒型，當(dāng)為蛋雞飼喂顆粒鈣時(shí)，鈣料在消化道內(nèi)的停留的時(shí)間長， 能夠使蛋雞有較長的時(shí)間來形成蛋殼， 蛋殼上碳酸鈣較為均勻的分布從而使蛋殼整體厚度較一致，減少在運(yùn)輸途中雞蛋的破損（朱亞昊等，2021）。 與粉狀鈣料相比顆粒鈣料可以獲得更好的蛋重和蛋殼重量， 并且顆粒狀鈣源可以更好降低破殼率， 進(jìn)而保證產(chǎn)蛋性能和蛋殼質(zhì)量（Skrivan 等，2011）。

3.2.4 維生素 與蛋殼形成最密切的就是維生素D 和維生素C。 維生素D 最主要的作用是維持機(jī)體血液和組織液中的鈣磷平衡， 在蛋雞產(chǎn)蛋期間添加維生素D 可以提高蛋雞的產(chǎn)蛋性能，其原因是維生素D 可以促進(jìn)小腸細(xì)胞合成鈣結(jié)合蛋白，進(jìn)而影響產(chǎn)蛋時(shí)鈣的沉積，當(dāng)維生素D 缺乏時(shí)會(huì)增加破殼率和蛋殼質(zhì)地變軟的幾率（康樂，2018）。維生素C 能夠促進(jìn)骨骼中某礦物質(zhì)的代謝，增加蛋殼的穩(wěn)定性，特別是在熱應(yīng)激條件下，通過增強(qiáng)甲狀腺的活動(dòng)進(jìn)而促進(jìn)鈣代謝， 增加蛋雞的產(chǎn)蛋率，但對蛋重和厚度無明顯作用（宋永等，2001）。

3.2.5 其他因素 磷脂酰膽堿、維拉帕米、糞卟啉原III 和膽綠素4 種重要代謝物作為影響蛋殼質(zhì)量的潛在基質(zhì)。 其中當(dāng)子宮磷脂酰膽堿濃度高時(shí)其蛋殼強(qiáng)度高； 維拉帕米可降低蛋殼的強(qiáng)度和厚度；共卟啉原III 和膽綠素可改變方解石的晶體大小和形態(tài)進(jìn)而增強(qiáng)蛋殼強(qiáng)度（Wang 等，2021）。