放牧強(qiáng)度對(duì)優(yōu)勢(shì)種群與植物群落地上現(xiàn)存量關(guān)系的影響

2024-06-05 17:20:38王梓晗呂世杰王忠武劉紅梅閆寶龍王穎杰韓國(guó)棟李治國(guó)

草地學(xué)報(bào) 2024年5期

王梓晗呂世杰王忠武劉紅梅閆寶龍王穎杰韓國(guó)棟李治國(guó)

摘要：為探究?jī)?yōu)勢(shì)種對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響，本研究以內(nèi)蒙古短花針茅草原為研究對(duì)象，整理不同降水年份（2014—2016年）和4個(gè)放牧試驗(yàn)區(qū)（對(duì)照，Control，CK；輕度放牧，Light grazing，LG；中度放牧，Moderate grazing，MG；重度放牧，Heavy grazing，HG）下優(yōu)勢(shì)種群和植物群落地上現(xiàn)存量數(shù)據(jù)，采用對(duì)比分析和數(shù)據(jù)包絡(luò)（CCR模型）分析，發(fā)現(xiàn)伴隨放牧強(qiáng)度和降水量的變化，不同優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量的響應(yīng)存在差異。LG區(qū)下的短花針茅和無芒隱子草的地上現(xiàn)存量高于CK、MG和HG區(qū)。冷蒿的地上現(xiàn)存量對(duì)放牧響應(yīng)的敏感性高于短花針茅和無芒隱子草。受放牧強(qiáng)度影響，植物群落地上現(xiàn)存量由短花針茅、無芒隱子草和冷蒿這三種優(yōu)勢(shì)種的調(diào)控轉(zhuǎn)為主要以短花針茅調(diào)控。重牧和極端干旱年份導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種與植物群落地上現(xiàn)存量的雙向協(xié)調(diào)作用喪失。

關(guān)鍵詞：荒漠草原；放牧強(qiáng)度；降水量；CCR模型；地上現(xiàn)存量

中圖分類號(hào)：S812.6??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A???? 文章編號(hào)：1007-0435（2024）05-1440-08

The Influence of Grazing Intensity on the Relationship between the Standing

Crops of Dominant Populations and Plant Community

WANG Zi-han1， LYU Shi-jie1， WANG Zhong-wu1*， LIU Hong-mei2*， YAN Bao-long3，

WANG Ying-jie4， HAN Guo-dong1， LI Zhi-guo1

（1.Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner mongolia 010018， China; 2.Inner Mongolia Academy of Forestry Science，

Hohhot， Inner Mongolia 010010，China; 3.Agricultural College， Inner Mongolia University for Nationalities， Tongliao， Inner Mongolia

028000， China; 4. The Development Center of Forest and Steppe Protection， Chifeng， Inner Mongolia 024000， China）

Abstract：In order to explore the influence of dominant species on plant community structure and function，in this study we took Stipa breviflora desert steppe in Inner Mongolia as the research object，and sorted out the aboveground standing crop data of four grazing experimental areas （control，CK;light grazing，LG;moderate grazing，MG;heavy grazing，HG） under different precipitation years （2014-2016），and perfomed comparative analysis and data envelopment （CCR model） analysis. The conclusions were as follows. With the change of grazing intensity and rainfall，the response of different dominant populations was different. The aboveground standing crop of S. breviflora and C. songorica in LG was higher than that in CK，MG and HG. The sensitivity of aboveground standing crop of A. frigida to grazing was higher than that of S. breviflora and C. songorica. Under the influence of grazing intensity，the aboveground standing crop of plant community changed from the regulation of three dominant species of S. breviflora，C. songorica and A. frigida to the regulation of S. breviflora. Heavy grazing and extreme drought years lead to the loss of two-way coordination between aboveground standing crop of dominant populations and plant community.

Key words：Desert steppe;Grazing intensity;Rainfall;CCR model;Standing crop

優(yōu)勢(shì)種群是草地植物群落的優(yōu)勢(shì)層片，對(duì)植物群落的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的調(diào)控作用，同時(shí)其地上現(xiàn)存量的多少直接影響植物群落地上現(xiàn)存量的變化［1-3］。因此，探究放牧強(qiáng)度對(duì)優(yōu)勢(shì)種群和植物群落地上現(xiàn)存量關(guān)系的影響，有助于揭示干擾狀態(tài)下草地植物群落地上現(xiàn)存量整體變化情況，也有助于掌握優(yōu)勢(shì)種群對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的調(diào)控作用［4-7］。

荒漠草原最主要的利用方式是以家庭牧場(chǎng)為單位的放牧利用，并通過放牧來維持農(nóng)牧民的生產(chǎn)生活［8-9］?；哪菰牡乩磉^渡性、生態(tài)脆弱性，導(dǎo)致荒漠草原對(duì)放牧干擾的響應(yīng)尤為敏感［10-11］。短花針茅在植物群落中一直處于主導(dǎo)地位，控制著植物群落的結(jié)構(gòu)和功能［12-13］。趙敏等［14］研究發(fā)現(xiàn)，放牧?xí)苯訉?dǎo)致短花針茅株叢破碎化，增加了短花針茅的受光面積，從而提高了短花針茅的水分利用效率，有利于短花針茅的擴(kuò)散，且這種擴(kuò)散程度在中度放牧條件下尤為顯著。無芒隱子草作為多年生禾草兼內(nèi)蒙古荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種，具有很強(qiáng)的耐牧性［15］。門欣洋等［16］研究表明，無芒隱子草在植物群落中的絕對(duì)密度占比伴隨放牧強(qiáng)度的增加而增大。古琛等［18］發(fā)現(xiàn)無芒隱子草的地上生物量在放牧影響下逐漸減少［17］。冷蒿作為小半灌木兼內(nèi)蒙古荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種，具有較強(qiáng)的再生能力。隨著放牧強(qiáng)度的增大，荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物冷蒿的密度下降，分布范圍減小，這可能是冷蒿不能適應(yīng)高強(qiáng)度放牧而難以進(jìn)行有性和無性繁殖的重要原因［19］。因此，探討優(yōu)勢(shì)種群與植物群落地上現(xiàn)存量關(guān)系的影響和轉(zhuǎn)變過程尤為重要。

除放牧強(qiáng)度外，植物群落對(duì)降水因素也同樣敏感。在極端干旱的情況下，植物群落的優(yōu)勢(shì)種會(huì)從C3植物轉(zhuǎn)變?yōu)镃4植物，且相比較于其他植物，優(yōu)勢(shì)植物對(duì)干旱的響應(yīng)最為敏感［20］。例如，在內(nèi)蒙古典型草原上，由于干旱脅迫，大針茅會(huì)采用回避策略，進(jìn)而克氏針茅、冷蒿和糙隱子草會(huì)替代大針茅成為新的優(yōu)勢(shì)種［21］。周欣揚(yáng)等［22］在黃土高原典型草原上研究后發(fā)現(xiàn)，降水增加促進(jìn)了禾本科和豆科植物的生長(zhǎng)，抑制了雜類草的生長(zhǎng)，這可能是植物利用土壤養(yǎng)分的效率增加，進(jìn)而擴(kuò)大了雜類草的競(jìng)爭(zhēng)能力?；哪菰匀画h(huán)境比較嚴(yán)酷，不同降水年份下植物種群空間變化及其在植物群落占比差別較大，導(dǎo)致植物群落物種組成和植物群落地上現(xiàn)存量年度間差異較大［2，7，23］。

綜上，研究選取平水年（2014年）、干旱年（2015年）和濕潤(rùn)年（2016年），以短花針茅草原的優(yōu)勢(shì)種群和植物群落為研究對(duì)象，獲取其地上現(xiàn)存量數(shù)據(jù)，結(jié)合方差分析和數(shù)據(jù)包絡(luò)分析方法，探究不同放牧強(qiáng)度下優(yōu)勢(shì)種群（短花針茅、無芒隱子草和冷蒿）及其整體的地上現(xiàn)存量與植物群落地上現(xiàn)存量的變化，旨在闡釋荒漠草原優(yōu)勢(shì)種群對(duì)植物群落的調(diào)控能力，明確放牧強(qiáng)度和年際變化優(yōu)勢(shì)種群對(duì)植物群落的調(diào)控過程。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古四子王旗荒漠草原區(qū)（111°53′41.7″E，41°46′43.6″N，海拔1 456 m），地處中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，多年平均溫度為6.3℃，多年平均降水量為223 mm。2014，2015和2016年降水量分別為212.7，169.8和344.6 mm，依據(jù)中國(guó)常用的降水年型劃分標(biāo)準(zhǔn)分別劃分為平水年、干旱年和濕潤(rùn)年［24］。2014—2016年的溫度和降水情況見圖1。試驗(yàn)地優(yōu)勢(shì)種群為短花針茅（Stipa breviflora）、亞優(yōu)勢(shì)種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）和冷蒿（Artemisia frigida），形成短花針茅+無芒隱子草+冷蒿的荒漠草原，植物群落平均高度為8 cm左右，平均蓋度為15%～20%，植物種類組成較為簡(jiǎn)單。土壤為淡栗鈣土。土壤碳含量較多、而氮、磷含量較少［25］。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

放牧試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，將12個(gè)連續(xù)小區(qū)（各小區(qū)面積均為 4. 4 hm2）依次劃分為3個(gè)區(qū)組，每一區(qū)組隨機(jī)安排對(duì)照區(qū)（CK）、輕度放牧區(qū)（LG）、中度放牧區(qū)（MG）和重度放牧區(qū)（HG），載畜率分別為0，0.91，1.82，2.71 sheep·hm-2·a-1，實(shí)際放養(yǎng)綿羊?yàn)?只、4只、8只和12只。每年6月至11月放牧，放牧管理措施為每天將家畜趕入放牧區(qū)讓其自由采食，傍晚趕回畜圈飲水、補(bǔ)鹽，放牧?xí)r間自6：00至18：00。

1.3 數(shù)據(jù)獲取

在2014—2016年的每年8月份，在各個(gè)小區(qū)內(nèi)分別隨機(jī)選取10個(gè)1 m×1 m樣方，分種對(duì)植物種群進(jìn)行齊地面刈割，帶回實(shí)驗(yàn)室于65℃烘箱內(nèi)烘干至恒重（約48 h），得到各種植物和植物群落地上現(xiàn)存量（g·m－1）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 方差分析采用雙因素（放牧強(qiáng)度和年份）方差分析，對(duì)比優(yōu)勢(shì)種群（短花針茅、無芒隱子草、冷蒿）和植物群落地上現(xiàn)存量在不同放牧強(qiáng)度和年份下的差異，同時(shí)分析其交互作用。分析軟件采用SAS 9.2，調(diào)用GLM過程，多重比較采用Duncan分析法，分析結(jié)果在Excel 2019中繪制成表。

1.4.2 CCR模型簡(jiǎn)介及應(yīng)用假設(shè)n個(gè)具有可比性的決策單元（可定義為DMUn）都有m種生產(chǎn)要素，同時(shí)決策單元存在s種輸出，其存在如下的關(guān)系，其中v和u表示重要性的權(quán)重。

通過數(shù)據(jù)包絡(luò)分析（DEA）有效性的度量可以描述決策單元的生產(chǎn)效率，最初的C2R模型采用Charnes-Cooper變化，得到線性規(guī)劃模型：

評(píng)價(jià)準(zhǔn)則為：若θ=1，則認(rèn)為決策單元j為弱DEA有效；若θ=1，且s－=0，s+=0，則認(rèn)為決策單元j為DEA有效［26-27］。在本研究中，決策單元投入為短花針茅、無芒隱子草和冷蒿植物種群地上現(xiàn)存量（單一種群或者整體），產(chǎn)出為植物群落地上現(xiàn)存量。首先，在平水年（2014年）、干旱年（2015年）和濕潤(rùn)年（2016年）內(nèi)，采用單因素方差分析方法探究不同放牧強(qiáng)度下優(yōu)勢(shì)種群（短花針茅、無芒隱子草和冷蒿）地上現(xiàn)存量與植物群落地上現(xiàn)存量的變化，方差分析調(diào)用GLM過程；其次，采用CCR模型分析不同放牧強(qiáng)度下短花針茅、無芒隱子草和冷蒿及其整體地上現(xiàn)存量分別與植物群落地上現(xiàn)存量之間的關(guān)系及其表現(xiàn)特征。分析軟件采用DPS 18.1和DEA-SOLVER-PRO13［27-28］。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢(shì)種群和植物群落地上現(xiàn)存量的對(duì)比分析

不同年份下，優(yōu)勢(shì)種群和植物群落地上現(xiàn)存量之間存在差異（表1）。短花針茅的地上現(xiàn)存量在濕潤(rùn)年（2016年）和平水年（2014年）顯著高于干旱年（2015年）（P<0.05，下同）。不同年份下無芒隱子草地上現(xiàn)存量均存在顯著性差異。植物群落地上現(xiàn)存量在濕潤(rùn)年顯著高于平水年和干旱年。

不同放牧強(qiáng)度下，短花針茅和無芒隱子草的地上現(xiàn)存量在輕度放牧區(qū)（LG）表現(xiàn)最高，在重度放牧區(qū)（HG）表現(xiàn)最低，其地上現(xiàn)存量在LG和HG區(qū)之間存在顯著性差異。CK區(qū)的冷蒿地上現(xiàn)存量顯著高于LG、MG、HG區(qū)。植物群落地上現(xiàn)存量在CK區(qū)值最高，顯著高于LG、MG、HG區(qū)；其次是LG區(qū)，顯著高于HG區(qū)。

2.2 不同年份下優(yōu)勢(shì)種群對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響

2014年，從優(yōu)勢(shì)種群的整體（投入）角度分析，CK、LG和MG區(qū)的相對(duì)效率（投入產(chǎn)出比率）為1，HG區(qū)的相對(duì)效率為0.990 1，且DEA結(jié)果有效性顯示，CK、LG和MG區(qū)為DEA有效，表明在這三個(gè)區(qū)下的優(yōu)勢(shì)種群整體的地上現(xiàn)存量可以主導(dǎo)植物群落地上現(xiàn)存量變化。2015年，CK和HG區(qū)下的優(yōu)勢(shì)種群整體的地上現(xiàn)存量可以主導(dǎo)植物群落地上現(xiàn)存量變化。2016年，CK、LG和MG區(qū)下的優(yōu)勢(shì)種群整體的地上現(xiàn)存量可以主導(dǎo)植物群落地上現(xiàn)存量變化。三年數(shù)據(jù)平均后，CK、LG和HG區(qū)下的優(yōu)勢(shì)種群整體的地上現(xiàn)存量可以主導(dǎo)植物群落地上現(xiàn)存量變化（表2）。綜合來看，干旱年會(huì)導(dǎo)致LG區(qū)出現(xiàn)DEA有效性評(píng)價(jià)無效，說明放牧條件下，干旱年份對(duì)植物群落的影響會(huì)更大。三年的平均結(jié)果顯示，MG區(qū)DEA評(píng)價(jià)結(jié)果無效，這一放牧強(qiáng)度可能是影響優(yōu)勢(shì)種群與植物群落地上現(xiàn)存量之間關(guān)系發(fā)生轉(zhuǎn)折的臨界點(diǎn)或者閾值。

2.3 不同優(yōu)勢(shì)種群及其整體對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響

將優(yōu)勢(shì)種群作為投入角度來看（表3），在LG和MG區(qū)，短花針茅與植物群落地上現(xiàn)存量的相對(duì)效率小于1，且二者DEA有效性評(píng)價(jià)結(jié)果為非弱DEA有效，給出的建議是短花針茅地上現(xiàn)存量可減少，植物群落地上現(xiàn)存量可增加的改進(jìn)潛力。在CK區(qū)，冷蒿與植物群落地上現(xiàn)存量的相對(duì)效率僅為0.265 0，有效性評(píng)價(jià)結(jié)果為非弱DEA有效，給出的建議是冷蒿地上現(xiàn)存量可減少，植物群落地上現(xiàn)存量可增加的改進(jìn)潛力。整體來看，優(yōu)勢(shì)種群整體的地上現(xiàn)存量CCR模型評(píng)價(jià)結(jié)果與短花針茅植物種群比較一致。因此，優(yōu)勢(shì)種群整體對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響取決于短花針茅對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響。

2.4 不同放牧強(qiáng)度下優(yōu)勢(shì)種群對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響

當(dāng)考慮不同處理內(nèi)優(yōu)勢(shì)種群與植物群落地上現(xiàn)存量的關(guān)系時(shí)，基于優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量（投入）角度分析（表4），干旱年（2015年）中CK、LG和MG區(qū)給出的建議均表現(xiàn)為適當(dāng)減少優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量，能夠保證現(xiàn)有地上現(xiàn)存量的潛力，HG區(qū)則在三年平均的結(jié)果顯示這一特征。這一結(jié)果表明干旱對(duì)植物群落（包括優(yōu)勢(shì)種群）地上現(xiàn)存量的影響較大，且重度放牧?xí)鰪?qiáng)優(yōu)勢(shì)種群在植物群落的主導(dǎo)作用。

3 討論

3.1 放牧強(qiáng)度對(duì)優(yōu)勢(shì)種群和植物群落地上現(xiàn)存量關(guān)系的影響

優(yōu)勢(shì)種群和植物群落地上現(xiàn)存量對(duì)不同放牧強(qiáng)度響應(yīng)程度存在差異。在植物群落水平上，放牧強(qiáng)度增大導(dǎo)致植物群落地上現(xiàn)存量呈下降的變化趨勢(shì)，這與眾多的研究者結(jié)論一致［10，11，29］。然而，相比較于其他處理區(qū)，LG區(qū)下的短花針茅和無芒隱子草的地上現(xiàn)存量存在增大的趨勢(shì)，說明這兩個(gè)植物種群對(duì)放牧干擾的響應(yīng)符合“中度干擾假說”［30］，本研究中，輕度放牧有利于增加短花針茅和無芒隱子草的地上現(xiàn)存量。與不放牧相比，冷蒿的地上現(xiàn)存量在放牧條件下急劇下降，說明該植物種群對(duì)放牧響應(yīng)十分敏感［31］。其原因可能是：受放牧干擾后的短花針茅依舊能保持較大的單葉面積來提高自身的光合速率和恢復(fù)力，短花針茅較大的株叢徑可以增加分蘗，從而促進(jìn)植物生長(zhǎng)［32］；無芒隱子草分蘗節(jié)位于地下，株叢容易形成邊緣無性繁殖產(chǎn)生的新的株叢結(jié)構(gòu)［33］，輕度放牧均會(huì)促進(jìn)短花針茅和無芒隱子草的生長(zhǎng)。冷蒿屬于匍匐型植物，雖然可以抵抗干旱，但高強(qiáng)度放牧?xí)?dǎo)致冷蒿的生理特性得到破壞，進(jìn)而影響了冷蒿的地上現(xiàn)存量［34］。

基于不同優(yōu)勢(shì)種群及其整體和植物群落地上現(xiàn)存量對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)差異及其CCR模型中投入和產(chǎn)出的關(guān)系發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量（投入）的角度考慮，在平水年（2014年），HG區(qū)難以獲得100%產(chǎn)出，結(jié)合方差分析可知，平水年的無芒隱子草地上現(xiàn)存量偏低，且相對(duì)CK處理區(qū)，HG區(qū)無芒隱子草地上現(xiàn)存量下降幅度較大（表1），所以無芒隱子草植物種群地上現(xiàn)存量的投入不足導(dǎo)致地上現(xiàn)存量產(chǎn)出比率受到影響，這符合質(zhì)量比（Mass ratio）假說的預(yù)測(cè)，即優(yōu)勢(shì)種群可以影響植物群落的結(jié)構(gòu)和功能［29，35］。在干旱年（2015年），LG和MG區(qū)顯示在減少優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量的情況下，仍能獲得當(dāng)前的植物群落地上現(xiàn)存量，說明干旱年優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量占植物群落地上現(xiàn)存量的比值過大，進(jìn)而說明優(yōu)勢(shì)種群的耐旱性相對(duì)較強(qiáng)，這也間接的證實(shí)了張爽等［2］的研究結(jié)果。在濕潤(rùn)年（2016年），HG區(qū)顯示在減少優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量的情況下，仍能獲得當(dāng)前的植物群落地上現(xiàn)存量，而實(shí)際上HG區(qū)短花針茅植物種群占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，冷蒿植物種群幾乎處于消失狀態(tài)。三年的平均結(jié)果顯示，MG區(qū)顯示在減少優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量的情況下，仍能獲得當(dāng)前的植物群落地上現(xiàn)存量，該建議結(jié)果說明多年放牧研究認(rèn)為MG區(qū)的放牧強(qiáng)度為荒漠草原植物群落的耐受閾值，即受植物群落對(duì)環(huán)境適應(yīng)的影響，不超過MG區(qū)的放牧強(qiáng)度下的植物群落，當(dāng)放牧干擾消失后，其仍有能力恢復(fù)到不放牧?xí)r的自然狀態(tài)；但超過該放牧強(qiáng)度會(huì)導(dǎo)致短花針茅種群的優(yōu)勢(shì)地位增加幅度較大，冷蒿植物種群下降幅度較大［36］。同樣，基于植物群落地上現(xiàn)存量（產(chǎn)出）展開分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，三年平均結(jié)果僅有HG區(qū)顯示，在不改變優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量的情況下，可以獲得植物群落地上現(xiàn)存量增加的可能，說明目前狀態(tài)，主要植物種群投入過多，即HG區(qū)優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)［2，7］，也進(jìn)一步說明優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量的變化會(huì)直接影響植物群落地上現(xiàn)存量。

將不同年份各優(yōu)勢(shì)種群的地上現(xiàn)存量作為投入進(jìn)行CCR模型分析，結(jié)果顯示短花針茅的地上現(xiàn)存量決定著不同放牧強(qiáng)度下植物群落地上現(xiàn)存量變化（表3），這與已有研究結(jié)果一致［2，7］。當(dāng)以植物群落地上現(xiàn)存量作為輸出進(jìn)行CCR模型均顯示短花針茅、無芒隱子草和冷蒿及其整體對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響均存在弱DEA有效性，且均存在投入可減少，植物群落地上現(xiàn)存量可增加的變化趨勢(shì)，這種提示預(yù)示著優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量占比過大，抑制了植物群落整體地上現(xiàn)存量，進(jìn)而產(chǎn)生了優(yōu)勢(shì)種群主導(dǎo)作用和物種多樣性保險(xiǎn)作用的矛盾［6，37-39］。結(jié)合表2可知，荒漠草原植物群落地上現(xiàn)存量受優(yōu)勢(shì)種群調(diào)控，但不同優(yōu)勢(shì)種群對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的影響僅基于優(yōu)勢(shì)種群角度存在差異，從植物群落地上現(xiàn)存量角度差異較小，說明植物群落地上現(xiàn)存量是荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)固有的屬性特征，基于空間分布的研究一再證實(shí)了荒漠草原植物群落主導(dǎo)因素為結(jié)構(gòu)性因素，即基于氣候、土壤、水文條件形成的群落類型［40-41］。

3.2 不同年份對(duì)優(yōu)勢(shì)種群和植物群落地上現(xiàn)存量關(guān)系的影響

植物群落地上現(xiàn)存量的時(shí)空變化與主要?dú)夂蛞蛩兀囟群徒邓┟芮邢嚓P(guān)，特別是受降水的影響比較顯著［42-43］，這在不同年份放牧強(qiáng)度下的優(yōu)勢(shì)種群和植物群落地上現(xiàn)存量存在顯著差異可以看到，且濕潤(rùn)年植物群落地上現(xiàn)存量是干旱年的將近4倍（表1）。CK、LG和MG區(qū)均顯示，2015年（干旱年）優(yōu)勢(shì)種群地上現(xiàn)存量對(duì)地上現(xiàn)存量的調(diào)控能力減弱，說明極端干旱年份對(duì)草地的影響比較嚴(yán)重［44］。然而這一結(jié)果在第二年的濕潤(rùn)年幾乎未受到較大影響。這說明前一年的極度干旱影響會(huì)造成延續(xù)效應(yīng)，及時(shí)的降雨可改善不足以恢復(fù)極度干旱的影響［45］。當(dāng)基于植物群落地上現(xiàn)存量（產(chǎn)出）來考慮，極端干旱和濕潤(rùn)年份難以判斷放牧強(qiáng)度對(duì)優(yōu)勢(shì)種群與植物群落地上現(xiàn)存量關(guān)系的影響，在正常年份（2014年，表4）則顯示放牧可影響植物群落地上現(xiàn)存量，即放牧降低了植物群落地上現(xiàn)存量變化；同時(shí)在HG區(qū)和干旱年份也顯示出這一變化特點(diǎn)，說明嚴(yán)重放牧與極端干旱年份形成交互作用，進(jìn)而能夠降低植物群落地上現(xiàn)存量［46-47］。因此綜合來看，長(zhǎng)期的放牧降低了植物群落地上現(xiàn)存量，且重牧導(dǎo)致其在極端干旱條件下的協(xié)調(diào)能力喪失。

4 結(jié)論

放牧強(qiáng)度增加導(dǎo)致植物群落地上現(xiàn)存量下降。與CK、MG和HG區(qū)相比，LG區(qū)下的短花針茅和無芒隱子草的地上現(xiàn)存量較高。相比較于短花針茅和無芒隱子草，冷蒿的地上現(xiàn)存量對(duì)放牧響應(yīng)更為敏感?；哪菰瓋?yōu)勢(shì)種共同調(diào)控植物群落地上現(xiàn)存量，受放牧強(qiáng)度影響，植物群落地上現(xiàn)存量由三種優(yōu)勢(shì)種的調(diào)控轉(zhuǎn)為主要以短花針茅調(diào)控，重牧和極端干旱年份導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種與植物群落地上現(xiàn)存量的雙向協(xié)調(diào)作用喪失。

參考文獻(xiàn)

［1］ SMITH M D， KOERNER S E， KNAPP A K， et al. Mass ratio effects underlie ecosystem responses to environmental change［J］. Journal of Ecology， 2020， 108（3）： 855-864

［2］ AOYAMA L， SHAW A E， WHITE T C， et al. Functional diversity buffers biomass production across variable rainfall conditions through different processes above-versus below-ground［J］. Functional Ecology， 2023， 37（9）： 2371-2385

［3］李治國(guó)，呂世杰，閆寶龍，等. 放牧強(qiáng)度對(duì)短花針茅植物種群空間分布的影響［J］. 草業(yè)科學(xué)， 2021， 38（6）：1060-1068

［4］ EMERY S M， GROSS K L. Dominant species identity， not community evenness， regulates invasion in experimental grassland plant communities［J］. Ecology， 2007， 88（4）： 954-964

［5］ CREED R P， CHERRY R P， PFLAUM J R， et al. Dominant species can produce a negative relationship between species diversity and ecosystem function［J］. Oikos， 2010， 118（5）：723-732

［6］ SASAKI T， LAUENROTH W K. Dominant species， rather than diversity， regulates temporal stability of plant communities［J］. Oecologia， 2011， 166（3）： 761-768

［7］ LV S J， YAN B L， WANG Z W， et al. Dominant species' dominant role and spatial stability are enhanced with increasing stocking rate［J］. Science of the Total Environment， 2020， 730：138900

［8］張睿洋，韓國(guó)棟，李治國(guó)，等. 綿羊載畜率對(duì)內(nèi)蒙古草甸草原家庭牧場(chǎng)草畜平衡和經(jīng)濟(jì)效益的影響—以鄂溫克旗巴彥胡碩嘎查為例［J］. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)， 2015， 37（6）： 6-13

［9］李穎，龔吉蕊，劉敏，等. 不同放牧強(qiáng)度下內(nèi)蒙古溫帶典型草原優(yōu)勢(shì)種植物防御策略［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2020， 44（6）：642-653

［10］閆寶龍.不同載畜率下的荒漠草原灌木-草本植物相互關(guān)系［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2019：14-18

［11］張爽.短花針茅荒漠草原主要植物種群間相互關(guān)系對(duì)放牧的響應(yīng)［D］.呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2020：61-65

［12］BAI L， LV S J， QU Z Q， et al. Effects of a warming gradient on reproductive phenology of Stipa breviflora in a desert steppe［J］. Ecological Indicators， 2022（136）：108590

［13］張峰，孫嘉偉，孫宇，等. 不同尺度下荒漠草原建群種短花針茅的空間分布對(duì)載畜率的響應(yīng)［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2021， 32（5）： 1735-1743

［14］趙敏，呂世杰，殷國(guó)梅，等. 短花針茅葉片水分利用效率對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)及其影響因素［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 2023， 43（6）： 968-978

［15］楊陽. 不同載畜率下荒漠草原無芒隱子草（Cleistogenes songoria）根際土壤養(yǎng)分與微生物的研究［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2020： 3-6

［16］門欣洋，呂世杰，侯東杰，等. 放牧強(qiáng)度對(duì)荒漠草原無芒隱子草密度及空間分布的影響［J］. 草地學(xué)報(bào)， 2022， 30（11）： 3106-3112

［17］古琛，趙天啟，王亞婷，等. 短花針茅生長(zhǎng)和繁殖策略對(duì)載畜率的響應(yīng)［J］. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2017， 26（1）： 36-42

［18］劉菊紅，王忠武，韓國(guó)棟. 重度放牧對(duì)荒漠草原主要植物種間關(guān)系及群落穩(wěn)定性的影響［J］. 生態(tài)學(xué)雜志， 2019， 38（9）： 2595-2602

［19］王梓晗，王忠武，呂世杰，等. 載畜率對(duì)荒漠草原冷蒿植物種群密度及其空間分布的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2022， 42（8）： 3420-3428

［20］HOOVER D L， KNAPP A K， SMITH M D. Resistance and resilience of a grassland ecosystem to climate extremes［J］. Ecology， 2014， 95（9）： 2646-2656

［21］CHEN L P， ZHAO N X， ZHANG L H， et al. Responses of two dominant plant species to drought stress and defoliation in the Inner Mongolia Steppe of China［J］. Plant Ecology， 2013， 214： 221-229

［22］周欣揚(yáng)，王譽(yù)陶，李建平. 黃土高原典型草原植物群落組成對(duì)降水變化的響應(yīng)［J］. 生物多樣性， 2023， 31（3）： 46-55

［23］WU Q， REN H Y， WANG Z W， et al. Additive negative effects of decadal warming and nitrogen addition on grassland community stability［J］. Journal of Ecology， 2020， 108（4）： 1442-1452

［24］劉菊紅，張軍，呂世杰，等. 荒漠草原主要植物種間關(guān)系對(duì)降水年型變化的響應(yīng)［J］. 西北植物學(xué)報(bào)， 2019， 39（7）： 1289-1297

［25］白柳. 模擬降水對(duì)荒漠草原主要植物養(yǎng)分回收的影響［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2022： 8-11

［26］魏權(quán)齡. 評(píng)價(jià)相對(duì)有效性的數(shù)據(jù)包絡(luò)分析模型-DEA和網(wǎng)絡(luò)DEA［M］. 北京：中國(guó)人民大學(xué)出版社， 2012： 46-58

［27］唐啟義. DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)［M］. 第五版. 北京：科學(xué)出版社， 2020：38-52

［28］COOPER W W， SEIFORD L M， TONE K. A Comprehensive Text with Models， Applications， References and DEA-Solver Software （Second Edition）［M］. Berlin： Springer， 2006：41-52

［29］王忠武. 載畜率對(duì)短花針茅荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2009：54-59

［30］OSMAN R W. Intermediate Disturbance Hypothesis［J］. Encyclopedia of Ecology， 2008， 204（4399）： 1986-1994

［31］WANG Z H， LV S J， HAN G D， et al. Heavy grazing reduced the spatial heterogeneity of Artemisia frigida in desert steppe［J］. BMC Plant Biology， 2022， 22（1）：1-11

［32］王琪，鄭佳華，趙萌莉，等. 荒漠草原短花針茅表型性狀對(duì)模擬綿羊采食的可塑性響應(yīng)［J］. 草地學(xué)報(bào)， 2022， 30（7）： 1748-1754

［33］韓朝煒，寶音賀希格. 放牧強(qiáng)度對(duì)無芒隱子草空間分布的多重分形結(jié)構(gòu)影響［J］. 草業(yè)科學(xué)， 2021， 38（7）： 1231-1239

［34］孔茹潔，衛(wèi)潔，陳清，等. 土壤水分及其垂直分布對(duì)內(nèi)蒙古草原冰草和冷蒿競(jìng)爭(zhēng)的影響［J］. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2024，44（6）： 2504-2516

［35］衛(wèi)智軍，楊靜，楊尚明. 荒漠草原不同放牧制度群落穩(wěn)定性研究［J］. 水土保持學(xué)報(bào)， 2003， 17（6）： 121-124

［36］張睿洋. 放牧對(duì)短花針茅荒漠草原生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的影響［D］. 呼和浩特：內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2018：52-58

［37］MCNAUGHTON S J. Stability and diversity of ecological communities［J］. Nature， 1978， 274（5668）： 251-253

［38］JOSEPH S， ANITHA K. Disturbance， diversity and stability of ecological systems-The need for a uniform hypothesis［J］. Current Science， 2008， 97（2）： 142-143

［39］MORIN X， FAHSE L， MAZANCOURT C， et al. Temporal stability in forest productivity increases with tree diversity due to asynchrony in species dynamics［J］. Ecology Letters， 2014， 17（12）： 1526-35

［40］劉紅梅，衛(wèi)智軍，楊靜，等. 不同放牧制度對(duì)荒漠草原短花針茅空間異質(zhì)性的影響［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境， 2011， 25（8）：138-143

［41］楊鈞，李小偉，黃文廣，等. 寧夏草原針茅屬（Stipa）植物的生態(tài)適應(yīng)策略與生態(tài)因子的關(guān)系［J］. 草地學(xué)報(bào)， 2023， 31（8）：2516-2526

［42］韓芳，牛建明，劉朋濤，等. 氣候變化對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原牧草氣候生產(chǎn)力的影響［J］. 中國(guó)草地學(xué)報(bào)， 2010， 32（5）：57-65

［43］李錦榮，胡生榮，郭建英，等. 基于植被指數(shù)的錫林河流域生物量動(dòng)態(tài)遙感估算［J］. 國(guó)際沙棘研究與開發(fā)， 2014， 12（4）： 43-48

［44］朱國(guó)棟，郭娜，韓勇軍，等. 極端干旱對(duì)內(nèi)蒙古荒漠草原植物群落物種多樣性和土壤性質(zhì)的影響［J］.中國(guó)草地學(xué)報(bào)， 2021， 43（3）：52-59

［45］康薩如拉，韓國(guó)棟，趙萌莉，等. 放牧背景下短花針茅荒漠草原研究進(jìn)展［J］.草地學(xué)報(bào)， 2023， 31（12）： 3587-3596

［46］程積民，杜峰. 放牧對(duì)半干旱地區(qū)草地植被影響的研究［J］. 中國(guó)草食動(dòng)物， 1999， 19（6）：29-31

［47］吳紅寶，高清竹，干珠扎布，等. 放牧和模擬增溫對(duì)藏北高寒草地植物群落特征及生產(chǎn)力的影響［J］. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2019， 43（10）：853-862

（責(zé)任編輯彭露茜）優(yōu)勢(shì)種群是草地植物群落的優(yōu)勢(shì)層片，對(duì)植物群落的結(jié)構(gòu)和功能具有重要的調(diào)控作用，同時(shí)其地上現(xiàn)存量的多少直接影響植物群落地上現(xiàn)存量的變化［1-3］。因此，探究放牧強(qiáng)度對(duì)優(yōu)勢(shì)種群和植物群落地上現(xiàn)存量關(guān)系的影響，有助于揭示干擾狀態(tài)下草地植物群落地上現(xiàn)存量整體變化情況，也有助于掌握優(yōu)勢(shì)種群對(duì)植物群落地上現(xiàn)存量的調(diào)控作用［4-7］。

荒漠草原最主要的利用方式是以家庭牧場(chǎng)為單位的放牧利用，并通過放牧來維持農(nóng)牧民的生產(chǎn)生活［8-9］。荒漠草原的地理過渡性、生態(tài)脆弱性，導(dǎo)致荒漠草原對(duì)放牧干擾的響應(yīng)尤為敏感［10-11］。短花針茅在植物群落中一直處于主導(dǎo)地位，控制著植物群落的結(jié)構(gòu)和功能［12-13］。趙敏等［14］研究發(fā)現(xiàn)，放牧?xí)苯訉?dǎo)致短花針茅株叢破碎化，增加了短花針茅的受光面積，從而提高了短花針茅的水分利用效率，有利于短花針茅的擴(kuò)散，且這種擴(kuò)散程度在中度放牧條件下尤為顯著。無芒隱子草作為多年生禾草兼內(nèi)蒙古荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種，具有很強(qiáng)的耐牧性［15］。門欣洋等［16］研究表明，無芒隱子草在植物群落中的絕對(duì)密度占比伴隨放牧強(qiáng)度的增加而增大。古琛等［18］發(fā)現(xiàn)無芒隱子草的地上生物量在放牧影響下逐漸減少［17］。冷蒿作為小半灌木兼內(nèi)蒙古荒漠草原的優(yōu)勢(shì)種，具有較強(qiáng)的再生能力。隨著放牧強(qiáng)度的增大，荒漠草原優(yōu)勢(shì)植物冷蒿的密度下降，分布范圍減小，這可能是冷蒿不能適應(yīng)高強(qiáng)度放牧而難以進(jìn)行有性和無性繁殖的重要原因［19］。因此，探討優(yōu)勢(shì)種群與植物群落地上現(xiàn)存量關(guān)系的影響和轉(zhuǎn)變過程尤為重要。

除放牧強(qiáng)度外，植物群落對(duì)降水因素也同樣敏感。在極端干旱的情況下，植物群落的優(yōu)勢(shì)種會(huì)從C3植物轉(zhuǎn)變?yōu)镃4植物，且相比較于其他植物，優(yōu)勢(shì)植物對(duì)干旱的響應(yīng)最為敏感［20］。例如，在內(nèi)蒙古典型草原上，由于干旱脅迫，大針茅會(huì)采用回避策略，進(jìn)而克氏針茅、冷蒿和糙隱子草會(huì)替代大針茅成為新的優(yōu)勢(shì)種［21］。周欣揚(yáng)等［22］在黃土高原典型草原上研究后發(fā)現(xiàn)，降水增加促進(jìn)了禾本科和豆科植物的生長(zhǎng)，抑制了雜類草的生長(zhǎng)，這可能是植物利用土壤養(yǎng)分的效率增加，進(jìn)而擴(kuò)大了雜類草的競(jìng)爭(zhēng)能力。荒漠草原自然環(huán)境比較嚴(yán)酷，不同降水年份下植物種群空間變化及其在植物群落占比差別較大，導(dǎo)致植物群落物種組成和植物群落地上現(xiàn)存量年度間差異較大［2，7，23］。