鄧彤彤 周國(guó)英 肖元明 靳玉婷 李長(zhǎng)斌

摘要：在全球氣候變化背景下，降水變化和氮添加草地物種多樣性和生產(chǎn)力，但高寒草原研究較少，尤其是長(zhǎng)期水氮控制試驗(yàn)。為此，本試驗(yàn)于青海省三角城種羊場(chǎng)紫花針茅高寒草原開(kāi)展降水變化和氮（N）添加野外控制試驗(yàn)，從植被蓋度、物種多樣性指數(shù)及地上生物量進(jìn)行測(cè)定，研究高寒草原長(zhǎng)期降水變化和N添加對(duì)其物種多樣性及生產(chǎn)力的影響。降水增加處理使群落蓋度顯著增加，而降水減少使群落蓋度顯著降低；N添加使高寒草原物種多樣性指數(shù)均顯著降低；N添加與降水增加處理對(duì)地上生物量有顯著的促進(jìn)作用，但降水減少對(duì)地上生物量的影響則相反；地上生物量與物種多樣性指數(shù)呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P < 0.01）。本研究將為我國(guó)草原生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)及草原管理提供科學(xué)依據(jù)，同時(shí)也為后續(xù)的生態(tài)模型的建立和科學(xué)的預(yù)測(cè)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：物種多樣性；生產(chǎn)力；降水變化；氮添加；高寒草原；青藏高原

中圖分類號(hào)：S812.6??? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A???? 文章編號(hào)：1007-0435（2024）05-1448-11

Effects of Long-term Precipitation Changes and Nitrogen Addition on Species

Diversity and Productivity of Alpine Grasslands in the Qinghai Tibet Plateau

DENG Tong-tong1， ZHOU Guo-ying2， XIAO Yuan-ming2， JIN Yu-ting1， LI Chang-bin1*

（1.College of Agriculture and Animal Husbandry， Qinghai University， Xining， QingHai Province 810016， China;

2.Northwest Institute of Plateau Biology， Chinese Academy of Sciences， Xining， QingHai Province 810008， China）

Abstract：In the context of global climate change，precipitation change and nitrogen addition have significant effects on grassland species diversity and productivity，but alpine grassland is less studied，especially in long-term water and nitrogen control trials. For this reason，this experiment was carried out in the alpine grassland of purple-flowered needlegrass in the Triangle City Sheep Farm，Qinghai Province，to study the effects of long-term precipitation change and N addition on species diversity and productivity of alpine grassland according to vegetation cover，species diversity index，and aboveground biomass. The results showed that precipitation increase significantly increased community cover，while the decreased precipitation significantly decreased community cover;N addition significantly decreased the species diversity index of alpine grassland;N addition and the increased precipitation significantly increased aboveground biomass，while the decreased precipitation had the opposite effect on aboveground biomass;aboveground biomass showed a highly significant negative correlation with the species diversity index （P<0.01）. The results of this experiment will provide a scientific basis for the protection of grassland ecosystems and grassland management in China，as well as a theoretical basis for the establishment of subsequent ecological models and scientific predictions.

Key words：Species diversity;Productivity;Precipitation changes;Nitrogen addition;Alpine grasslands;Qinghai Tibet Plateau

全球變化背景下，降水格局的變化與大氣氮（N）沉降的加劇，對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能具有顯著影響［1-2］。全球變暖將使地表更干燥，造成大氣層水氣壓上升，最后造成全球降水強(qiáng)度變化。此外，由于人為的干擾，這些壓力源可能會(huì)使植物和土壤生物的多樣性降低，使群落結(jié)構(gòu)變得簡(jiǎn)單，并對(duì)生產(chǎn)力構(gòu)成威脅，從而破壞生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［2］。在大尺度上，氣候變化（就降水和溫度而言）是重要的驅(qū)動(dòng)因子，而在局地尺度上，N沉降則對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)構(gòu)成有重要影響［3］。N添加與降水增加均使群落蓋度顯著增加，但N添加、降水變化以及水氮交互作用并沒(méi)有引起物種多樣性變化，這可能是因?yàn)樵囼?yàn)周期較短，群落結(jié)構(gòu)變化沒(méi)有很快顯現(xiàn)出來(lái)［45］。白春利等［39］認(rèn)為氮和水分之間存在交互作用，不同處理對(duì)群落特征的作用有賴于時(shí)間的積累。因此，短期的試驗(yàn)無(wú)法對(duì)于處理提供較多可靠的信息，我們需要對(duì)該試驗(yàn)進(jìn)行長(zhǎng)期的觀測(cè)，來(lái)闡明高寒草原植物多樣性對(duì)降水和N添加的響應(yīng)機(jī)制，這是準(zhǔn)確評(píng)估全球變化背景下草原植被動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵［6］。

草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)降水變化非常敏感［7］。自然降水是植物獲得水分的重要途徑［8］，降水變化不但能顯著地影響植物的生理功能［9］，而且會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)，包括優(yōu)勢(shì)物種的高度、蓋度、重要值和物種多樣性指數(shù)［10］，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力［11］。降水增加會(huì)使群落物種多樣性和地上生物量顯著增加［12］，但也有研究顯示過(guò)量增加降水則會(huì)導(dǎo)致物種多樣性的降低［13］。降水對(duì)群落的影響主要表現(xiàn)為土壤水分的變化，對(duì)群落的生長(zhǎng)具有一定的滯后效應(yīng)，由于降水變化對(duì)植物生長(zhǎng)和群落結(jié)構(gòu)的影響是一個(gè)累積過(guò)程［14］，僅通過(guò)短期的研究很難體現(xiàn)其對(duì)植被特征的影響，因此亟需長(zhǎng)期的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。

氮是一種植物生長(zhǎng)所需的礦物質(zhì)，N沉降是地球上最普遍的限制養(yǎng)分元素［15］，土壤N沉降是全球變暖的主要驅(qū)動(dòng)因子［16］。一些研究表明，降水的增加，通常加上氮沉積的增加，可以刺激地下生產(chǎn)力，導(dǎo)致更多的碳（C）供應(yīng)，特別是在高寒地區(qū)［17］。當(dāng)前，關(guān)于單一N沉降和水-氮耦合對(duì)物種多樣性的影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)此做了許多研究，但結(jié)果不一。李秋霞等［18-19］的研究均顯示，N添加會(huì)引起植物物種多樣性下降，這也是大多數(shù)人的研究結(jié)果。而董俊夫等［20］則認(rèn)為N添加不會(huì)對(duì)植物的物種多樣性產(chǎn)生顯著的影響，而另有一些研究［21］則認(rèn)為N添加能夠增加植物的物種多樣性。因此，N添加對(duì)植物群落結(jié)構(gòu)的影響并不均勻，造成3種不同結(jié)果的原因可能是：物種多樣性本身不是一個(gè)獨(dú)立變量，其維持受到多種因素共同作用的影響。除植物自身的特征之外，還可能受非生物條件影響，例如土壤酸堿度和氣候條件。因此，施加氮肥是否有利于退化高寒草原的恢復(fù)，還有待于長(zhǎng)期觀測(cè)。

青藏高原主要是由草地組成，是面積最大、對(duì)氣候變化敏感的高寒草原。另外，近30年來(lái)，青藏高原正經(jīng)歷著諸如平均降水增多、N沉降加重等明顯的氣候變化［8］。青藏高原獨(dú)特的地理位置決定了它對(duì)全球氣候變化的研究是超前的，作為全球變化和人類干擾的敏感區(qū)，在生態(tài)學(xué)研究中極具價(jià)值［22］。當(dāng)前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)降水變化格局及N添加的響應(yīng)進(jìn)行了較多研究，但其交互效應(yīng)多數(shù)試驗(yàn)僅針對(duì)荒漠草原［23］或高寒草甸［24］，對(duì)高寒草原的水氮添加研究鮮有報(bào)道。不同地區(qū)的降水存在較大的差異性，導(dǎo)致試驗(yàn)研究成果并不適用于其他生態(tài)系統(tǒng)［25］，而且大多數(shù)的試驗(yàn)研究都集中在五年之內(nèi)，通過(guò)短期試驗(yàn)得到的結(jié)果，十年或者十年以上的試驗(yàn)研究較少。鑒于此，本研究以青海省剛察縣三角城種羊場(chǎng)紫花針茅（Stipa purpurea Griseb）高寒草原為研究對(duì)象，在此基礎(chǔ)上，探討長(zhǎng)期降水變化、N添加及水、氮交互作用對(duì)草地植物群落組成、物種多樣性及地上生物量的影響。本研究將為全面了解降水變化及N添加對(duì)植物多樣性的作用機(jī)理，以及在全球變化大背景下我國(guó)青藏高原后續(xù)生態(tài)模型研究提供重要的科學(xué)依據(jù)［25］。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處青海省東北部的剛察縣，該區(qū)域位于100°14′8.99″E，37°14′49.00″N，海拔3 210 m。該地區(qū)屬于高原大陸性氣候，日照時(shí)數(shù)較多，晝夜溫差較大。2013—2022年年平均降水量和年平均溫度分別為414.25 mm，4.07℃（圖1）。冬季嚴(yán)寒，夏秋溫暖涼爽，1月平均氣溫-17.5℃，7月平均氣溫11℃。該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)種是紫花針茅（Stipa purpurea）和賴草（Leymus secalinus）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇剛察縣三角城種羊場(chǎng)植被分布均勻、地勢(shì)平坦、面積較大的樣地進(jìn)行圍封。該樣地面積為1 320 m2，樣地尺寸為36.2 m×36.5 m，共劃分為30個(gè)3.3 m×2.7 m的試驗(yàn)區(qū)。其中該試驗(yàn)區(qū)分為5排，每排6個(gè)亞樣地，兩個(gè)亞樣地之間留出一個(gè)寬度為2 m的緩沖區(qū)，每個(gè)樣地周圍都有一個(gè)5 m的緩沖區(qū)。在每個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的四周，設(shè)置15 cm的防滲帶，并在地下埋入20 cm的雪花鐵皮，以阻止地表徑流。為了確保試驗(yàn)地的完整性與延續(xù)性，每一塊試驗(yàn)樣地分為動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)區(qū)和采樣區(qū)。本試驗(yàn)設(shè)計(jì)了兩個(gè)因素，它們分別是：降水變化和N添加，其中降水變化設(shè)置減少50%的降水、對(duì)照和增加50%的降水，它們分別用P1，P2和P3來(lái)代表。N添加設(shè)N1和N2兩個(gè)處理，分別代表對(duì)照和氮添加。試驗(yàn)按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)進(jìn)行，每組5次重復(fù)。本研究包含了6個(gè)氮水組合處理，它們分別為N1P1，N1P2，N1P3，N2P1，N2P2，N2P3。各處理對(duì)應(yīng)順序見(jiàn)表1。

為了模擬降水的變化，將一塊凹形透明塑料遮雨棚按15°均勻地置于減少50%降水的上方，從而實(shí)現(xiàn)降水的目的。在每一次降水之后，將收集到的50%的降水，用噴霧器噴灑在增加了50%水分的試驗(yàn)區(qū)中，以實(shí)現(xiàn)增加降水的目的。在每年的六月和七月中旬，以相同的劑量分兩次加入102.85 g，當(dāng)施用氮肥時(shí)，將NH4 NO3溶解在1 L的水里，用噴霧裝置在氮素添加區(qū)域?qū)⑵渚鶆虻貒姙?。在自然氮沉降區(qū)域，為降低試驗(yàn)誤差，還應(yīng)施加等量的水，使土壤含氮量達(dá)到飽和狀態(tài)。

1.3 樣品采集

在2013—2022年的8月份的中旬，在植被旺盛的季節(jié)對(duì)群落進(jìn)行了調(diào)查。分別采用樣方法和收獲法對(duì)群落調(diào)查、地上植物量進(jìn)行采樣。樣方面積為1 m×1 m，每塊樣地設(shè)3次重復(fù)，群落調(diào)查的指標(biāo)包括：物種組成，各個(gè)物種的高度和蓋度，群落的總蓋度。在調(diào)查物種蓋度時(shí)，采用目測(cè)法，對(duì)每個(gè)樣方中所出現(xiàn)的全部物種的蓋度進(jìn)行記錄。在樣方調(diào)查中，將樣地內(nèi)的所有物種，割去地上部分，在對(duì)新鮮重量進(jìn)行稱量后，再將其帶回到實(shí)驗(yàn)室，將試驗(yàn)樣品在65℃下烘72小時(shí)，直到達(dá)到恒重，同時(shí)稱取其干重，并計(jì)算出地上生物量，樣方內(nèi)所有物種的地上生物量之和即為植物群落凈初級(jí)生產(chǎn)力。

1.4數(shù)據(jù)計(jì)算方法

物種重要值（Important value，IV）是指生物在群落中的優(yōu)勢(shì)地位，是衡量生物生態(tài)系統(tǒng)的重要指標(biāo)。是由相對(duì)高度（Relative height，RH）、相對(duì)蓋度（Relative coverage，RC）、相對(duì)頻度（Relative frequency，RF）三者之和的平均值計(jì)算出，公式如下：

IV（%）=（RH+RC+RF）/3×100%

物種多樣性（Species diversity）是一個(gè)更好的反映生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)與功能特性并衡量其穩(wěn)定程度的指標(biāo)。采用物種豐富度指數(shù)（Margalef，R0）、香農(nóng)-威納多樣性指數(shù)（Shannon-wiener，H）、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（Simpson，D）和均勻度指數(shù)（Pielou，J）評(píng)價(jià)植物群落的多樣性，計(jì)算公式［26］如下：

（1）豐富度指數(shù)：R0=S

（2）Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：H=-ΣPilnPiPi=Ni/N

（3）Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)：D=1-ΣP2i

（4）Pielou均勻度指數(shù)：J=（-ΣPilnPi）/lnS

式中：RH表示相對(duì)高度；RC表示相對(duì)蓋度；RF表示相對(duì)頻度；S為樣方內(nèi)出現(xiàn)的植物物種豐富度；Pi表示某個(gè)草地類型中第i個(gè)物種的相對(duì)重要值；Ni表示該草地類型中的第i個(gè)物種的重要值；N表示該草地類型中的所有物種重要值之和。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）獨(dú)立檢驗(yàn)在不同年份不同降水和N添加處理對(duì)植物群落凈初級(jí)生產(chǎn)力（ANPP）和物種多樣性的影響，并用Duncan多重比較方法進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)（P<0.05）。通過(guò)SPSS 26.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，本節(jié)中圖表采用軟件Sigmaplot 14.0和Microsoft office Excel 2010繪制。試驗(yàn)地的年降水量和年均溫的原始數(shù)據(jù)來(lái)源于美國(guó)國(guó)家海洋和大氣管理局（NOAA）下設(shè)的國(guó)家環(huán)境信息中心（NCET）。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水變化和氮添加對(duì)群落蓋度的影響

年際間、降水變化、年際與降水變化的交互效應(yīng)對(duì)群落蓋度有極顯著影響（P<0.01）（表2）。年際間群落蓋度變化顯著，并呈現(xiàn)先增加后下降的變化趨勢(shì)，于2016年（74.05%）達(dá)到了最大，于2022年（54.17%）達(dá)到了最小。降水變化的效果在2016和2019年顯著，而在2013和2022年不顯著，尤其是對(duì)于增水的效果（圖2）。降水減少顯著降低了群落蓋度，平均蓋度從68.29%下降至57.03%，下降了16.48%；降水增加使群落蓋度顯著增加，平均蓋度從68.29%增加至73.10%，增加了7.05%（圖2）。

紫花針茅和賴草的群落蓋度在年際間有極顯著的影響（P<0.01）（表3）。在年際間，紫花針茅的群落蓋度逐年減少，而在試驗(yàn)后期，賴草的群落蓋度增加，代替紫花針茅成為新的優(yōu)勢(shì)種（圖3）。

2.2 降水變化和氮添加對(duì)群落物種豐富度指數(shù)的影響

年際間、降水變化、N添加以及年際和N添加交互作用對(duì)豐富度指數(shù)有極顯著影響（P<0.01），年際和降水變化交互作用有顯著影響（P<0.05）（表4）。2013和2016年間的豐富度指數(shù)顯著高于2019和2022年，年際間豐富度指數(shù)表現(xiàn)為2013年>2016年>2019年>2022年（圖4）。

N添加和降水減少處理使豐富度指數(shù)均顯著降低，N添加使豐富度指數(shù)從12.4降至10.17，下降了18.01%；降水減少處理使豐富度指數(shù)從11.95下降至10.05，下降了15.90%；降水增加處理對(duì)豐富度指數(shù)影響較小，豐富度指數(shù)由11.95降至11.85，僅下降了0.84%（圖4）。

2.3 降水變化和氮添加對(duì)群落物種多樣性的影響

2.3.1 降水變化和氮添加對(duì)群落Simpson指數(shù)的影響 年際間、N添加、降水變化、年際與降水變化的交互效應(yīng)和年際與N添加的交互效應(yīng)對(duì)Simpson指數(shù)的影響均極顯著（P<0.01）（表4）。年際間Simpson指數(shù)呈現(xiàn)先增加后下降最后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)，2013和2016年的Simpson指數(shù)顯著高于2019和2022年，尤其是對(duì)于N添加的效果（圖5）。

N添加和降水減少處理對(duì)Simpson指數(shù)顯著降低，N添加使Simpson指數(shù)由0.88降至0.81，下降了8.01%；降水減少處理使Simpson指數(shù)從0.86降至0.82，下降了4.95%；降水增加處理則對(duì)Simpson指數(shù)的影響不顯著，平均Simpson指數(shù)僅從0.86降至0.85，下降了4.57%（圖5）。

2.3.2 降水變化和氮添加對(duì)群落 Shannon-Wiener 指數(shù)的影響 年際間、N添加、降水變化、年際和降水變化的交互以及年際和N添加的交互效應(yīng)對(duì)Shannon-Wiener指數(shù)均有極顯著影響（P<0.01）（表4）。年際間Shannon-Wiener指數(shù)呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，2013和2016年的Shannon-Wiener指數(shù)顯著高于2019和2022年（圖6）。

N添加處理使Shannon-Wiener指數(shù)顯著下降，平均Shannon-Wiener指數(shù)從2.32下降至2.00，下降了13.82%；降水減少處理使Shannon-Wiener指數(shù)顯著下降，平均Shannon-Wiener指數(shù)從2.23下降至2.01，下降了10%；降水增加處理使Shannon-Wiener指數(shù)顯著提高，平均Shannon-Wiener指數(shù)從2.23提高至2.24，增加了5.22%（圖6）。

2.3.3 降水變化和氮添加對(duì)群落 Pielou 指數(shù)的影響 年際間、N添加以及年際和N添加交互效應(yīng)對(duì)高寒草原Pielou指數(shù)的影響均極顯著（P<0.01），降水變化、年際和降水的互作效應(yīng)的影響均顯著（P<0.05）（表4）。年際間Pielou指數(shù)呈現(xiàn)先增加后下降最后趨于平穩(wěn)的趨勢(shì)，最高值（0.95）和最低（0.88）分別在2016年和2019年（圖7）。

N添加使Pielou指數(shù)顯著降低，平均Pielou指數(shù)從0.93降至0.89，下降了4.67%；降水減少處理、自然降水和降水增加處理平均Pielou指數(shù)分別為0.90，0.92和0.91，則降水增加和減少對(duì)Pielou指數(shù)的影響不顯著（圖7）。

2.4 降水變化和氮添加對(duì)植物群落地上生物量的影響

地上生物量在年際間、N添加、降水變化處理、年際與N互作和年際與降水變化處理互作效應(yīng)的差異均極顯著（P<0.01），N添加與降水變化處理的互作效應(yīng)有顯著影響（P<0.05）（表5）。年際間地上生物量表現(xiàn)為呈先增加后下降的變化特征，2019年的地上生物量顯著高于2013和2022年（圖8）。

N添加使植物群落地上生物量顯著增加，地上生物量從115.31 g·m-2 增加至 158.58 g·m-2；降水減少使植物群落地上生物量顯著下降，地上生物量從139.20 g·m-2 下降至115.62 g·m-2；而降水增加則使植物群落地上生物量有顯著的促進(jìn)作用，地上生物量從139.20 g·m-2 提高至156.00 g·m-2（圖8）。

2.5 地上生物量與物種多樣性的關(guān)系

不同氮水組合添加草地地上生物量與植物多樣性指數(shù)的關(guān)系（圖9）。線性回歸分析結(jié)果顯示，地上生物量與物種豐富度、Simpson 指數(shù)、Shannon-Wiener 指數(shù)和均勻度指數(shù)均有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.01），線性回歸擬合系數(shù) R2為0. 060 9，0.072 0，0.057 2和0. 056 9，說(shuō)明群落地上生物量隨物種多樣性增加而減少。

3 討論

3.1 長(zhǎng)期降水變化和氮添加對(duì)群落蓋度的影響

高寒草原中，N添加及增加降水能夠有效地提高土壤中的有效養(yǎng)分含量，進(jìn)而提高植物群落的蓋度，影響植物群落的結(jié)構(gòu)和功能［27-28］。在本實(shí)驗(yàn)中，氮添加對(duì)群落蓋度不顯著，這與姬陽(yáng)光等［22］研究結(jié)果一致。我們推測(cè)，這可能與紫花針茅高寒草原試驗(yàn)地中存在著多個(gè)功能群相關(guān)，N添加后禾草類對(duì)氮的吸收能力較強(qiáng)，生長(zhǎng)速度較快，植被長(zhǎng)勢(shì)更強(qiáng)，促使蓋度顯著增加。而豆類、雜草類的群落蓋度無(wú)顯著變化，削弱了群落蓋度增加的效應(yīng)［22］，最終使得群落蓋度沒(méi)有顯著變化。因此，紫花針茅高寒草原對(duì)N添加的響應(yīng)還有待進(jìn)一步研究。本研究還發(fā)現(xiàn)降水增加使群落蓋度顯著提高，降水減少則使群落蓋度顯著降低。這和杜忠毓等［27］的研究結(jié)果一致。降水增加提高群落蓋度，這可能是因?yàn)橐环矫?，淺部土壤含水量對(duì)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)生物量的形成有重要影響。在增加降水的同時(shí)，還可以提高草地植被的水分利用率，進(jìn)而提高草地植被的光合效率［28］。另一方面，隨著降水的增多，能夠加速營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的釋放，同時(shí)也能夠?qū)ν寥乐械挠行I(yíng)養(yǎng)進(jìn)行補(bǔ)充，增強(qiáng)了土壤微生物的活動(dòng)，提高了群落中植物的營(yíng)養(yǎng)利用率，促進(jìn)了植物的生長(zhǎng)，提高了植被的蓋度［27］。降水減少群落蓋度顯著降低可能是因?yàn)樽匣ㄡ樏┦且环N對(duì)土壤濕度變化極為敏感的草本植物，由于缺水使植物衰老速度更快，干旱脅迫的適應(yīng)能力也不斷下降，導(dǎo)致生物量顯著降低［29］，又因?yàn)榈厣仙锪颗c植被蓋度存在著正相關(guān)關(guān)系，因此群落蓋度顯著降低。

在本研究中，不同年份的植物群落蓋度變化主要與降水有關(guān)，降水與年份對(duì)群落蓋度呈現(xiàn)顯著的交互作用，研究結(jié)果顯示降水變化處理的效果在2016和2019年顯著，而在2013年和2022年不顯著，尤其是對(duì)于降水增加的效果。這種作用可能是與當(dāng)年的其他氣候條件（降水量）有關(guān)，例如，2016和2019的降水量較高，在2016和2019年降水變化處理的群落蓋度均高于其他年份的群落蓋度，而在降水較低的年份（2013和2022年），降水變化的效果不顯著。

3.2 長(zhǎng)期降水變化和氮添加對(duì)物種多樣性的影響

物種多樣性能夠反映出一個(gè)群落的物種組成和功能特性，是一個(gè)生物群落中所有種類的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)的一個(gè)綜合反映［30］。大量研究結(jié)果顯示，N添加會(huì)使物種豐富度發(fā)生改變，會(huì)導(dǎo)致草地物種多樣性降低，甚至造成植物損失［18-19，31］，但也有一些研究表明，N添加不會(huì)影響植物物種豐富度和多樣性［20，32］。本研究發(fā)現(xiàn)N添加會(huì)使高寒草原物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯著降低，表明N添加可引起草地物種多樣性的下降，這與李秋霞［18］的研究結(jié)果相吻合。造成這種情況可能有以下幾點(diǎn)原因：（1）長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)氮的輸入通常能提高植被的地上生產(chǎn)力，從而間接地增加枯落物數(shù)量，尤其在土壤退化、養(yǎng)分貧瘠的生境中，進(jìn)而會(huì)對(duì)種子的萌發(fā)和幼苗的定殖產(chǎn)生抑制作用，也會(huì)減少本地物種的定殖率，增加現(xiàn)存物種的滅絕率。除此之外，喜氮型植物的迅速生長(zhǎng)，會(huì)導(dǎo)致周圍的植物被遮擋，這就造成了喜光植物幼苗長(zhǎng)期受制于光照條件的制約，最終死亡，所以氮添加導(dǎo)致了物種的降低［16］。（2）任何能夠影響土壤物屬性的因素都會(huì)對(duì)植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生影響［8］。高寒草地的土壤是一種偏堿性的鈣質(zhì)土，在長(zhǎng)期的自然選擇過(guò)程中，所有的植物都對(duì)其土壤中的營(yíng)養(yǎng)狀況有了很大的適應(yīng)，也就是土壤中的Fe3+、Mn2+、磷等可利用性很差，但是鹽基陽(yáng)離子（Ca2+，Mg2+，K+）含量很高，一般來(lái)說(shuō)，鹽基陽(yáng)離子的總含量決定著土壤的緩沖能力，即高濃度的鹽基陽(yáng)離子意味著具有較多的H＋交換位點(diǎn)和較好的緩沖性［33］。同時(shí)鹽基陽(yáng)離子的含量及飽和度能較好地反應(yīng)其生物可利用性、遷移和再循環(huán)狀況，對(duì)保持土壤營(yíng)養(yǎng)和緩沖土壤酸化具有重要意義。秦書琪等［34］在紫花針茅高寒草原研究了土壤鹽基離子對(duì)氮添加的響應(yīng)中也證實(shí)了這一點(diǎn)，長(zhǎng)期的N添加會(huì)造成堿性土中鹽基離子的損失，進(jìn)而導(dǎo)致土壤的酸化和物種多樣性的下降。（3）在高寒草地上，土壤中的有效磷含量很少，而在這片土地上生存的植物，對(duì)低磷區(qū)的適應(yīng)性也很強(qiáng)，但連續(xù)10年以每年10 g·m-2的N添加輸入草地后，對(duì)已經(jīng)存在的穩(wěn)定化學(xué)計(jì)量關(guān)系進(jìn)行了破壞，從而造成土壤和植物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)素氮磷平衡，還有可能會(huì)導(dǎo)致某些物種在植物群落中消失［16］，最終對(duì)植物群落的物種組成造成影響。

青藏高原高寒草地植被的物種多樣性與營(yíng)養(yǎng)循環(huán)也會(huì)因降水的漲落而改變［28］。許多草地生態(tài)系統(tǒng)的降水增加實(shí)驗(yàn)表明，物種多樣性對(duì)增水的響應(yīng)極不一致，包括正向，負(fù)向及無(wú)顯著響應(yīng)等結(jié)果。在本研究中，降水增加對(duì)豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和 Pielou均勻度指數(shù)無(wú)顯著的影響，并沒(méi)有改變物種的多樣性，這與白珍建等［35］研究結(jié)果相似。但是在試驗(yàn)后期（2019—2022年）降水減少處理中對(duì)豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均顯著下降，這可能是因?yàn)樵谠囼?yàn)后期，我們觀察到賴草已取代紫花針茅成為新的優(yōu)勢(shì)種（圖3），并且種群間存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，新優(yōu)勢(shì)種的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)增強(qiáng)；試驗(yàn)后期連續(xù)5年的減少50%降水，使種群數(shù)量顯著下降，使群落穩(wěn)定性下降，所以試驗(yàn)后期均勻程度和豐富程度較前期下降。

有的研究表明水氮對(duì)植物的物種多樣性有顯著的互作效應(yīng)［36］。但本次研究結(jié)果顯示：水氮交互作用對(duì)豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)無(wú)顯著影響。這與姬陽(yáng)光［22］在高寒草甸的研究結(jié)果一致。這可能是由于青藏高寒區(qū)太陽(yáng)光照強(qiáng)，日照時(shí)間長(zhǎng)，蒸發(fā)量較大，N添加會(huì)加劇干旱的負(fù)效應(yīng)，提高了植物的光合作用，使其蒸騰速率增大，根系水分消耗增加，土壤水分含量降低，抵消了增水的積極作用［29］，從而使每個(gè)指標(biāo)之間的相互作用不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。此外，最主要的原因可能是，本研究降水與N添加試驗(yàn)已在紫花針茅高寒草原開(kāi)展了10年，在長(zhǎng)時(shí)間的降水和N添加處理中，不同小區(qū)都已經(jīng)有了比較穩(wěn)定的群落，每個(gè)小區(qū)內(nèi)的功能物種組成變化不大。因此，物種多樣性指數(shù)在水氮交互處理下無(wú)顯著影響。

模擬降水格局變化與N添加處理試驗(yàn)已在紫花針茅高寒草原開(kāi)展了10年，并且還在繼續(xù)中，但是在短期試驗(yàn)和長(zhǎng)期試驗(yàn)過(guò)程中，不同N沉降及降水格局改變下的群落物種多樣性存在差異。2013—2022年分析結(jié)果表明，物種多樣性在年際間有所變化，不同降水變化和N添加對(duì)Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)在2019年達(dá)到了最低值，2019年是長(zhǎng)期試驗(yàn)?zāi)觌H間的轉(zhuǎn)折點(diǎn)。本研究結(jié)果顯示：在實(shí)驗(yàn)前期（2013—2018年），短期的N添加對(duì)高寒草原的物種豐富度和多樣性均有不顯著影響，這可能是施用肥料引起了較弱的群落結(jié)構(gòu)改變，但這種改變不會(huì)很快顯現(xiàn)出來(lái)［36］。隨著N添加量長(zhǎng)期持續(xù)的增加，在試驗(yàn)后期（2019—2022年）群落中物種顯著減少，多樣性顯著降低，這主要可能是由于長(zhǎng)期施用氮素引起的土壤酸化，排除了一些耐酸性的植物，從而造成了群落中的物種多樣性下降［37］。

不同降水格局變化在短期、長(zhǎng)期的年際間也是有所變化的。短期（2013—2018年）的降水減少對(duì)Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)影響不大，但在試驗(yàn)后期（2019—2022年）降水減少處理對(duì)物種豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和 Pielou均勻度指數(shù)均顯著降低，這可能是因?yàn)槟觌H間的降水差異，試驗(yàn)后期的年降水量逐漸減少，再加上通過(guò)長(zhǎng)期減少50%降水，植物數(shù)量大幅度下降，群落穩(wěn)定性下降，物種多樣性也隨之下降，這也是為什么實(shí)驗(yàn)后期的均勻度和豐富度都有所下降的原因。在長(zhǎng)期降水增加的條件下，紫花針茅高寒草原的物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)出先升高后降低的變化形式，但差異性并不顯著。在實(shí)驗(yàn)前期物種多樣性指數(shù)升高可能由于短時(shí)間的降雨，土壤水分可利用性增強(qiáng)，交換性離子遷移能力增強(qiáng)，酶活性增強(qiáng)，能在一定程度上促進(jìn)某些植物的生長(zhǎng)，但對(duì)植物的多樣性影響不大。隨著降水的持續(xù)增多，植物的生物量也隨之提高，從而使植物在后期的土壤缺水，使一些植物的生活史提早結(jié)束，從而使多樣性指數(shù)在試驗(yàn)的后期有所下降［38］，同時(shí)由于增水是正向的，增氮是負(fù)向的，因此，長(zhǎng)時(shí)間的持續(xù)降水不會(huì)影響植物的多樣性。

3.3 長(zhǎng)期降水變化和氮添加對(duì)總植物群落地上生物量的影響

生物量指的是在一定時(shí)間內(nèi)，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的單位區(qū)域中積累的活性有機(jī)物［1，22］。在本實(shí)驗(yàn)中，長(zhǎng)期模擬降水變化和大氣N沉降試驗(yàn)顯示：N添加與降水增加處理均使地上生物量顯著增加，而降水減少則使群落地上生物量顯著下降，這與之前的大部分研究結(jié)果是相符的［38-40］，這可能的原因：（1）長(zhǎng)期降水減少導(dǎo)致干旱加劇，干旱對(duì)植物的不可逆破壞，對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生直接或間接的影響，引起植物死亡或物種消亡，最終導(dǎo)致地上生物量降低。（2）長(zhǎng)期N添加和降水增加處理使地上生物量顯著增加是因?yàn)镹添加能在一定程度上提高植被的生產(chǎn)力，能促進(jìn)土壤凈氮礦化，改善土壤營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)，增加有效氮含量，有利于植物對(duì)氮的吸收和利用。增加降水可以加速種子的發(fā)芽，有利于植株的生長(zhǎng)，也可以促進(jìn)根系的生長(zhǎng)，因此可以增加群落的生物量。

在這項(xiàng)研究中，我們觀察到，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)達(dá)十年的實(shí)驗(yàn)（2013—2022年），水氮交互作用刺激了各類型植物地上生物量的增加，并對(duì)其產(chǎn)生顯著的影響。這也許是因?yàn)镹添加提高了土壤中的水分含量，使一部分原來(lái)對(duì)植物生長(zhǎng)“無(wú)效”的水變得“有效”，從而使植物能夠更好地吸收并使用水分［41］。研究結(jié)果還顯示年際與降水變化、年際與N添加的交互作用對(duì)地上生物量有極顯著的影響，呈先增加后下降的變化特征，2019年的地上生物量顯著高于2013和2022年。這表明降水和N添加對(duì)青藏高原高寒草原植物群落地上生物量的影響并非簡(jiǎn)單的線性關(guān)系，當(dāng)增加的氮、降水超過(guò)一定的限度時(shí)，植物群落地上生物量下降。這是由于過(guò)多的水分和氮素營(yíng)養(yǎng)，會(huì)使植植物遭受過(guò)多的養(yǎng)分脅迫，使其對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)性增強(qiáng)，進(jìn)而對(duì)植株的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖產(chǎn)生不利的影響［42］，因此群落地上生物量下降。

3.4 地上生物量與物種多樣性的關(guān)系

針對(duì)群落生物量與物種多樣性的關(guān)系及影響因子的研究，國(guó)內(nèi)外學(xué)者從不同角度對(duì)群落生物量與多樣性的關(guān)系進(jìn)行了詳細(xì)的分析，歸納出5個(gè)相關(guān)關(guān)系：線性正相關(guān)，線性負(fù)相關(guān)，不相關(guān)，單峰關(guān)系及U型曲線關(guān)系。本研究回歸分析結(jié)果顯示：不同氮水組合添加處理下，草地地上生物量與物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和均勻度指數(shù)均有極顯著的線性負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0. 01），表明低生物多樣性具有較高的地上生物量，且大于中生物多樣性、高生物多樣性值對(duì)應(yīng)的地上生物量，這與于麗等［4］的研究結(jié)果一致。這種關(guān)系的出現(xiàn)可能的原因是：（1）與群落組成的差異有關(guān)，張峰等［5］研究表明優(yōu)勢(shì)種是影響地上部分生物量的重要因子，在本研究中前期是紫花針茅植物作為優(yōu)勢(shì)種，后期賴草代替了紫花針茅成為新的優(yōu)勢(shì)種，其絕對(duì)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)導(dǎo)致物種多樣性減小、地上生物量增加。（2）地上生物量與物種多樣性的關(guān)系與環(huán)境擾動(dòng)存在著一定的聯(lián)系，如果環(huán)境對(duì)其中一個(gè)具有促進(jìn)效應(yīng)，而另外一個(gè)具有抑制效應(yīng)，那么會(huì)呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，若同時(shí)起促進(jìn)作用則呈現(xiàn)正相關(guān)［43］。本研究結(jié)果得出N添加顯著降低物種多樣性，則顯著增加地上生物量，因此呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。N添加增加了土壤中有效氮含量，再加上一定的降水，使土壤表層溫度較高，加速了種子的發(fā)芽和根系的生長(zhǎng)，有利于優(yōu)勢(shì)種植被的生長(zhǎng)與繁殖，群落地上生物量增加，但是喜氮型植物的迅速生長(zhǎng)，會(huì)導(dǎo)致周圍的植物被遮擋，出現(xiàn)了光競(jìng)爭(zhēng)現(xiàn)象，這就造成了喜光植物幼苗長(zhǎng)期受制于光照條件的制約，導(dǎo)致物種多樣性低，因此低生物多樣性情況下地上生物量較高。（3）水熱條件的變化所引起的物種選擇、資源競(jìng)爭(zhēng)、生境變化是影響物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的重要因子［44］。青藏高原的物種多樣性地上生物量關(guān)系復(fù)雜多樣，造成的原因可能與空間尺度有關(guān)，物種資源競(jìng)爭(zhēng)、生境變化和人為活動(dòng)等因素均可影響二者之間的關(guān)系，對(duì)多樣性和地上生物量的關(guān)系仍需進(jìn)行研究。

4 結(jié)論

本試驗(yàn)研究青藏高原高寒草原物種多樣性和生產(chǎn)力對(duì)長(zhǎng)期降水變化和N添加的響應(yīng)特征，基于10年的連續(xù)試驗(yàn)表明：N添加降低了物種多樣性，而降水增加并沒(méi)有改變物種的多樣性，但是在試驗(yàn)后期降水減少對(duì)物種多樣性指數(shù)顯著下降；水氮交互作用對(duì)物種多樣性影響不顯著。N添加與降水增加處理均使群落地上生物量顯著增加，降水減少使地上生物量顯著下降，地上生物量與物種多樣性呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。該項(xiàng)目的實(shí)施將對(duì)青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的合理利用和管理具有重要的意義，以及如何通過(guò)限制氮肥施用來(lái)緩解草地生物多樣性下降的風(fēng)險(xiǎn)提供重要的理論基礎(chǔ)。

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（責(zé)任編輯 彭露茜）

收稿日期：2023-10-24；修回日期：2024-03-14

基金項(xiàng)目：青海省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（2022-ZJ-957Q）；國(guó)家自然科學(xué)基金地區(qū)基金項(xiàng)目（32160289）；青海大學(xué)青年科研基金項(xiàng)目（2021-QNY-11）資助

作者簡(jiǎn)介：

鄧彤彤（1998-），女，漢族，河北邯鄲人，碩士研究生，主要從事草地生態(tài)學(xué)研究，E-mail：1914659932@qq.com;*通信作者Author for correspondence，E-mail：lichangbin900912@126.com