鄒揚(yáng)東，王春勝，尹海鋒，賈宏炎，董 瓊，曾 杰

（1. 西南林業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，云南 昆明 650224；2. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；3. 中國林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，廣西 憑祥 532600）

混交林相較于純林，具有促進(jìn)林木生長[1-2]、改善土壤養(yǎng)分狀況[3]、提高生物多樣性[4]以及林分穩(wěn)定性[5]等優(yōu)點(diǎn)，從而受到學(xué)者越來越多的關(guān)注，尤其對(duì)于混交林生長和產(chǎn)量探索已成為混交林研究的主要內(nèi)容[6]。對(duì)于混交林而言，適宜的混交比例，是混交林成功營建的基礎(chǔ)，對(duì)于提升林分生產(chǎn)力至關(guān)重要[7]。楊嘉麒等[8]基于4 種混交比例的桉樹Eucalyptusspp.與紅錐Castanopsis hystrix混交林生長和土壤養(yǎng)分分析，篩選出3 行桉樹與3 行紅錐的混交模式，其混交效果最佳；廖科等[9]通過調(diào)查分析櫟類純林以及不同混交比例的櫟類與楓香、櫟類與杉木混交林，發(fā)現(xiàn)7 櫟類3 楓香和3 櫟類7 楓香混交處理的櫟類胸徑和材積顯著高于其他處理。由此可見，對(duì)于一個(gè)樹種組合而言，開展其混交比例研究是構(gòu)建合理混交模式的關(guān)鍵所在。

歸根結(jié)底，林木生長及活力與林分內(nèi)競(jìng)爭強(qiáng)度呈負(fù)相關(guān)[10]，合理混交配置可降低林分內(nèi)樹體間競(jìng)爭，從而實(shí)現(xiàn)林分生產(chǎn)力的提升。林分內(nèi)競(jìng)爭強(qiáng)度主要以種內(nèi)、種間以及單木競(jìng)爭指數(shù)表征，而競(jìng)爭指數(shù)通常依據(jù)林木胸徑、樹高、冠幅和與相鄰樹木的距離量化[11]，林分內(nèi)競(jìng)爭強(qiáng)度隨著林木徑級(jí)增大而減小[12-14]。然而，有關(guān)混交比例對(duì)林木競(jìng)爭的影響尚不明確。汪清等[15]通過對(duì)不同混交比例馬尾松-木荷混交林研究發(fā)現(xiàn)，馬尾松Pinusmassoniana的種內(nèi)競(jìng)爭強(qiáng)度隨著木荷Schimasuperba比例的增加而減小。因此，研究不同混交比例林分內(nèi)林木競(jìng)爭狀況，有助于增進(jìn)對(duì)于混交林內(nèi)林木競(jìng)爭的理解，為混交林成功營建提供科學(xué)依據(jù)。

西南樺Betulaalnoides為熱帶、南亞熱帶地區(qū)的一種珍貴闊葉樹種，具有速生、材質(zhì)優(yōu)良等特點(diǎn)。截至2015 年底，西南樺造林規(guī)模已達(dá)到150 000 hm2。然而，大面積純林經(jīng)營引發(fā)林分生長不良、蛀干害蟲危害以及林木分化嚴(yán)重等諸多問題[16-17]。紅錐Castanopsishystrix亦為該地區(qū)的一個(gè)重要闊葉用材樹種，其適應(yīng)性較強(qiáng)，生長較快，幼樹喜陰[18-19]。有研究表明，西南樺與紅錐混交不僅有助于降低西南樺的蛀干害蟲為害風(fēng)險(xiǎn)，而且能促進(jìn)林木生長[20]，西南樺與紅錐混交逐漸受到關(guān)注，在生產(chǎn)上得以廣泛推廣應(yīng)用。目前西南樺與紅錐大多采用為1∶1混交比例，而何種比例最佳尚不明確。因此，本研究以6 年生西南樺與紅錐不同混交比例試驗(yàn)林為對(duì)象，探究西南樺和紅錐生長以及林木競(jìng)爭對(duì)不同比例混交的響應(yīng)，明確西南樺與紅錐合理的混交比例，為優(yōu)化其混交林經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)憑祥市中國林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心伏波分場(chǎng)（22o02′N,106o52′E）。該地屬于北熱帶季風(fēng)氣候，冬無嚴(yán)寒，夏無酷熱。年均氣溫為21.0 ℃，1 月和7 月平均氣溫為11.0 和27.5℃，極端最高和最低氣溫為38.7 和-1.2 ℃；年均降水量1 550 mm，年均蒸發(fā)量1 400 mm，干濕季明顯，其中5—9 月為雨季，其降雨量占全年的3/4；年均空氣濕度為80%以上，年平均日照1 614 h，全年無霜期344 d。土壤為花崗巖發(fā)育的酸性紅壤，立地類型屬Ⅱ類，土層厚度＞100 cm。試驗(yàn)地海拔為420 m。

西南樺與紅錐混交試驗(yàn)林營建于2017 年3 月，共設(shè)置3 個(gè)混交比例處理（西南樺與紅錐比例分別為1∶1、1∶3 和1∶5）以及西南樺和紅錐2 個(gè)純林處理。試驗(yàn)按隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理3 次重復(fù)，共15 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積為3 333.35 m2以上。1∶1、1∶3 和1∶5 處理分別按1 行西南樺1 行紅錐、1 行西南樺3 行紅錐以及1 行西南樺5行紅錐在其小區(qū)內(nèi)排列。西南樺采用優(yōu)良無性系組培苗造林，紅錐采用以來自當(dāng)?shù)啬笜淞址N子培育的實(shí)生苗造林，造林株行距為2 m×3 m。試驗(yàn)林的保存率為85%。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)與生長觀測(cè)

2023 年4 月，于每個(gè)小區(qū)中間位置設(shè)置20 m×30 m 樣地，調(diào)查每個(gè)樣地內(nèi)胸徑（DBH）＞1 cm的所有單株的生長情況。具體而言，采用胸徑尺（精度0.1 cm）測(cè)量DBH，采用超聲波測(cè)高儀（Haglof Vertex IV、瑞典；精度0.1 m）測(cè)定樹高（H）、枝下高（HCB）和冠幅（CW）。冠幅為從樹干到東、西、南和北4 個(gè)方向樹冠邊緣距離平均值的2 倍，并計(jì)算高徑比（H/D）、冠長（CL）、樹冠率（CR）、冠體積（CV）、冠表面積（CSA）[21]。

2.2 林木競(jìng)爭測(cè)定

1）競(jìng)爭范圍確定

根據(jù)林分內(nèi)胸徑最大西南樺和紅錐單株的樹冠確定競(jìng)爭影響范圍[22]。據(jù)樣地調(diào)查，混交試驗(yàn)林內(nèi)西南樺和紅錐的最大冠幅分別為5.7和3.8 m，因此，將西南樺和紅錐競(jìng)爭范圍分別確定為6 和4 m，將競(jìng)爭范圍內(nèi)的所有單株列為競(jìng)爭木。

2）林木競(jìng)爭指數(shù)計(jì)算

各樣地內(nèi)每個(gè)樹種選取5 株作為對(duì)象木，對(duì)象木選擇標(biāo)準(zhǔn)為：生長正常，且競(jìng)爭范圍內(nèi)競(jìng)爭木均正常存活。采用Hegyi 提出的與距離有關(guān)的競(jìng)爭指數(shù)計(jì)算各林分內(nèi)對(duì)象木種內(nèi)和種間競(jìng)爭指數(shù)，其計(jì)算公式參考文獻(xiàn)[15]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 13.0 軟件進(jìn)行單因素方差分析、Duncan 多重比較以及Pearson 相關(guān)性分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 林木生長對(duì)混交比例的響應(yīng)

由表1 可知，混交對(duì)西南樺生長具有顯著的促進(jìn)作用，西南樺樹高、胸徑以及胸高斷面積在3個(gè)混交處理間差異不顯著（P≥0.05），均顯著高于西南樺純林處理（P＜0.05）?；旖涣值奈髂蠘骞诜?、冠體積以及冠表面積均顯著高于西南樺純林，以1∶3 混交處理為最大，顯著高于其他混交處理。而西南樺枝下高和樹冠率以純林最高，且均顯著高于1∶3 和1∶5 處理；而其冠長則正好相反，以1∶3 和1∶5 處理為最高，顯著高于純林；1∶1 處理與其他處理間西南樺樹冠率和冠長的差異均達(dá)顯著水平。對(duì)于高徑比而言，1∶1 和1∶5混交處理均顯著低于純林，而這些處理與1∶3 處理差異不顯著（表1）。

紅錐對(duì)混交的響應(yīng)較西南樺稍弱，混交處理對(duì)紅錐樹高生長無顯著影響，但顯著增加了紅錐胸徑、冠幅、胸高斷面積、冠長、冠體積和表面積，以1∶1 混交處理為最高，均顯著高于純林。與西南樺類似，混交也顯著降低了紅錐枝下高和樹冠率，各混交處理紅錐枝下高和樹冠率均顯著低于純林，各混交比例處理間差異均不顯著。此外，1∶1 和1∶3 混交處理的紅錐高徑比均明顯低于純林處理，而1∶5 處理與純林間差異未達(dá)顯著水平。

3.2 林木競(jìng)爭對(duì)混交比例的響應(yīng)

由圖1 可知，林分內(nèi)西南樺種內(nèi)競(jìng)爭指數(shù)隨紅錐比例的上升整體上呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，以純林處理為最高，顯著高于3 個(gè)混交處理；其次為1∶1處理，也顯著高于其余兩個(gè)混交處理。3 個(gè)混交比例處理比較，1∶3 處理的西南樺種間競(jìng)爭指數(shù)最高，顯著高于1∶1 和1∶5 處理。綜合種內(nèi)和種間競(jìng)爭，西南樺在其純林中的競(jìng)爭指數(shù)也顯著高于各混交比例處理，而各混交處理間無顯著差異（圖1）。

圖1 西南樺和紅錐不同比例混交林內(nèi)西南樺的競(jìng)爭指數(shù)Fig. 1 Competition index of B. alnoides in its mixture with different proportions of C. hystrix

與西南樺相反，林分內(nèi)紅錐種內(nèi)競(jìng)爭指數(shù)隨紅錐比例的升高呈現(xiàn)增大趨勢(shì)，純林內(nèi)紅錐種內(nèi)競(jìng)爭指數(shù)顯著高于各混交比例處理，而1∶3 和1∶5處理間差異未達(dá)顯著水平，均顯著高于1∶1 處理。紅錐種間競(jìng)爭指數(shù)隨紅錐比例的升高呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，其中1∶1 處理種間競(jìng)爭指數(shù)顯著高于1∶3 和1∶5 處理。整體而言，1∶1 處理的紅錐種內(nèi)與種間競(jìng)爭指數(shù)之和最高，顯著高于紅錐純林和其他混交處理（圖2）。

圖2 西南樺和紅錐不同比例混交林內(nèi)紅錐的競(jìng)爭指數(shù)Fig. 2 Competition index of C. hystrix in its mixtures with different proportions of B. alnoides

3.3 林木生長與競(jìng)爭指數(shù)間的相關(guān)性

由表2 可知，西南樺和紅錐的種內(nèi)競(jìng)爭指數(shù)與其自身的胸徑、樹高、冠幅、胸高斷面積、冠長、冠體積、冠表面積呈現(xiàn)極顯著（P＜0.01）或顯著（P＜0.05）負(fù)相關(guān)，與高徑比呈極顯著或顯著正相關(guān)，與枝下高相關(guān)不顯著（P≥0.05）。對(duì)于種間競(jìng)爭指數(shù)與林木生長的相關(guān)性而言，西南樺與紅錐間的差異較大。西南樺的種間競(jìng)爭指數(shù)與其胸徑、樹高、枝下高、冠幅、胸高斷面積、冠體積、冠表面積極顯著或顯著負(fù)相關(guān)，與樹冠率、冠長相關(guān)不顯著；而紅錐的種間競(jìng)爭指數(shù)僅與其樹高呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他生長指標(biāo)均相關(guān)不顯著（表2）。

表2 西南樺和紅錐混交林內(nèi)林木生長表現(xiàn)與競(jìng)爭指數(shù)的相關(guān)性Table 2 Correlation between growth performance and competition index for B. alnoides and C. hystrix in their mixtures

4 討 論

在本研究中，混交顯著促進(jìn)了西南樺的生長，各混交處理的西南樺胸徑、樹高、冠幅、胸高斷面積、冠長、冠體積以及冠表面積均顯著高于純林。究其原因，與西南樺和紅錐混交顯著降低了其在林分中所承受的競(jìng)爭強(qiáng)度有關(guān)。一般而言，樹種間生態(tài)習(xí)性、生態(tài)幅度差異越大，其競(jìng)爭越小[23]。西南樺是一個(gè)速生的強(qiáng)陽性樹種，而紅錐早期生長相對(duì)較慢且耐陰，兩者同齡混交后，西南樺迅速占據(jù)林冠上層；相對(duì)于純林而言，混交林內(nèi)的西南樺具有更大的生長空間以及較低的競(jìng)爭強(qiáng)度，從而促進(jìn)了樹冠的擴(kuò)展及其對(duì)光資源的獲取，最終在西南樺的各項(xiàng)生長指標(biāo)上得以體現(xiàn)。Aldea 等[24]對(duì)蘇格蘭松Pinussylvestris-挪威云杉Piceaabies混交林的研究結(jié)果表明，蘇格蘭松在混交林中占據(jù)著上層空間，與其純林相比，減少了同一冠層內(nèi)的競(jìng)爭，因而其生長更快。西南樺樹高和胸徑隨著紅錐比例的增加規(guī)律不明顯，且不同比例混交處理間差異不顯著（P≥0.05），其主要與各混交處理間西南樺冠層尚未郁閉有關(guān)。對(duì)于已郁閉的混交林而言，其規(guī)律性則增強(qiáng)。如，F(xiàn)orrester 等[25]對(duì)不同比例藍(lán)桉Eucalyptusglobulus-黑木相思Acaciamangium混交林的研究表明，11 年生時(shí)藍(lán)桉（處于上層）的樹高和胸徑生長量隨著黑木相思比例的增大呈現(xiàn)升高趨勢(shì)。

對(duì)于紅錐而言，混交促進(jìn)了其樹干徑向生長和樹冠發(fā)育，這與歐建德等[26]對(duì)杉木Cunninghamia lanceolata-乳源木蓮Manglietiayuyuanensis混交林的研究結(jié)果部分一致；混交顯著促進(jìn)了乳源木蓮胸徑、樹高和單株材積的生長。在本研究中，各樹干徑向生長和樹冠發(fā)育指標(biāo)絕大多數(shù)僅在1∶1混交處理與純林間的差異達(dá)到顯著水平。造成此現(xiàn)象的原因可能是：其一、適當(dāng)遮陰有利于紅錐的早期生長，相比于1∶3 和1∶5 混交處理，1∶1混交處理中所有紅錐更靠近西南樺，盡管與西南樺的競(jìng)爭強(qiáng)度更大，但是西南樺提供的遮陰環(huán)境更適合其生長；其二、由于西南樺與紅錐存在空間互補(bǔ)，1∶1 混交處理中紅錐生長空間大于1∶3和1∶5 混交處理，從而降低了林分內(nèi)紅錐種內(nèi)競(jìng)爭強(qiáng)度?？偠灾t錐生長受種內(nèi)競(jìng)爭的影響要明顯高于種間競(jìng)爭。Forrester 等[25]的研究表明，11 年生時(shí)黑木相思（處于下層）的樹高和胸徑生長量隨著藍(lán)桉比例的增大而減小，與本研究明顯不同，與林分已郁閉，種間競(jìng)爭加劇有關(guān)。

各混交處理的西南樺和紅錐枝下高、樹冠率大多顯著低于相應(yīng)純林，其中1∶1 處理中西南樺枝下高顯著高于1∶3和1∶5混交處理，這是由于1∶1處理中西南樺的種內(nèi)競(jìng)爭顯著大于其余混交處理，且該處理中紅錐生長狀況優(yōu)于1∶3 和1∶5 混交處理，從而促進(jìn)了西南樺的自然整枝。而Liu 等[27]的研究表明，西南樺分別與思茅松Pinuskesiyavar.langbianensis、格木Erythrophleumfordii混交，西南樺的枝下高小于純林，格木的枝下高則顯著大于純林，思茅松在混交林和純林間差異不顯著，各混交模式間的差異可能與混交樹種的生長習(xí)性及對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)。Forrester 等[25]研究發(fā)現(xiàn)，藍(lán)桉和黑木相思的高徑比分別隨著黑木相思和藍(lán)桉比例的增大而下降，與競(jìng)爭強(qiáng)度有關(guān)。在本研究中，混交處理的高徑比大多顯著小于純林，3 個(gè)比例混交處理間西南樺高徑比基本穩(wěn)定，紅錐的高徑比則隨著西南樺比例的增大而降低。這主要是由西南樺與紅錐的生長特性決定。兩者混交形成了空間互補(bǔ)，有效降低了林分內(nèi)的競(jìng)爭強(qiáng)度，而純林因樹冠處于同一冠層，種內(nèi)競(jìng)爭強(qiáng)度大，造成西南樺和紅錐純林內(nèi)樹高生長優(yōu)于徑向生長，以獲得更多的生長空間，造成兩者純林高徑比顯著高于混交林。

西南樺在其純林內(nèi)所承載的競(jìng)爭強(qiáng)度顯著高于混交林，而不同比例混交處理間競(jìng)爭強(qiáng)度隨著紅錐比例的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，這與汪清等[15]對(duì)不同比例馬尾松-木荷混交林內(nèi)馬尾松的競(jìng)爭強(qiáng)度變化趨勢(shì)相似。然而，本研究中紅錐則在混交比例為1∶1 時(shí)承載的競(jìng)爭強(qiáng)度顯著高于純林和其他混交比例處理。造成此差異的原因，一方面與混交樹種生長特性有關(guān)，因?yàn)槲髂蠘迳L速度比紅錐快，且西南樺為強(qiáng)陽性樹種，而紅錐偏陰性，兩者在空間利用和習(xí)性上形成互補(bǔ)；另一方面，由于紅錐的競(jìng)爭范圍為4 m，因此混交比例1∶1處理內(nèi)紅錐單株的競(jìng)爭木中西南樺比例高于其他混交處理，而Hegyi 提出的競(jìng)爭指數(shù)與對(duì)象木的胸徑大小密切相關(guān)，并且西南樺胸徑顯著大于紅錐。因此，紅錐在混交比例為1∶1 時(shí)在林分中所承載的競(jìng)爭強(qiáng)度最高。此亦可從競(jìng)爭指數(shù)與對(duì)象木生長指標(biāo)的負(fù)相關(guān)性得到驗(yàn)證。

由于本研究僅對(duì)6 年生西南樺和紅錐的混交林進(jìn)行評(píng)價(jià)，還需要對(duì)其混交效應(yīng)進(jìn)行持續(xù)跟蹤研究，揭示其生長和競(jìng)爭的動(dòng)態(tài)變化，更好地為其種間關(guān)系調(diào)控提供科學(xué)依據(jù)。

5 結(jié) 論

綜上所述，本研究分析了廣西憑祥6 年生西南樺和紅錐純林及其不同比例混交林的生長表現(xiàn)和競(jìng)爭狀況，整體而言，西南樺與紅錐不同比例混交可有效促進(jìn)兩者生長的協(xié)同提升和競(jìng)爭強(qiáng)度的降低，而且其促進(jìn)作用因混交比例而異；西南樺和紅錐的種內(nèi)和種間競(jìng)爭強(qiáng)度與其自身的生長大多呈顯著負(fù)相關(guān)。綜合考慮西南樺和紅錐的生長表現(xiàn)、自然整枝狀況以及林分空間利用狀況，建議我國南方地區(qū)西南樺與紅錐采用1∶1 的比例營建混交林。