胥 磊,張夢華,張 濤,耿 娟,范守民,楊光維,郭 楊,鄧 強,李金芝,劉江衛(wèi),黃錫霞*,王雅春
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學動物科學學院,烏魯木齊 830052;2.新疆維吾爾自治區(qū)畜牧總站,烏魯木齊 830004;3.伊犁哈薩克自治州畜牧總站,伊寧 835099;4.塔城農(nóng)牧科技有限公司,塔城 834799;5.新疆燕犇褐牛繁育發(fā)展有限責任公司,昌吉 831200;6.中國農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院,北京 100193)
新疆褐牛是我國五大兼用牛品種之一,舍飼條件下,平均305天產(chǎn)奶量可達4 704 kg,其平均乳脂率達3.9%,乳蛋白率為3.5%[1],高于新疆地區(qū)荷斯坦奶牛乳脂率和乳蛋白率的平均水平[2-3],同時,因其耐寒、耐粗飼和抗逆性強等特點而深受歡迎,是新疆北疆廣大農(nóng)牧區(qū)黃牛改良中一直主推的品種。牛體型性狀與牛健康水平[4]、使用年限[5]、繁殖能力[6]和生產(chǎn)能力[6]息息相關(guān),也是目前牛群選配、新品種培育的主要信息。自1983年《新疆褐?!菲贩N標準發(fā)布以來,每年定期開展了新疆褐牛體型鑒定工作,然而,該方法采用的是傳統(tǒng)的百分制(1~100分)進行評分,主觀性較強。體型線性評定技術(shù)是目前國內(nèi)外使用較為普遍的鑒定方法,該方法對評定的體型性狀用數(shù)字化的線性尺度,來衡量其從一個極端到另一個極端的不同狀態(tài),具有客觀統(tǒng)一的標準[7]。2018年“新疆褐牛體型外貌線性評定方法的研究”立項,并在新疆伊犁地區(qū)、塔城地區(qū)、阿勒泰地區(qū)和烏魯木齊市等地開展了新疆褐牛體型基礎(chǔ)數(shù)據(jù)測量與收集,為新疆褐牛體型外貌線性評定技術(shù)規(guī)程的建立提供了數(shù)據(jù)支撐。
目前,多元線性回歸被廣泛應(yīng)用于分析各體型性狀之間的關(guān)系,研究結(jié)果表明,各體型性狀之間存在一定的表型和遺傳相關(guān)性。例如,王丹等[8]研究發(fā)現(xiàn),新疆褐牛體軀結(jié)構(gòu)性狀之間存在較強的相關(guān)性;劉建明等[9]報道,新疆褐牛尻部性狀之間具有一定的相關(guān)性;在一些其它品種牛當中也有類似的報道,比如,彭朋等[10]發(fā)現(xiàn)中國荷斯坦牛后乳房高度和后乳房寬度之間具有較強的遺傳相關(guān)。各體型性狀間的相關(guān)性表明,性狀之間存在冗余信息,避免分析大量高度相關(guān)的性狀是育種學者長期以來所關(guān)心的問題。主成分分析和因子分析可以通過降低數(shù)據(jù)的維度,以最小的信息損失探索性狀之間的關(guān)系[11]。這兩種方法旨在以原始變量的線性組合轉(zhuǎn)化為綜合變量,其中變量權(quán)重從原始數(shù)據(jù)的相關(guān)矩陣中獲得[12]。主成分解釋了原始變量的全部方差,無方差損失;而因子分析除了有共性因子外,還有特殊因子,共性因子只解釋了部分信息,有方差損失[13]。鑒于這兩種統(tǒng)計方法的重要性以及避免各體型性狀之間的冗余信息,本研究旨在利用因子和主成分分析方法估計新疆褐牛體型性狀的遺傳參數(shù),并進行比較,該研究結(jié)果可為新疆褐牛體型性狀的遺傳評估以及育種計劃的制定提供理論依據(jù)。
本試驗于2018年7月至2022年7月在新疆燕犇褐牛繁育發(fā)展有限責任公司、塔城農(nóng)牧科技有限公司、伊犁新褐種牛場、新疆維吾爾自治區(qū)地方國營伊犁種馬場核心牛隊、伊犁哈薩克自治州昭蘇馬場褐牛繁育中心、蘭明家庭農(nóng)場、尼勒克縣喀拉托別鄉(xiāng)新牧源牛羊養(yǎng)殖專業(yè)合作社、尼勒克縣旭康農(nóng)牧業(yè)有限公司、新源縣牧駿農(nóng)牧業(yè)發(fā)展有限公司9個新疆褐牛核心育種場進行測量和數(shù)據(jù)收集。其中新疆燕犇褐牛繁育發(fā)展有限責任公司、塔城農(nóng)牧科技有限公司和伊犁新褐種牛場為全舍飼飼養(yǎng),飼草料穩(wěn)定,采用TMR飼喂,自由飲水、機器擠奶,每月定期進行DHI測定。剩余牛場均為半舍飼半放牧飼養(yǎng),通常6~11月在草場進行自由采食,12月至次年5月進行舍飼,均無DHI測定記錄。
本試驗共測定了27個體型性狀,其中有17個體型性狀為測量性狀,10個體型性狀為評分性狀(1~9分),具體評定部位如圖1所示。共鑒定新疆褐牛泌乳牛1 816頭;根據(jù)“平均值±3倍標準差”的原則剔除非正常記錄,并剔除無系譜記錄牛只,最終保留1 016頭新疆褐牛泌乳牛體型數(shù)據(jù)進行進一步分析。其中系譜記錄由186頭公牛和2 067頭母牛構(gòu)成。
1. 十字部高(cm);2. 體深(cm);3. 胸寬(cm);4. 髻甲上部寬(cm);5. 后腿半圍(cm);6. 后腿高度(cm);7. 中部肋骨(分);8. 尻長(cm);9. 尻寬(cm);10. 尻角度(cm);11. 蹄踵深度(cm);12. 蹄角度(分);13. 后肢側(cè)視(分);14. 飛節(jié)質(zhì)地(分);15. 后肢后視(分);16. 后乳房高度(cm);17. 后乳房寬度(cm);18. 中央懸韌帶(cm);19. 乳房深度(cm);20. 前乳區(qū)長度(cm);21. 前乳頭長度(cm);22. 前乳頭直徑(cm);23. 前乳房附著(分);24. 后乳區(qū)長度(分);25. 乳房平衡性(分);26. 前乳頭位置(分);27. 后乳頭位置(分)1. Stature (cm); 2. Body depth (cm); 3. Chest width (cm); 4. Withers width (cm); 5. Hind leg half circumference (cm); 6. Rear leg height (cm); 7. Rib and bone (points); 8. Rump length (cm); 9. Rump width (cm); 10. Rump angle (cm); 11. Heel depth (cm); 12. Foot angle (points); 13. Rear legs side view (points); 14. Bone quality (points); 15. Rear legs rear view (points); 16. Rear udder height (cm); 17. Rear udder width (cm); 18. Median suspensory (cm); 19. Udder depth (cm); 20. Fore udder length (cm); 21. Front teat length (cm); 22. Front teat diameter (cm); 23. Fore udder attachment (points); 24. Rear udder length (points); 25. Udder balance (points); 26. Fore teat placement (points); 27. Rear teat placement (points)圖1 新疆褐牛27個體型性狀的名稱及測量部位Fig.1 Description and measurement sites of 27 body conformation traits in Xinjiang brown cattle
運用SAS軟件的PRINCOMP程序進行主成分分析,該方法同樣采用降維的思想將原始變量綜合為一組維度少的新變量,將信息的損失降到最低,并探討性狀之間的關(guān)系。Kaiser[14]研究表明,入選主成分的標準是選擇特征值≥1的主成分。
主成分的模型表達式如下所示:
PCm=α1mX1+α2mX2+…αnmXn
式中,αnm是觀察變量的協(xié)方差矩陣的特征向量的元素,與第m個特征值相對應(yīng);Xn是第n個原始變量。
運用SAS軟件的FACTOR程序進行因子分析,該分析方法通過尋求一組新的變量(X1, …, Xn),稱為共同的潛在因素,來綜合包含在一組n個觀察變量(y1,…, yn)中的信息。使用Kaiser[14]所描述的方差最大旋轉(zhuǎn)法來保持提取因子的正交性,僅保留特征值≥1的因子進行分析。通過觀察各體型性狀在各因子中的載荷,從生物學的角度解釋分析結(jié)果。最后用標準化的評分系數(shù)計算每頭牛的因子得分,因子得分有助于之后的分析中將公共因子當作分析變量,而不再分析降維前的原始變量。
根據(jù)Morrison[15]的研究結(jié)果,因子分析的模型表達式如下所示:
yn=bn1X1+bn2X2+…bnpXp+en
式中,yn是第n個原始變量;bnp是每個變量n在各因子上的載荷;Xp是第n個變量的第p個公共因子;en反映第n個變量的特殊因子。
利用BLUPF90軟件的AIREMLF90程序,采用平均信息約束最大似然法(average information restricted maximum likelihood,AI-REML)配合動物模型估計27個體型性狀、各主成分和各因子的方差組分。模型如下所示:
Y=Xβ+Zα+e
模型1
式中,Y表示27個體型性狀的觀察值向量;β為固定效應(yīng)向量,包括場效應(yīng)(9個水平)、泌乳天數(shù)效應(yīng)(9個水平:10~40天、41~80天、81~120天、121~160天、161~200天、201~240天、241~280天、281~320天、>320天)、胎次效應(yīng)(4個水平:1胎、2胎、3胎、≥4胎);α為加性遺傳效應(yīng)向量;e為隨機殘差;X和Z分別為固定效應(yīng)向量和隨機效應(yīng)向量的關(guān)聯(lián)矩陣。
此外,構(gòu)建雙性狀動物模型,將主成分和因子得分作為Y,分別估計各主成分和各因子得分之間的遺傳相關(guān)。雙性狀動物模型的矩陣形式如下:
模型2
式中,y1和y2分別為各因子得分和各主成分的觀察值;b1和b2為性狀1和性狀2的固定效應(yīng)向量,固定效應(yīng)與模型1一致;g1和g2為性狀1和性狀2的加性遺傳效應(yīng)向量;e1和e2為性狀1和性狀2的隨機殘差;X1、X2、Z1和Z2分別為相應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣。
將計算得到的方差組分估計值代入以下公式計算遺傳參數(shù)[16]:
由表1可知,新疆褐牛體型性狀的遺傳力估計值范圍在0.09~0.49。其中,十字部高、后腿高度和尻長屬于高遺傳力性狀(h2>0.35);蹄踵深度、蹄角度和乳房平衡性為低遺傳性狀(h2<0.10);其余體型性狀均為中高遺傳力性狀(0.35>h2>0.1)。
表1 新疆褐牛體型性狀描述性統(tǒng)計量、方差組分和遺傳力估計結(jié)果Table 1 Results of descriptive statistic, variance components and heritability estimates for body conformation traits in Xinjiang brown cattle
表2顯示了由體型性狀的各主成分所解釋的特征值、方差比例和累計方差占比。有8個主成分的特征值≥1,占總方差的57.69%。第一主成分(PC1)在27個體型性狀中占總方差的比例最大(15.55%)。表3為提取的主成分在各體型性狀中的載荷系數(shù),由于較低的載荷系數(shù)對變量的影響不大,因此僅顯示了載荷系數(shù)≥|0.4|的結(jié)果[17]。
表2 新疆褐牛體型性狀主成分和因子分析所解釋的特征值、方差比例和累計方差Table 2 Eigenvalues, proportional variance and cumulative variance explained by both principal components and factor analysis of the phenotypic values of body conformation traits in Xinjiang brown cattle
表3 新疆褐牛體型性狀的主成分載荷系數(shù)(僅保留載荷系數(shù)≥|0.4|)Table 3 Principal component loading coefficients of body conformation traits(loading coefficients≥|0.4|) for Xinjiang brown cattle
PC1在十字部高(0.61)、體深(0.73)、胸寬(0.54)、后腿半圍(0.63)、尻長(0.51)、后乳房寬度(0.61)、前乳區(qū)長度(0.58)和后乳區(qū)長度(0.51)上的載荷系數(shù)較高,PC1反映了體軀結(jié)構(gòu)、肌肉度、尻部和泌乳系統(tǒng)的部分信息。PC2的方差占比為10.81%,在中央懸韌帶(0.74)、乳房深度(0.71)、前乳區(qū)長度(0.68)、前乳頭長度(0.57)和前乳頭直徑(0.48)上的載荷系數(shù)較高,主要反映了泌乳系統(tǒng)的信息。PC3占總方差的6.99%,在十字部高(0.47)、乳房深度(0.45)和前乳頭直徑(0.44)的載荷系數(shù)較高,主要反映了泌乳系統(tǒng)的信息。PC4的方差占比為6.31%,在尻角度(0.46)和前乳區(qū)長度(0.49)的載荷系數(shù)較高,主要反映了尻部和泌乳系統(tǒng)的信息。PC5至PC8的方差占比分別為5.61%、4.73%、3.97%和3.72%,主要反映了肢蹄、肌肉度和泌乳系統(tǒng)的信息。由于剩余特征值<1的主成分所解釋的方差比例較小,因此不考慮對它們進行進一步分析。
表2列出了每個因子的特征值和所解釋表型變異的比例,8個潛在因子的特征值>1。與主成分相似,前8個潛在因子解釋了57.67%的信息,但在每個因子的特征值、方差比例和載荷系數(shù)上存在差異。第一因子(F1)占總方差的比例最大(10.53%),使用最大方差旋轉(zhuǎn)法得到的因子載荷系數(shù)如表4所示,僅顯示因子載荷系數(shù)≥|0.4|的結(jié)果[17]。在F1中,十字部高(0.81)、體深(0.66)、后腿半圍(0.62)和尻長(0.64)具有較高的載荷系數(shù),F1主要反映了體軀結(jié)構(gòu)、肌肉度和尻部的信息,與主成分的結(jié)果類似。F2解釋了10.26%的方差,在后腿高度(0.53)、蹄踵深度(0.75)、蹄角度(0.70)和中央懸韌帶(0.68)有較高的載荷系數(shù),F2主要反映了肌肉度、肢蹄和泌乳系統(tǒng)的信息。F3的方差占比為8.83%,在乳房深度(0.68)、前乳區(qū)長度(0.71)和后乳區(qū)長度(0.75)有較高的載荷系數(shù),主要反映了乳房大小的信息。F4的載荷系數(shù)在前乳頭位置(0.82)和后乳頭位置(0.86)上較高,反映了乳頭位置的信息。F5集中反映了前胸寬窄的信息,胸寬和髻甲上部寬的載荷系數(shù)分別為0.52和0.71。在F6中,前乳頭長度(0.72)和前乳頭直徑(0.63)具有較高的載荷系數(shù),主要反映了乳頭大小的信息。F7和F8分別解釋了5.01%和4.63%的方差,主要反映了肌肉度、尻部和泌乳系統(tǒng)的信息。各體型性狀公因子方差的范圍在0.38~0.78,與其它較低公因子方差的體型性狀相比,公因子方差越高,說明該變量能被因子解釋的程度越高。
表4 新疆褐牛體型性狀的因子載荷系數(shù)(僅保留載荷系數(shù)≥|0.4|)Table 4 Factor loading coefficients of body conformation traits(loading coefficients≥|0.4|) for Xinjiang brown cattle
8個主成分和因子得分的遺傳力和遺傳相關(guān)如圖2和圖3所示。兩種方法的遺傳力估計值具有類似的結(jié)果,但主成分的平均遺傳力估計值(0.26)略高于因子得分(0.23)?;谥鞒煞址治龉烙嬤z傳相關(guān)的范圍在-0.76(PC3-PC6)~0.74(PC3-PC4),因子分析估計遺傳相關(guān)的范圍在-0.75(F3-F6)~0.86(F1-F6),由結(jié)果可知,第三主成分和第六主成分及第三因子和第六因子均呈現(xiàn)強的負遺傳相關(guān)。
A. 遺傳力;B. 遺傳相關(guān)A. Heritability; B. Genetic correlation圖2 估計主成分之間的遺傳力和遺傳相關(guān)Fig.2 Estimate of heritability and genetic correlations among principal components
A. 遺傳力;B. 遺傳相關(guān)A. Heritability; B. Genetic correlation圖3 估計潛在因子之間的遺傳力和遺傳相關(guān)Fig.3 Estimate of heritability and genetic correlations among latent factors
本研究發(fā)現(xiàn),新疆褐牛體軀結(jié)構(gòu)性狀(十字部高、體深和胸寬)均屬于中高遺傳力性狀,但遺傳力估計值略低于Rendena牛[18]和德系西門塔爾牛[19]的遺傳力估計結(jié)果,與瓦爾多斯塔納牛[20]的研究結(jié)果相似。肌肉度性狀(髻甲上部寬、后腿半圍、后腿高度和中部肋骨)均屬于中高遺傳力性狀,遺傳力估計值高于新疆乳肉兼用型西門塔爾牛[21]肌肉度性狀的遺傳力,與德系西門塔爾牛[19]研究結(jié)果類似。新疆褐牛尻部性狀(尻長、尻寬和尻角度)的遺傳力同樣均屬于中高遺傳力性狀,均高于德系弗萊維赫牛[19]和山東省荷斯坦奶牛[22]的遺傳力估計結(jié)果,與意大利褐牛[23]和Rendena牛[18]研究結(jié)果相似。肢蹄性狀(蹄踵深度、蹄角度、后肢側(cè)視、飛節(jié)質(zhì)地和后肢后視)中,蹄角度和蹄踵深度屬于低遺傳力性狀,國內(nèi)外多項研究[24-25]報道了大多數(shù)肢蹄性狀均屬于低遺傳力性狀。乳房性狀中除乳房平衡性外,其余乳房性狀均屬于中高遺傳力性狀,先前有研究[26]報道了乳房平衡性屬于高遺傳力性狀,但該研究對表型數(shù)據(jù)的定義是測量前乳頭和后乳頭離地面的垂直距離的平均值,與本研究乳房平衡性評分表型存在差異。通常實際測量值屬于數(shù)量性狀,而評分性狀屬于分類性狀,因此體型表型數(shù)據(jù)的收集方式對于遺傳力的估計起到至關(guān)重要的作用,此外,體型鑒定員和系譜的完整性也是影響遺傳力估計結(jié)果的主要因素。
本研究主成分分析解釋的總方差高于Gutiérrez和Goyache[27]報道的49.7%(10個性狀選取前2個主成分),低于劉建明等[9]報道的62.91%(17個性狀選取前5個主成分),然而劉建明等[9]分析的體型性狀中未考慮肢蹄性狀和大部分乳房性狀,本研究所分析的性狀多于前人對新疆褐牛體型研究的報道,在一定程度上增加了數(shù)據(jù)的維度。對于因子分析,Mazza等[28]在Rendena牛和奧斯塔紅皮牛的研究中,選擇了6個特征值大于1的因子,分別占兩個兼用牛品種總方差的63%(20個性狀)和58%(22個性狀),Olasege等[29]對中國荷斯坦牛23個體型性狀的研究中選擇7個特征值>1的因子,占總方差的60.37%。上述研究中的總方差均高于本研究的總方差,然而,本研究的結(jié)果高于Chu和Shi[30]的報道,其選擇了2個因子(15個性狀),占總方差的49.1%。所選取的主成分和因子的數(shù)量及累計方差的大小,可能是由于不同的品種和體型性狀的數(shù)量以及樣本量所造成的。此外,提取的主成分和潛在因子所解釋的方差比例不同,可能是由于因子分析估計了原始變量的共性方差,而主成分分析并沒有將原始變量的方差進行剖分,將公因子方差的估計值設(shè)定為1[31]。主成分分析的方法是把給定的一組相關(guān)變量通過線性變換轉(zhuǎn)換成另一組不相關(guān)的變量,適用于各體型性狀權(quán)重的賦予;因子分析的方法則是對因子載荷矩陣進行正交旋轉(zhuǎn),更有利于實際意義的解釋。
一般體軀深而高,乳房寬而大的牛只在產(chǎn)奶性能方面也會有較好的表現(xiàn)[32-34],PCA1和F1載荷系數(shù)較高的體型性狀通常與牛只的產(chǎn)奶性能相關(guān),這與Kern等[34]的研究結(jié)果相似,因此,育種目標旨在提升產(chǎn)奶性能的情況下,可以將PC1或F1納入選擇指數(shù)。Manafiazar等[35]研究表明,十字部高、胸寬和后乳房寬度與剩余采食量有較強的遺傳相關(guān),而剩余采食量是衡量飼料效率的指標。本研究發(fā)現(xiàn),PC1和F1均屬于高遺傳力性狀,因此,通過表型選擇將會獲得較快的遺傳進展。
產(chǎn)奶量較高的個體通常會面臨乳房疾病和肢蹄疾病[36-37],從而造成牛只過早的被動淘汰,F2和PC5中載荷系數(shù)較高的是肢蹄性狀,因此,選擇F2和PC5得分較高間接意味著選擇了蹄角度較大、蹄踵較深、肢蹄較直、飛節(jié)質(zhì)地較為細致的牛只,一定程度上將會降低肢蹄疾病的發(fā)生率。給牧場造成最大的經(jīng)濟損失和最常見的疾病之一就是臨床乳房炎[38],而體細胞數(shù)目前被廣泛應(yīng)用于指示牛只是否患有乳房炎[39],多項研究表明[40-42],體細胞評分與前乳房附著、前乳頭位置、乳房深度有較強的正遺傳相關(guān),本研究中,PC2、F3、F4和F8載荷系數(shù)較高的體型性狀與體細胞數(shù)相關(guān),且從因子分析的結(jié)果來看,F3反映了乳房大小的信息,F4反映了乳頭位置的信息,F8則反映了乳房形態(tài)的信息,且F3與F8之間存在較強的負遺傳相關(guān)。DeGroot等[43]研究表明,附著性較強的乳房以及較近的乳頭位置有利于降低體細胞數(shù);此外,Dube等[44]研究也表明,較淺的乳房和較近的乳頭位置與較低的體細胞數(shù)有強的相關(guān)性。此外,PC3與PC6以及F3與F6均呈現(xiàn)強的負遺傳相關(guān),主成分和因子載荷系數(shù)表明,以上主成分和因子均在乳房深度、前乳頭長度和前乳頭直徑處有較高的載荷系數(shù)。Xue等[45]對中國荷斯坦牛的研究表明,乳房深度與前乳頭長度呈現(xiàn)強的負遺傳相關(guān),與本研究結(jié)果一致;同時Sinha等[46]的研究指出乳房越深,乳頭越長的牛只更容易感染乳房炎。
尻長、尻寬和尻角度一般與牛只的繁殖性能相關(guān),例如,Eaglen等[47]研究表明尻寬和尻角度與產(chǎn)犢難易度存在中等的正遺傳相關(guān),尻寬與母體的妊娠期長度存在強的正遺傳相關(guān),Wall等[48]研究表明過窄的臀部和過低的尻角度通常被認為是不利于產(chǎn)犢的表現(xiàn)。本研究中,PC1、PC4和F7均解釋了尻部的信息,且PC1和PC4存在中等的正遺傳相關(guān),Olasege等[29]的研究結(jié)果顯示PC1與PC4存在中等的正遺傳相關(guān),與本研究結(jié)果一致。因此,在制定選擇指數(shù)時,可以考慮將PC1、PC4和F7納入育種目標性狀當中,從而達到改善群體繁殖性能的目的。此外,大多數(shù)繁殖性狀屬于低遺傳力性狀,通過表型選擇,其遺傳進展緩慢,而大部分體型性狀、主成分和因子表型屬于中高遺傳力性狀,通過體型或主成分和因子表型進行間接選擇也是一種提高牛只繁殖力的方法。
本研究發(fā)現(xiàn),新疆褐牛體型性狀中除蹄踵深度、蹄角度和乳房平衡性外,其它性狀均屬于中高遺傳力性狀。各主成分和潛在因子的遺傳力除F3外,均屬于中高遺傳力,從而表明將其納入選擇指數(shù)的可行性。在體型性狀的評估中可以考慮使用主成分和潛在因子,將多維度的體型性狀簡化為新的變量,這種方法可以避免分析大量相關(guān)性較高的性狀,從而降低分析大量數(shù)據(jù)而造成的計算負擔。