郭倩 王博 樊勇明 路雪嬌 覃蓓玲 溫仲明 李偉

摘要：半灌木擴張頻繁發(fā)生在干旱半干旱草地中，顯著改變了地上/地下過程。然而，黃土高原半灌木擴張過程對土壤微生物群落的影響尚不清楚。因此，本文研究了不同半灌木（白蓮蒿Artemisia sacroorum）擴張強度（輕度、中度和重度）草地的土壤性質(zhì)和細菌群落變化及其相互關系。結果表明，中度和重度半灌木擴張草地具有沃島效應，即中度和重度半灌木擴張顯著提高了土壤有機碳、全氮、堿解氮、全磷、有效磷和土壤水分含量（P<0.01）。半灌木擴張改變土壤細菌群落組成（OTUs水平），重度半灌木擴張顯著增加土壤細菌群落α-多樣性（P<0.01），Shannon，Chao1和ACE指數(shù)分別增加1.47%～1.80%，4.62%～6.77%和4.39%～6.82%。相關分析結果表明，土壤細菌優(yōu)勢門相對豐度和細菌群落多樣性與土壤性質(zhì)顯著相關。冗余分析進一步表明，土壤堿解氮、全氮、水分、有機碳和全磷含量是影響土壤細菌群落組成的關鍵因子，對土壤群落組成差異的解釋方差為39.04%?？傮w而言，本研究結果提高了我們對黃土高原半灌木擴張影響下土壤細菌群落變化過程的認識。

關鍵詞：半灌木擴張；土壤細菌群落；白蓮蒿；沃島效應

中圖分類號：Q938.1+3??? 文獻標識碼：A???? 文章編號：1007-0435（2024）05-1410-10

Characteristics and Influencing Factors of Soil Bacterial Communities in

Subshrub Encroachment Grasslands

GUO Qian1，2*， WANG Bo1， FAN Yong-ming3， LU Xue-jiao1， QIN Bei-ling1， WEN Zhong-ming4， LI Wei5

（1. School of Agriculture and Bioengineering， Longdong Univerisity， Qingyang， Gansu Province 745000， China; 2. Gansu Key

Laboratory of Protection and Utilization for Biological Resources and Ecological Restoration， Qingyang， Gansu Province 745000，

China; 3. Central South Academy of Inventory and Planning of NFGA， Changsha， Hunan Province 410014， China; 4. College of

Grassland Agriculture， Northwest A&F University， Yangling， Shaanxi Province 712100， China; 5.College of Soil and Water

Conservation Science and Engineering， Northwest A&F University， Yangling， Shaanxi Province 712100， China）

Abstract：Subshrub encroachment occurs frequently in arid and semi-arid grasslands，and significantly alters the above and belowground processes. However，the effects of the subshrub encroachment process on soil microbial communities are poorly understood on the Loess Plateau. Therefore，we assessed the changes in soil properties and bacterial communities，and their association in grasslands subjected to different subshrub （Artemisia sacrorum） encroachment intensities （light，moderate，and heavy）. Our results showed that moderate and heavy subshrub encroachment grasslands had fertile-island effect，that was，moderate and heavy subshrub encroachment significantly increased soil organic carbon，total nitrogen，alkali-hydrolyzed nitrogen，total phosphorus，available phosphorus and soil water content （P<0.01）. Subshrub encroachment altered the composition of soil bacterial communities （OTUs level），and heavy subshrub encroachment significantly increased the α-diversity of soil bacterial communities （P<0.01） and Shannon，Chao1 and ACE indices increased by 1.47%～1.80%，4.62%～6.77% and 4.39%～6.82%，respectively. The results of correlation analysis showed that the relative abundance of soil bacterial dominance phylum and diversity were significantly correlated with soil properties. Redundancy analysis further showed that the contents of soil alkali-hydrolytic nitrogen，total nitrogen，water，organic carbon and total phosphorus were the key factors affecting the composition of soil bacterial community，and the explanatory variance of soil bacterial community composition difference was 39.04%. Overall，the results of this study improved our understanding of the processes underlying the alterations in the soil bacterial community by subshrub encroachment in Loess Plateau.

Key words：Subshrub encroachment;Soil bacterial community;Artemisia sacrorum;Fertile-island effect

灌木擴張（Shrub encroachment）是發(fā)生在全球干旱半干旱地區(qū)的一種普遍現(xiàn)象，其主要特征是本地灌木在植物群落中優(yōu)勢度的增加［1］。這種現(xiàn)象在全球各個國家和地區(qū)均有發(fā)現(xiàn)［2-3］，引起了研究者的廣泛關注。以往的研究大多報道了灌木擴張對生態(tài)系統(tǒng)的負面影響。由于資源競爭，灌木擴張顯著減少了植物多樣性、物種多度和草地產(chǎn)量［4-5］。灌木擴張加速了草地生態(tài)系統(tǒng)功能的下降，引起草地生態(tài)系統(tǒng)的退化，甚至荒漠化［6］。過度放牧、氮沉降、溫室氣體（CO2）的升高、火燒和降水格局的變化等因素都被認為是草地灌叢化的原因［7-8］。還有一種觀點認為，灌木擴張是過度放牧后實施休牧引起的［9］。

Maestre等［10］認為灌木擴張對生態(tài)系統(tǒng)結構和功能的影響與擴張灌木和被替代草本植被功能特征有關。研究者應該辯證思考灌木擴張對生態(tài)系統(tǒng)的影響，而不是只認為灌木擴張對生態(tài)系統(tǒng)是一種負面影響。近年來，一些研究表明灌木擴張對生態(tài)系統(tǒng)結構和功能有積極影響，比如灌木土壤的沃島效應［11］。Li等［12］對小葉錦雞兒（Caragana microphylla）灌叢內(nèi)外的研究表明，灌叢內(nèi)比灌叢外具有更高的土壤養(yǎng)分含量、土壤水分含量和土壤固氮微生物群落物種多樣性。Zhang等［13］的研究發(fā)現(xiàn)小葉錦雞兒灌叢可以增加遠距離（5 m）羊草的地上生物量，這是由于灌叢能夠?qū)⒐潭ǖ牡D(zhuǎn)移給羊草。灌木下方的土壤具有更高的土壤微生物生物量、土壤碳含量、微生物碳利用率和土壤呼吸速率，這可能是灌木擴張增加了地上凋落物質(zhì)量所致［14］。Xie等［15］的研究表明，狹葉錦雞兒（C. stenophylla）灌叢顯著增加了土壤細菌的多樣性，且這種變化是由灌木直接引起的。牛奶子（Elaeagnus umbellata）加速了灌木斑塊的氮循環(huán)速率，這與灌木土壤更高的硝化速率有關［16］。

土壤細菌是土壤中數(shù)量最多、分布最廣的微生物［17］，在調(diào)節(jié)陸地碳動態(tài)、養(yǎng)分循環(huán)和植物生產(chǎn)力等方面發(fā)揮著重要作用［18］，是草地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分。細菌是土壤中最小、最耐寒的微生物，與更大、更復雜的微生物相比，細菌能夠更好地適應不斷變化的環(huán)境［19］。與真菌相比，土壤細菌群落豐度、多樣性和組成對環(huán)境變化極為敏感，因此被認為是土壤生態(tài)系統(tǒng)質(zhì)量變化的早期指標［20-21］。例如，有研究表明，金露梅（Potentilla fruticosa）灌叢和高山繡線菊（Spiraea alpina）灌叢顯著增加了土壤表層（0～10 cm）和深層（50～60 cm）土壤細菌α-多樣性，并改變土壤細菌優(yōu)勢門相對豐度和土壤細菌群落組成［22］。由于灌木擴張引起的土壤性質(zhì)的變化可能間接或直接影響土壤細菌群落特征的變化［23］。灌木擴張對土壤細菌群落特征的影響可能因氣候類型、地理條件和植被類型等因素而有所不同。

草地約占黃土高原面積的三分之一［24］。由于人類活動等歷史原因，該地區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)退化嚴重［25］。云霧山草原保護區(qū)是我國在黃土高原地區(qū)建立的第一個草地類自然保護區(qū)。20世紀80年代初期，該地區(qū)采取圍欄封育的方式進行草地植被恢復。目前，關于黃土高原半灌木擴張草地的沃島效應以及對土壤微生物群落的影響尚不清楚。本研究以不同擴張強度（輕度、中度和重度）半灌木擴張草地為研究對象，擬解決以下問題：（1）半灌木擴張草地是否具有沃島效應？（2）半灌木擴張如何影響土壤細菌群落組成及其與土壤性質(zhì)之間的關系？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏回族自治區(qū)固原市原州區(qū)云霧山國家級保護區(qū)（106°21′～106°27′E，36°10′～36°17′N），海拔為1 800 m～2 100 m。研究區(qū)為中溫帶半干旱黃土丘陵區(qū)，年均氣溫7℃，日照長，溫差大。降水主要集中在6—9月，年均降水量為425 mm。土壤類型為山地灰褐土，地質(zhì)以石灰?guī)r為主，有較深的黃土層。研究區(qū)的草地類型為典型草原，主要優(yōu)勢種為本氏針茅（Stipa bungeana）、甘青針茅（S. przewalskyi）、大針茅（S.grandis）和白蓮蒿［26-27］。

1.2 樣地設置與樣品采集

本研究參考Gao等［28］提出的方法，依據(jù)白蓮蒿在草地群落中的重要值（Important value，IV），將草地分為3種類型：輕度半灌木擴張草地（Light subshrub encroachment，LSE）（IV=0.04）、中度半灌木擴張草地（Moderate subshrub encroachment，MSE）（IV=0.16）和重度半灌木擴張草地（Heavy subshrub encroachment，HSE）（IV = 0.36）。輕度半灌木擴張草地的主要優(yōu)勢種為百里香（Thymus mongolicus）、本氏針茅和賴草（Leymus secalinus），重要值分別為0.16，0.12和0.08；中度半灌木擴張草地的主要優(yōu)勢種為甘青針茅（IV=0.17）、白蓮蒿（IV=0.16）和大針茅（IV=0.15）；重度半灌木擴張草地的主要優(yōu)勢種為白蓮蒿（IV=0.36）、甘菊（Chrysanthemum lavandulifolium）（IV=0.16）和大針茅（IV=0.12）。半灌木擴張草地為封育時長10～40年的草地。

在2019年8月，共設置了18個50 m×80 m的樣地，包括3個半灌木擴張強度和6個重復，樣地間距約80～100 m。使用直徑5 cm的土壤圓柱螺旋鉆在各樣地采用“S”法收集0～20 cm的土壤樣品。將每個樣地的土壤樣品混合后去除雜質(zhì)，分為兩個子樣品。一個子樣品迅速放入冰盒中，帶回實驗室后轉(zhuǎn)入-80℃冰箱中保存進行后續(xù)的DNA分析；另一個子樣品帶回實驗室進行土壤水分和理化性質(zhì)測定。

1.3 測定指標與方法

土壤有機碳含量（Soil organic carbon，SOC）、土壤全氮含量（Total nitrogen，TN）和土壤全磷含量（Total phosphorus，TP）分別采用重鉻酸鹽氧化法、凱氏定氮法和鉬酸銨比色法測定［29］。土壤堿解氮含量（Alkali-hydrolyzable nitrogen，AN）和土壤有效磷（Available phosphorus，AP）含量分別采用堿水解擴散法［30］和Olsen法［31］測定。土壤含水量采用重量法測定，土壤pH采用自動滴定儀（Metrohm 702，Swiss）測定。

1.4 DNA提取和高通量測序

采用十六烷基三甲基溴化銨（CTAB）法提取總基因組DNA。利用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測DNA的質(zhì)量。細菌V4區(qū)域的引物為515F（5′-CCTAYGGGRBGCASCAG-3′）和806R（5′-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3′）。PCR產(chǎn)物使用TruSeqDNA PCR- free Sample Preparation Kit （Illumina，USA）試劑盒構建測序文庫。在高通量基因測序（Illumina NovaSeq PE250）之前，使用Qubit 2.0和Agilent Bioanalyzer 2100系統(tǒng)評估文庫的質(zhì)量。高通量基因測序由北京諾禾致源生物信息技術有限公司進行。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用FLASH（v1.2.7）［32］和QIIME（v1.9.1）［33］對高通量測序原始數(shù)據(jù)進行拼接和過濾之后獲得有效數(shù)據(jù)，從而進行可操作性分類單元（OTUs）聚類和物種分類。在Uparse軟件（Uparse v7.0.1001）中進行序列分析，認為相似度≥97%的序列為相同OTUs，代表序列為OTUs中豐度最大的序列。最后使用Silva數(shù)據(jù)庫注釋代表性序列［34］。

所有數(shù)據(jù)的預處理在Microsoft Excel（2013）中進行。所有統(tǒng)計數(shù)據(jù)均滿足正態(tài)分布和方差齊性檢驗，單因素方差在SPSS（24.0）中進行，多重比較采用LSD檢驗。主坐標分析（PCoA）、置換多元方差分析（PERMANOVA）、多元響應置換分析（MRPP）、冗余分析（RDA）和網(wǎng)絡分析均在R（4.1.1）軟件中進行。繪圖在R軟件（4.1.1），OriginLab（2021）和Cytoscape（3.7.2）中進行。

2 結果與分析

2.1 不同半灌木擴張強度草地的土壤性質(zhì)

中度和重度半灌木擴張草地的土壤有機碳、全氮、堿解氮、全磷、有效磷和土壤水分含量均顯著高于輕度半灌木擴張草地（P <0.05）（表1）。與輕度半灌木擴張草地相比，中度和重度半灌木擴張草地的土壤有機碳、全氮、堿解氮、全磷、有效磷和土壤水分含量分別增加了28.24%和24.71%，38.6%和33.80%，87.10%和70.12%，12.9%和16.13%，27.87%和55.41%，22.17%和33.48%。雖然土壤pH值隨著半灌木擴張強度的增加有一個下降的趨勢，但在統(tǒng)計上沒有顯著性差異?？偟膩碚f，半灌木擴張強度的增加有利于土壤養(yǎng)分和水分的積累，提高了土壤肥力。

2.2 不同半灌木擴張強度的土壤細菌α-多樣性和群落組成

2.2.1 土壤細菌α-多樣性的變化 以97%序列相似度為條件對序列進行聚類，經(jīng)過質(zhì)量修剪，共獲得高質(zhì)量序列1 075 672條（平均每個樣本59 760條），并將這些序列聚類為11 179個OTUs。樣本的測序深度（Goods_coverage）為0.98～0.99，表明數(shù)據(jù)是可靠的。Shannon多樣性指數(shù)、Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)均表現(xiàn)為重度半灌木擴張草地極顯著（P <0.01）高于輕度和中度半灌木擴張草地（圖1）。與輕度和中度半灌木擴張草地相比，Shannon多樣性指數(shù)、Chao1指數(shù)和ACE指數(shù)在重度半灌木擴張草地分別增加1.80%和1.47%，4.62%和6.77%，4.39%和6.82%，這表明重度半灌木擴張極顯著提高土壤細菌的α-多樣性。

2.2.2 土壤細菌優(yōu)勢門相對豐度變化 圖2展示了土壤細菌在門水平的相對豐度。結果表明，不同半灌木擴張強度下土壤細菌優(yōu)勢門組成相同（圖2A）。其中，相對豐度最高的門為變形菌門（Proteobacteria），占比超過總豐度的三分之一（34.1%～39.5%），其次是酸桿菌門（Acidobacteria）（24.6%～33.2%）、放線菌門（Actinobacteria）（8.1%～10.5%）、芽單胞菌門（Gemmatimonadetes）（6.1%～7.6%）和擬桿菌門（Bacteroidetes）（3.9%～5.5%），這五個優(yōu)勢門的相對豐度超過85%（圖2B）。酸桿菌門的相對豐度在中度半灌木擴張草地最高，在輕度半灌木擴張草地最低（P<0.05）；放線菌門的相對豐度表現(xiàn)為輕度和重度半灌木擴張草地顯著高于中度半灌木擴張草地（P<0.05）；芽單胞菌門的相對豐度變化與半灌木擴張強度一致，表現(xiàn)為在重度半灌木擴張草地顯著高于輕度半灌木擴張草地（P<0.05）；擬桿菌門的相對豐度在輕度半灌木擴張草地中最高，在中度半灌木擴張草地中最低（P<0.05）。綜上所述，雖然半灌木擴張沒有引起土壤細菌優(yōu)勢門組成的改變，但引起了土壤細菌優(yōu)勢門相對豐度的顯著變化。

2.2.3 土壤細菌群落組成變化 不同半灌木擴張強度下的土壤細菌群落組成不同（圖3）。主坐標分析（PCoA）的前兩個主成分軸分別占細菌群落組成方差的35.16%和15.27%。結果表明，同一半灌木擴張強度的點聚集在一起，而不同半灌木擴張強度的點沿第一軸（PC1）顯著分離（P = 0.001）（表2）。我們通過PERMANOVA和MRPP進一步分析半灌木擴張強度兩兩之間土壤細菌群落組成差異，結果表明三個半灌木擴張強度土壤細菌群落組成兩兩之間均不相同（P<0.01）。

利用可視化網(wǎng)絡評估不同半灌木擴張強度草地土壤細菌群落組成差異（圖4）。輕度、中度和重度半灌木擴張草地分別有1 327個、1 098個和1 060個特有OTUs。所有半灌木擴張強度草地共有OTUs為5 177個。輕度和中度半灌木擴張草地共有OTUs數(shù)目最少（600個），表明輕度和中度半灌木擴張草地土壤細菌群落組成的差異更大。這與PCoA結果一致（圖3），輕度和中度半灌木擴張草地集群的點完全分離。此外，中度和重度半灌木擴張草地土壤細菌群落共有1 019個OTUs，表明中度和重度半灌木擴張草地土壤細菌群落組成的相似性更高。

2.3 土壤細菌群落影響因子

相關性分析結果表明，放線菌門和擬桿菌門的相對豐度與土壤有機碳、全氮和堿解氮含量顯著負相關（P<0.05），放線菌門的相對豐度與土壤pH值顯著正相關（P<0.05）（圖5A）。芽單胞菌門的相對豐度與土壤全磷含量顯著正相關（P<0.05）。厚壁菌門（Firmicutes）的相對豐度與土壤有機碳、全氮、堿解氮、全磷和土壤水分含量均表現(xiàn)出顯著的負相關關系（P<0.05），硝化螺旋菌門（Nitrospirae）的相對豐度與土壤有機碳、全氮、堿解氮和全磷含量均表現(xiàn)出顯著的正相關關系（P<0.01）。疣微菌門（Verrucomicrobia）的相對豐度與土壤有效磷和土壤水分含量呈顯著的負相關關系（P<0.05）。細菌的α-多樣性與土壤養(yǎng)分和水分含量表現(xiàn)為正相關關系，與土壤pH表現(xiàn)為不顯著的負相關關系。其中，Shannon指數(shù)與土壤全磷、有效磷和土壤水分含量表現(xiàn)為顯著的正相關關系（P<0.05），ACE指數(shù)與土壤水分含量顯著正相關（P<0.05）。綜上所述，土壤性質(zhì)顯著影響土壤細菌群落的α-多樣性和優(yōu)勢門的相對豐度。

冗余分析（RDA）表明土壤性質(zhì)對土壤細菌群落組成差異的解釋總方差為39.04%（圖5B），第一軸和第二軸的解釋方差分別為24.35%和14.69%。結果表明全氮、堿解氮、土壤有機碳、全磷和土壤水分含量是影響土壤細菌群落組成的重要環(huán)境因子。蒙特卡洛置換檢驗的結果表明（圖5C），這些環(huán)境因子按照解釋方差由大到小的排序依次是，堿解氮（r2=0.86，P=0.001）、全氮（r2=0.85，P=0.001）、土壤水分含量（r2=0.84，P=0.001）、土壤有機碳（r2=0.83，P=0.001）、土壤全磷（r2=0.78，P=0.001）、pH（r2=0.37，P=0.037）和有效磷（r2=0.36，P=0.032）。

3 討論

許多研究已經(jīng)報道過灌木土壤的沃島效應，即相比于草地，灌木下方土壤具有更高的土壤養(yǎng)分（碳、氮和磷含量）和水分含量［35-36］。在本研究中，中度和重度半灌木擴張草地表現(xiàn)出沃島效應，而輕度半灌木擴張草地沒有表現(xiàn)出這種效應。這說明只有當半灌木擴張達到一定程度（半灌木IV≥0.16）時，沃島效應才會出現(xiàn)。半灌木擴張顯著增加了土壤有機碳、土壤全氮、土壤堿解氮、土壤全磷、土壤有效磷和土壤含水量，這與以往的研究結果一致［7，28］。土壤碳、氮和磷含量的增加與灌木擴張引起凋落物分解變化有關［37］。Thompson等［7］的研究認為土壤氮含量的增加主要是由于豆科灌木的固氮作用。但在非豆科灌木擴張草地也發(fā)現(xiàn)了土壤氮含量的顯著增加［1］，這可以用灌木冠層的干氮沉降作用［38］和凋落物分解引起的土壤氮輸入［37］來解釋。灌木擴張可能通過改變土壤孔隙分布和根系分泌物來保持土壤水分［28］。

本研究發(fā)現(xiàn)重度半灌木擴張顯著增加了土壤細菌群落的α-多樣性，而輕度和中度半灌木擴張草地土壤細菌群落的α-多樣性沒有顯著差異。這表明土壤細菌群落α-多樣性的改變與半灌木擴張強度有關。Xiang等［39］的研究表明，在我國內(nèi)蒙古草原，灌木擴張引起了土壤細菌群落α-多樣性的顯著增加；王春雯等［11］的研究表明，灌木擴張顯著增加了土壤固氮微生物群落的α-多樣性。這些研究結果與重度半灌木擴張草地對土壤細菌群落α-多樣性的影響相似。灌木擴張不僅能夠改變土壤細菌群落的α-多樣性，也會引起土壤群落組成的顯著變化［39］。這與本研究結果一致，即半灌木擴張改變土壤細菌群落組成，這可能與半灌木擴張引起的沃島效應有關。沃島效應能夠緩解養(yǎng)分和水分對細菌的限制，從而減少種內(nèi)競爭，引起細菌群落α-多樣性和組成的變化。此外，灌木擴張引起的地上部分（凋落物的輸入和植物群落組成）的改變也會導致細菌α-多樣性和群落的變化［40］。

在本研究中，土壤細菌群落主要的優(yōu)勢門為變形菌門、酸桿菌門、放線菌門、芽單胞菌門、擬桿菌門、已科河菌門、綠彎菌門、厚壁菌門、疣微菌門和硝化螺旋菌門。研究結果表明，半灌木擴張主要改變了較小分類群（OTU）的組成，而優(yōu)勢門組成沒有明顯變化。富營養(yǎng)假說認為，富營養(yǎng)類群（如變形菌門）在營養(yǎng)豐富的草地最為豐富，而寡營養(yǎng)類群（如酸桿菌門）在營養(yǎng)貧瘠的草地中最為豐富，隨著土壤養(yǎng)分增加，富營養(yǎng)類群將會逐漸取代寡營養(yǎng)類群［41］。根據(jù)富營養(yǎng)假說，中度和重度半灌木擴張草地中富營養(yǎng)類群應該最為豐富，輕度半灌木擴張草地中寡營養(yǎng)類群應該最為豐富。然而，本研究中，大部分優(yōu)勢門相對豐度的變化不符合富營養(yǎng)假說。其他研究中也報道過類似現(xiàn)象，這可以用以下兩點來解釋：第一點，富/寡營養(yǎng)型細菌的分類可能在更小的分類水平上適用；第二點，其他土壤因素對土壤細菌的生存策略可能具有更重要的作用［42-43］。

一般認為土壤微生物群落的物種更替與土壤因素的變化有關［40］。Li等［12］的研究認為微生物群落組成的變化主要由土壤因素解釋，其次是氣候因素。在灌木過程擴張中，影響土壤微生物群落變化的主要因素為土壤性質(zhì)和植被特征［44］，土壤因素對土壤微生物群落多樣性和組成的影響大于植物因素［45］。許多研究表明，影響微生物群落組成的主要因素是土壤pH值［46］。Xiang等［39］的研究認為土壤有機碳是灌木擴張引起土壤細菌群落組成變化的主要驅(qū)動因素。在本研究中，RDA結果表明土壤因素是土壤微生物群落組成變化的主要原因，能夠解釋土壤微生物群落組成變化的39.04%，與土壤pH值和土壤有效磷相比，土壤堿解氮、土壤全氮、土壤水分、土壤有機碳和土壤全磷對土壤細菌群落組成的影響更大。灌木擴張引起土壤氮輸入，而土壤氮的有效性通常會改變與土壤氮循環(huán)相關的微生物分類群（例如，硝化細菌）［47］。土壤水分通過調(diào)控土壤養(yǎng)分、土壤酶活性和土壤含氧量等方面從而影響細菌生長的微環(huán)境［48］。灌木擴張引起的土壤微生物群落的變化不僅與土壤養(yǎng)分含量相關，也與土壤溫度有關［49］。Ni等［50］的研究表明植物擴張主要是通過改變土壤性質(zhì)間接影響土壤微生物群落。半灌木擴張引起土壤養(yǎng)分和土壤細菌群落的變化，這可能會改變土壤微生物群落功能，這是一個值得進一步研究的方向。

4 結論

研究結果表明半灌木擴張對土壤性質(zhì)和土壤細菌群落均有顯著影響。中度和重度半灌木擴張草地具有沃島效應，即具有更高的土壤養(yǎng)分和水分。半灌木擴張顯著改變了土壤細菌群落組成，重度半灌木擴張顯著增加了土壤細菌群落α-多樣性。此外，結果表明土壤性質(zhì)（土壤有機碳、全氮、堿解氮、全磷、有效磷、pH、水分含量）是影響土壤細菌群落的重要因素。所有土壤性質(zhì)都與土壤細菌群落優(yōu)勢門相對豐度的變化顯著相關。全磷、有效磷和土壤水分含量與土壤細菌α-多樣性顯著正相關。土壤性質(zhì)對土壤細菌群落組成變化的解釋方差為39.04%，土壤堿解氮、全氮、水分、有機碳和全磷是土壤細菌群落組成的主要驅(qū)動因素。這些結果有助于闡明黃土高原半灌木擴張的機制。

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（責任編輯 劉婷婷）

收稿日期：2023-10-24；修回日期：2023-12-05

基金項目：國家重點研發(fā)計劃課題（2022YFF1302800）;隴東學院博士基金（XYBYZK2217）;國家自然科學基金項目（42277464）;陜西省重點研發(fā)項目（2024SF-YBXM-545）資助

作者簡介：郭倩（1992-），女，漢族，甘肅慶陽人，博士，副教授，主要從事草地生態(tài)學研究，E-mail：Guoqian18@nwafu.edu.cn