呂衛(wèi)東 董全民 孫彩彩 劉文亭 馮斌 劉玉禎 張振祥 楊曉霞

摘要：放牧是青藏高原高寒草地最主要的利用方式，牦牛和藏羊是青藏高原最常見的放牧家畜，家畜通過采食植物地上部分會(huì)使地上生物量減少，進(jìn)而對植物群落氮庫產(chǎn)生影響。本研究依托青海省高寒草地-家畜系統(tǒng)適應(yīng)性管理技術(shù)平臺(tái)的放牧試驗(yàn)樣地，探討不同家畜類型放牧對高寒草地植物群落氮庫的影響。研究結(jié)果表明：未放牧處理下高寒草地地上生物量為180.0 g·m-2，藏羊單獨(dú)放牧顯著降低了植物群落地上生物量。對未放牧處理下不同功能群氮素含量的研究發(fā)現(xiàn)：豆科植物（26.4 mg·g-1）>雜類草（17.0 mg·g-1）>禾草（12.9 mg·g-1）≈莎草（11.8 mg·g-1）。放牧顯著增加了禾草和莎草氮含量，對雜類草氮含量影響較小。放牧對群落水平植物地上部分氮含量的影響變化小于對各功能群的變化影響，因?yàn)橹参锶郝渚哂蟹€(wěn)定性。當(dāng)高寒草地植物群落處于放牧壓力下，會(huì)從土壤中獲取更多的氮以維持生長，放牧?xí)M(jìn)一步加劇青藏高原高寒草地植物生長的氮限制。

關(guān)鍵詞：放牧；高寒草地；植物群落；功能群；氮庫

中圖分類號(hào)：S821.4+3??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A???? 文章編號(hào)：1007-0435（2024）05-1420-09

Effects of Yak and Tibetan Sheep Grazing on Nitrogen Pool of Plant

Communities of Alpine Grassland in the Qinghai Tibet Plateau

LYU Wei-dong， DONG Quan-min， SUN Cai-cai， LIU Weng-ting， FENG Bin， LIU Yu-zhen，

ZHANG Zhen-xiang， YANG Xiao-xia*

（Qinghai Academy of Animal and Veterinary Science， Qinghai Provincial Key Laboratory of Adaptive Management on

Alpine Grassland， Key Laboratory of Alpine Grassland Ecosystem in the Three-River-Source （Qinghai University），

Ministry of Education， Xining， Qinghai Province 810016， China）

Abstract：Grazing is the predominant use way of alpine meadows in the Qinghai-Tibet Plateau，with yaks and Tibetan sheep being the most common grazers. These livestock consume the aboveground portions of plants，leading to reduction in aboveground biomass and subsequently impact on plant community nitrogen pools. This study utilized grazing experimental sites within the Alpine-Grassland Livestock Adaptive Management Technology Platform to investigate the effects of different livestock types on nitrogen pools of alpine grassland communities. The results indicated that under no-grazing condition，alpine grassland aboveground biomass was 180.0 g·m-2. Tibetan sheep grazing significantly decreased the aboveground biomass of plant communities. In ungrazed treatment，nitrogen content among functional groups was the following order：Legumes （26.4 mg·g-1） > Forbs （17.0 mg·g-1） > Grass （12.9 mg·g-1） ≈ Sedge （11.8 mg·g-1）. Grazing significantly increased nitrogen content in grass and sedge，while had a smaller effect on forbs. The influence of grazing on nitrogen content of the community level was less pronounced than on individual functional groups，due to the inherent stability of plant communities. When subjected to grazing pressure，alpine grassland plant communities obtained more nitrogen from the soil to sustain growth，and grazing further exacerbated nitrogen limitation in these high-elevation ecosystems.

Key words：Grazing；Alpine grassland;Plant community;Functional group;Nitrogen pool

草地生態(tài)系統(tǒng)作為陸地最大的生態(tài)系統(tǒng)之一，其面積約為全球陸地總面積的24%［1］。我國是一個(gè)草原大國，天然草地面積為4×108 hm2，約占國土總面積的41%［2］。青藏高原是典型的高寒地區(qū)，面積2.5×106km2，平均海拔超過4 000 m，因易受氣候影響而被稱為“全球氣候火爐”和“全球變化預(yù)警區(qū)”［3］。高寒草地是青藏高原上主要的植被類型，提供了各種生態(tài)系統(tǒng)功能，例如養(yǎng)分循環(huán)、固碳、生物多樣性保護(hù)等［4］。放牧是青藏高原高寒草地最主要的利用方式之一，家畜可通過采食和踐踏對高寒草地植物產(chǎn)生一定的影響。牦牛和藏羊是青藏高原高寒草地最常見的放牧家畜，兩者采食習(xí)性不同，對草地造成的影響也存在差異。牛一般情況下采食較多的禾草和莎草，而羊更偏向于采食豆科植物和雜類草來滿足自身的營養(yǎng)需求，牛、羊采食后的留茬高度也存在差異，羊采食的留茬高度約為2～3 cm，牛采食的留茬高度約為5～6 cm，因此單種家畜放牧?xí)r容易造成采食不均的現(xiàn)象。羊單獨(dú)放牧?xí)r對植物采食過低不利于草地恢復(fù)，牛單獨(dú)放牧?xí)r采食不充分對草地利用效率較低［5-6］。

植物氮庫是植物生物量和植物氮含量的乘積，表示植物從土壤中吸收、利用氮素的能力。植物氮庫含量由植物氮含量和植物生物量共同決定，會(huì)隨著生物量和氮含量的改變而發(fā)生相應(yīng)的變化［7］，王淼等［8］研究發(fā)現(xiàn)，植物氮庫與植物生物量呈顯著正相關(guān)關(guān)系而與植物體元素含量無顯著關(guān)系，外界因素對氮庫的影響主要是通過影響植物生物量造成的。放牧家畜可通過采食對植物氮庫產(chǎn)生影響。有學(xué)者對不同放牧方式下祁連山地區(qū)高寒草甸研究表明，禁牧處理下的植物氮庫相比于連續(xù)放牧顯著增加，而根系氮庫則在劃區(qū)輪牧處理下最高［9-11］。對西藏地區(qū)嵩草草甸的研究表明：相比于放牧處理，禁牧三年后植物群落地上部分氮庫增加了29.7%［12］。Xiong等［13］的研究結(jié)果也表明圍封之后高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物氮庫顯著增加。禁牧處理下植物氮庫顯著增加是因?yàn)榻帘ＷC了牧草再生，增強(qiáng)了地上植物群落的光和能力，促進(jìn)了地上、地下植物群落的干物質(zhì)積累能力［14］，而放牧對植物地上部分的移除則會(huì)導(dǎo)致地上植物氮庫的減少。

按照功能群可將植物群落分為禾草、莎草、豆科植物和雜類草，由于不同功能群植物生物量、氮含量不同，氮庫也存在差異。對不同功能群植物氮含量研究表明，豆科植物氮含量顯著高于其他功能群，莎草、禾草氮含量相近且低于雜類草氮含量［15］。牛、羊由于植物養(yǎng)分含量的不同對不同功能群的植物做出選擇，牛偏向于對禾草的采食，羊較喜歡采食含氮量較高的豆科植物和雜類草［16］。以往的研究多集中于單一畜種不同放牧方式對植物群落氮庫的研究，不同家畜組合對植物群落及不同功能群氮庫的影響的研究較少。本試驗(yàn)研究了牦牛、藏羊單獨(dú)放牧和牦牛藏羊以不同比例混合放牧對植物群落氮庫的影響，可以為該區(qū)域今后的放牧或者草地管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究依托青海省高寒草地-家畜系統(tǒng)適應(yīng)性管理技術(shù)平臺(tái)（https：//ghcd.agiot.cn/）進(jìn)行。平臺(tái)位于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮(zhèn)（36°92′ N，100°93′ E），海拔高度3 100 m，年均溫1.4℃，年降水量為330～370 mm，氣候類型屬大陸高原寒溫帶季風(fēng)氣候。研究區(qū)域?qū)俨莸榛菰?，土壤類型為高山草甸土。主要?yōu)勢物種有：禾本科植物紫花針茅（Stipa purpurea）和賴草（Leymus secalinus）、莎草科植物矮生嵩草（Carex alatauensis）以及薔薇科植物星毛委陵菜（Potentilla acaulis）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)樣地建立于2014年，共設(shè)置了6個(gè)處理，包括5個(gè)放牧處理和1個(gè)不放牧對照處理（表1），5個(gè)放牧處理包括2個(gè)家畜單獨(dú)放牧處理，即藏羊單獨(dú)放牧（Ony Tibetan sheep grazing，SG）和牦牛單獨(dú)放牧（Only yak grazing，YG），以及3個(gè)家畜混合放牧處理，即牦牛藏羊分別以1∶2，1∶4和1∶6混合放牧（Mixed grazing with ratio of yak to Tibetan sheep as 1∶2，1∶4 and 1∶6，MG1∶2，MG1∶4 and MG1∶6）。每一個(gè)放牧處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共18個(gè)放牧小區(qū)。5個(gè)放牧處理的放牧強(qiáng)度一致，均為中度放牧，即50%～55%的牧草利用率。每年放牧?xí)r間從6月開始，至10月中旬結(jié)束，每月放牧?xí)r間為10天，每月其余時(shí)間所有試驗(yàn)家畜在樣地以外的臨近草地進(jìn)行放牧，以保證對試驗(yàn)樣地牧草50%～55%的采食率，放牧期間不補(bǔ)飼，每兩天飲水一次以保障家畜水分需求［15-16］。放牧強(qiáng)度為3.86 sheep·ha-1。

本研究中所用牦牛為18月齡，藏羊?yàn)?歲齡，根據(jù)其采食量，1頭牦牛為3個(gè)羊單位［15］。

1.3 植物樣品采集和測定方法

本研究的采樣于2022年8月進(jìn)行。

1.3.1 植物群落地上生物量和地下生物量采集及其測定 在每個(gè)處理下的每個(gè)重復(fù)小區(qū)設(shè)置3個(gè)0.5 m×0.5 m的樣方，每個(gè)將樣方內(nèi)植物劃分為四個(gè)功能群：禾草、莎草、豆科植物和雜類草。齊地面分功能群刈割植物地上部分殺青后于65℃下烘干至恒重并稱量后，用以計(jì)算單位面積內(nèi)功能群水平和群落水平的地上生物量。

在同一樣方位置，以直徑7 cm的根鉆，以0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm，分層取樣，每層3鉆土樣。將每個(gè)樣方同一層次的3個(gè)土樣混合后進(jìn)行根系清洗、烘干和稱重后，計(jì)算單位面積內(nèi)0～30 cm土層的地下生物量。

1.3.2 植物氮含量測定 稱量后的植物地上樣品和地下根系以球磨儀MM400粉碎后，過200目篩，用元素分析儀（FLASHAMART）測定氮含量。為獲得功能群水平和群落水平植物氮含量，稱重后的植物地上樣品分為兩份，其中一份以功能群水平進(jìn)行粉碎和測定，另外一份將四個(gè)功能群的樣品混合后進(jìn)行粉碎和測定，得到群落水平植物氮含量。

1.3.3 植物氮庫（Nv）的計(jì)算

Nv=B×Nf/1 000

式中Nv、B和Nf分別表示植物氮庫（g·m-2）、生物量（g·m-2）和氮含量（mg·g-1）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均經(jīng)過正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)，用單因素方差分析和Tukey多重比較來確定不同放牧方式之間植物生物量、植物氮含量、地上地下生物量比值、植物氮庫、地上地下植物氮庫比值的差異，在P≤0.05的水平上評估顯著差異。所有統(tǒng)計(jì)分析均在R4.2.2中完成，統(tǒng)計(jì)圖形在SigmaPlot 14. 0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同放牧方式下高寒草地植物群落和功能群生物量

未放牧處理下，高寒草地植物群落地上現(xiàn)存生物量為180.0 g·m-2（表2），SG顯著降低了植物群落地上生物量，地上現(xiàn)存生物量為108.4 g·m-2（P<0.05），YG和3個(gè)混合放牧處理對植物群落地上現(xiàn)存生物量無顯著影響。未放牧處理下，高寒草地植物群落地下生物量為1 707.5 g·m-2，SG顯著增加了植物群落地下生物量（1 872 g·m-2，P<0.05），而MG1∶4和MG1∶6顯著降低了植物群落地下生物量（1 034 g·m-2和1 134 g·m-2，P<0.05）。

高寒草地群落總生物量為1 815 g·m-2，各放牧處理對植物群落總生物量無顯著影響（表2），但放牧處理影響到了生物量在地上和地下間的分配（圖1）。未放牧處理下，地上地下生物量比值為0.121，地下生物量在總生物量中的占比為90.1%，SG處理下地上地下生物量比值和地下生物量在總生物量中的占比分別為0.064和94.5%，即SG促進(jìn)了光合產(chǎn)物向地下分配。

就功能群而言，未放牧處理下，禾草、莎草、豆科植物和雜類草地上生物量分別為51.1 g·m-2，81.5 g·m-2，8.3 g·m-2，39.1 g·m-2，在群落生物量中的占比分別為：28.4%，45.3%，4.7%和21.7%。作為家畜喜食的牧草，禾草和莎草的生物量及其在群落中的占比在各放牧處理均顯著降低（表2和圖2），其中禾草在MG1∶2和MG1∶4處理下降低幅度最大，而莎草則在SG、MG1∶4和MG1∶6下降低幅度最大。各放牧處理下，豆科生物量及其在群落中占比均降低，而雜類草生物量及其在群落中占比均顯著增加。

2.2 不同放牧方式下高寒草地植物群落和功能群氮含量

未放牧處理下，高寒草地植物群落地上部分氮含量為16.7 mg·g-1，3個(gè)混合放牧處理均顯著增加了植物群落地上氮含量，尤其是在MG1∶4下，氮含量增加了11%，2個(gè)單獨(dú)放牧處理則沒有影響（表3）。相較于地上部分，高寒草地植物地下部分氮含量較低，未放牧處理下，植物地下部分氮含量為9.3 mg·g-1，除YG和MG1∶4以外，其他放牧處理均顯著降低了地下部分氮含量（表2），降幅為8%～13%。

從表3可知，各功能群植物地上部分氮含量差異顯著，未放牧處理下，豆科植物氮含量最高，達(dá)到26.4 mg·g-1，雜類草氮含量次之，禾草和莎草氮含量相近且最低，豆科植物氮含量約是禾草和莎草氮含量的2倍。各放牧處理均增加了禾草和莎草的氮含量，禾草氮含量在放牧處理下增加了19.6%～31.4%，其中在YG和MG1∶4下增加幅度最大，SG和MG1∶6下增加幅度最?。簧莸吭诜拍撂幚硐略黾恿?7.7%～63.5%，其中在MG1∶6下增加幅度最大，SG下增加幅度最?。粚τ诙箍浦参?，除MG1∶6外，其余處理降低了豆科植物氮含量，在MG1∶6下增加了5.5%，在其余放牧處理下降低了11.9%～23.4%，其中在MG1∶2下降低最多；除YG降低了雜類草氮含量（降低11.9%）以外，其余放牧處理對雜類草氮含量沒有影響。

2.3 不同放牧方式下植物群落和功能群氮庫

未放牧處理下，植物群落地上部分氮庫為3.0 g·m-2 N，SG處理降低了植物群落地上部分氮庫（1.8 g·m-2 N，P＜0.05），其余放牧處理則對植物群落地上部分氮庫沒有影響（圖3）。未放牧處理下，植物地下部分氮庫為15.4 g·m-2 N，各放牧處理對地下植物氮庫均無影響，不同放牧處理下，MG1∶2地下植物氮庫最低（10.5 g·m-2），SG地下植物氮庫最高（16.0 g·m-2）。未放牧處理下，植物群落總氮庫為18.4 g·m-2 N，MG1∶4和MG1∶6顯著降低了植物群落總氮庫（12.5和12.7 g·m-2，P＜0.05）（圖3）。

未放牧處理下，地上地下植物氮庫比值為0.217，即高寒草地植物群落氮主要貯存在地下，達(dá)到了總氮庫的82.2%，各放牧處理對地上地下氮庫比值沒有顯著影響，SG處理下地上地下植物氮庫比值最低（0.129），地下氮庫占總氮庫的88.6%。YG處理和3個(gè)混牧處理下，地上地下植物氮庫比值均高于未放牧，但未達(dá)顯著水平，其中MG1∶6處理下地上地下植物氮庫比值最高達(dá)到了0.328，地下氮庫占總氮庫的75.3%。

未放牧處理下，莎草地上部分氮庫最高，達(dá)到0.960 g·m-2N，禾草和雜類草次之，而豆科植物最低，放牧對各功能群地上部分氮庫具有不同的影響（圖5）。各放牧處理均顯著降低了禾草地上部分氮庫（P<0.05），其中MG1∶2處理下最低（0.038 g·m-2 N），不足未放牧（0.665 g·m-2 N）處理的10%；SG，MG1∶4和MG1∶6處理顯著降低了莎草植物氮庫（P<0.05），而YG處理下莎草地上氮庫有所增加但未達(dá)顯著水平；SG和MG1∶4顯著降低了豆科植物氮庫（P<0.05），其中SG豆科植物氮庫最低（0.072 g·m-2 N）；YG和SG處理對雜類草氮庫無影響，3個(gè)混合放牧處理均顯著增加了雜類草氮庫（P<0.05），且雜類草氮庫隨著藏羊比例的增加而增加。

3 討論

3.1 放牧對植物群落生物量的影響

SG顯著降低了植物群落地上生物量，其原因主要是：放牧家畜對植物地上部分的啃食，相比于牛的采食，羊的采食留茬高度更低，尤其是對地上植物群落中優(yōu)勢物種的采食［17］，植物葉片的損失抑制這類植物的光合作用，導(dǎo)致地上生物量下降［18］。對不同功能群植物生物量研究發(fā)現(xiàn)，不同放牧方式均顯著降低了禾草生物量，除YG外其他放牧方式均降低了莎草生物量，不同放牧方式均增加了雜類草生物量。該試驗(yàn)地中優(yōu)勢物種矮生嵩草和紫花針茅為家畜喜食的物種、家畜采食使莎草和禾草地上部分的減少會(huì)導(dǎo)致該優(yōu)勢物種的光合作用降低，最終導(dǎo)致地上生物量下降。禾草和莎草的生物量在群落中的占比在各放牧處理均顯著降低，而雜類草生物量及其在群落中占比均顯著增加。一般來說禾草和莎草處于群落的上層，具有較強(qiáng)的光競爭優(yōu)勢，放牧家畜采食禾草和莎草后處于群落底層的雜類草的光限制會(huì)得到減緩，獲得相比于原來更多的光照，從而提高生存優(yōu)勢，生物量增加。羊采食留茬高度低于牛，對降低植物光競爭更具有優(yōu)勢，所以混合放牧處理下雜類草生物量高于牛、羊單獨(dú)放牧，且隨著羊比例的增加雜類草生物量持續(xù)增加。

地下生物量對放牧存在不同的響應(yīng)，有降低［19］、升高［20］、無影響［21］三種結(jié)果。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)SG顯著增加了植物群落地下生物量，改變了生物量在地上和地下間的分配，促進(jìn)了光合產(chǎn)物向地下分配［22］。中等放牧強(qiáng)度下植物將較多的光合產(chǎn)物向地下分配，增加了根系生物量，這是牧草對家畜采食的一種自我保護(hù)機(jī)制［23］，即受到家畜采食后牧草光合作用發(fā)生改變，植物體內(nèi)貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)會(huì)重新分配［24-25］。

3.2 放牧對植物群落氮含量和植物群落氮庫的影響

未放牧處理下，各功能群植物地上部分氮含量差異顯著，不同功能群氮含量由高到低依次為豆科植物>雜類草>禾草>莎草［26］。禾草和莎草具有較高的無氮浸出物，而豆科植物蛋白質(zhì)含量較高且根瘤固氮作用是其氮素的主要來源，因此豆科植物氮含量遠(yuǎn)高于其他功能群［27］。對不同放牧方式下植物群落氮含量研究發(fā)現(xiàn)，混合放牧顯著增加了植物群落地上部分氮含量，顯著降低了植物群落地下部分氮含量。植物群落地上部分氮含量增加的原因可能是：（1）植物被家畜采食后會(huì)重新生長出幼嫩器官，進(jìn)而調(diào)節(jié)由于家畜采食產(chǎn)生的不利影響［28］，家畜采食后的部位會(huì)重新生長出幼嫩組織，幼嫩組織的氮含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于較老的植物組織；（2）另一方面家畜放牧可以提高牧草的氮同化能力［29］。本試驗(yàn)研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)混合放牧處理下植物群落地上部分氮含量增加和植物群落地下部分氮含量呈下降趨勢，這可能根家畜的采食和排泄物有關(guān)。牛偏向于對禾草的采食，羊較喜歡采食含氮量較高的豆科植物和雜類草，混合放牧增加了草地的利用效率，所以混合放牧?xí)r植物群落地上部分氮含量增加幅度高于單獨(dú)放牧［16］。家畜排泄物作為天然草地土壤養(yǎng)分的主要來源對植物群落氮含量也具有重要影響。李書田等［30］研究表明，牛糞氮含量高于羊糞，分別是1.56%和1.31%，牛糞返還給土壤的氮素越多植物吸收到的氮素越多，牛單獨(dú)放牧?xí)r植物群落地上部分氮含量高于羊單獨(dú)放牧但無顯著差異?；旌戏拍?xí)r家畜數(shù)量增加，且隨著藏羊比例的增加排泄物更為分散，所以混合放牧?xí)r植物所吸收的氮素更多。

對不同放牧方式下植物群落氮庫的研究表明，SG顯著降低了植物群落地上部分氮庫，不同放牧方式對植物群落地下部分氮庫無影響，混合放牧顯著降低了植物群落總氮庫。未放牧處理下，植物生物量在全年均保持最高，較高的生物量使得光合作用向地下部分輸入的能量增加及時(shí)補(bǔ)充了植物氮庫［31］。在不同放牧方式下僅有SG顯著降低了地上生物量，SG處理下的氮庫也顯著減低，因此，家畜的采食是植物群落地上部分氮庫降低的最主要原因。未放牧處理下，地上地下植物氮庫比值為0.217，可以得出高寒草地植物氮主要存貯在地下，這與其他人研究結(jié)果一致［32］，根系是植物群落保留氮素的主要力量。就功能群氮庫而言，不同放牧方式顯著降低了禾草和莎草地上現(xiàn)存氮庫，牦牛藏羊混合放牧顯著增加了雜類草氮庫，且雜類草氮庫隨著藏羊比例的增加而增加，因?yàn)檠虿墒沉舨绺叨雀徒獬蠈又参锕飧偁幍男Ч用黠@，導(dǎo)致雜類草生物量顯著增加，因此混合放牧處理下隨著羊比例的增加雜類草氮庫顯著增加，放牧對植物氮儲(chǔ)量最直接的影響是其地上生物量［33］。家畜的選擇性采食和踐踏，禾草和莎草等富含碳水化合物的植物優(yōu)先被采食，使得禾草、莎草與雜類草生物量呈現(xiàn)相反的變化趨勢［34］，因此禾草植物和莎草植物現(xiàn)存氮庫均顯著降低。植物群落氮庫相比于功能群氮庫變化幅度較小是因?yàn)橹参锶郝渚哂蟹€(wěn)定性，對外界壓力有較高的抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性［35］。

4 結(jié)論

藏羊單獨(dú)放牧顯著降低了植物群落地上生物量。對未放牧處理下不同功能群氮素含量的研究發(fā)現(xiàn)：豆科植物>雜類草>禾草≈莎草。放牧顯著增加了禾草和莎草氮含量，對雜類草氮含量影響較小。放牧對群落水平植物地上部分氮含量的影響變化小于對各功能群的變化影響，植物群落具有穩(wěn)定性。當(dāng)高寒草地植物群落處于放牧壓力下，會(huì)從土壤中獲取更多的氮以維持生長，放牧?xí)M(jìn)一步加劇青藏高原高寒草地植物生長的氮限制。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-12-22;修回日期：2024-03-11

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金聯(lián)合基金項(xiàng)目（U20A2007）；國家自然基金地區(qū)科學(xué)基金項(xiàng)目（32160343）；2021年度“西部之光”人才培養(yǎng)計(jì)劃項(xiàng)目資助

作者簡介：呂衛(wèi)東（1997-），男，漢族，甘肅靜寧人，碩士研究生，主要從事放牧草地生態(tài)學(xué)研究，E-mail：1913612253@qq.com；*通信作者Author for correspondence，E-mail：xxyang@qhu.edu.cn