摘要：［目的］鋁是酸性土壤中抑制植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)力的關(guān)鍵元素。油菜作為世界三大油料作物之一，在我國(guó)主要種植于長(zhǎng)江以南區(qū)域，該區(qū)域鋁毒害較為嚴(yán)重，油菜易受鋁毒侵害，尤其是根系生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制。鋁毒害逐漸成為限制我國(guó)油菜生產(chǎn)的重要因素之一，因而對(duì)不同基因型油菜種質(zhì)的鋁毒脅迫耐受性進(jìn)行評(píng)價(jià)，篩選出耐鋁毒油菜種質(zhì)，不僅可以減少和防止鋁毒對(duì)油菜的危害，更具有重要社會(huì)效益、經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益。［方法］本研究改進(jìn)了以往油菜種子萌發(fā)期鋁毒脅迫抗性鑒定的方法，通過精準(zhǔn)控制鋁離子濃度，并結(jié)合根系掃描與分析系統(tǒng)，對(duì)210 份甘藍(lán)型油菜（Brassica napus L.）種質(zhì)實(shí)現(xiàn)高效、快速、精準(zhǔn)的鑒定萌發(fā)期鋁毒脅迫抗性。［結(jié)果］鋁毒脅迫顯著抑制甘藍(lán)型油菜幼苗根系生長(zhǎng)，且不同基因型材料間的抑制效果存在較大差異。對(duì)鋁毒脅迫下的油菜材料的總根長(zhǎng)、總表面積和總根體積進(jìn)行聚類分析，共將210 份油菜品種分為耐鋁型、鋁敏感型和中間型3 個(gè)等級(jí)，其中8 個(gè)耐鋁型品種，118 個(gè)鋁敏感型品種，剩下84 個(gè)為中間型品種。［結(jié)論］耐鋁型品種包括漕油2 號(hào)、浙油17 號(hào)、湖北白花油菜、黔油4 號(hào)、鹽油2 號(hào)、WH-38、SWU75、Cubs root。本研究的開展為油菜耐鋁毒脅迫能力的遺傳改良提供了理論基礎(chǔ)和種質(zhì)資源。

關(guān)鍵詞：甘藍(lán)型油菜； 鋁毒脅迫； 萌發(fā)期； 聚類分析； 抗性資源

中圖分類號(hào)：S565.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-8151（2024）02-0023-09

近年來(lái)，隨著環(huán)境酸化問題日益嚴(yán)重，特別是空氣污染引起的酸沉降和生理酸性肥料的大規(guī)模施用，導(dǎo)致土壤酸化加劇及土壤中可溶性鋁含量顯著增加［1］。在熱帶和亞熱帶地區(qū)，鋁的毒性已被認(rèn)為是酸性土壤上作物生產(chǎn)的主要制約因素之一［2］。因此，研究鋁對(duì)作物的影響具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

鋁（Aluminum，Al）是土壤中含量最豐富的金屬元素。在堿性或中性土壤中，鋁主要以氧化物或硅酸鹽（pHlt;5）沉淀的形式存在，對(duì)植物和環(huán)境無(wú)毒。結(jié)合的鋁變得可溶并進(jìn)入土壤溶液，從而對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生危害［3］，當(dāng)土壤中單個(gè)鋁的活性達(dá)到1×10-3 mol·L-1 水平時(shí)，它會(huì)影響許多植物的根系［4］。因此，鋁的毒性已成為限制酸性土壤中水稻等作物產(chǎn)量的主要障礙因素［5-7］。鋁對(duì)植物的毒性主要體現(xiàn)在抑制其根系生長(zhǎng)進(jìn)而阻礙整個(gè)植株生長(zhǎng)，因此，研究鋁對(duì)植物的毒性主要從根系入手。植物鋁中毒最早、最明顯的癥狀主要體現(xiàn)在抑制根系伸長(zhǎng)減少側(cè)根形成。除此之外，根尖側(cè)根變粗、短脆、褐色，根毛很少或沒有，根冠脫落，整個(gè)根系呈珊瑚狀。根系的減少和破壞限制了其對(duì)水分和礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，影響了植物的生長(zhǎng)發(fā)育［8-9］。目前，鋁對(duì)根伸長(zhǎng)的抑制作用已被廣泛用作判斷鋁毒性的重要指標(biāo)。植物根尖是植物積累鋁的主要部位，也是鋁毒性影響的原始部位［10］。種子萌發(fā)是植物生活周期中最容易受到土壤中不良環(huán)境影響的起始階段［11］，而鋁毒是酸性土壤環(huán)境中影響種子萌發(fā)質(zhì)量和幼苗形態(tài)建成的主要限制因素［6，12］，因此，選育萌發(fā)期抗鋁脅迫的作物種質(zhì)資源是擴(kuò)大農(nóng)作物種植面積，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、提高品種穩(wěn)定性的關(guān)鍵。

油菜（Brassica napus L. ；AACC，2n=38）是我國(guó)重要的油料作物之一，年種植面積約670 萬(wàn)hm2，產(chǎn)菜籽油約500 萬(wàn)t，約占自產(chǎn)植物油總量的45%以上［13-14］。甘藍(lán)型油菜是3 種油菜（白菜型油菜、芥菜型油菜、甘藍(lán)型油菜）中種植范圍最廣的種類，是我國(guó)重要的油料作物［14］。油菜易受鋁毒害，導(dǎo)致產(chǎn)量下降。因此，穩(wěn)定油菜種植面積對(duì)世界農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

為了高效、精準(zhǔn)的對(duì)大規(guī)模油菜資源鋁脅迫抗性進(jìn)行評(píng)價(jià)，本研究改進(jìn)了油菜種子萌發(fā)期鋁脅迫抗性鑒定的方法，采用發(fā)芽試驗(yàn)精準(zhǔn)控制鋁離子濃度，對(duì)210 份甘藍(lán)型油菜（Brassica napus L.）種質(zhì)的萌發(fā)期耐鋁毒能力進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定，并篩選獲得耐鋁毒能力強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)資源，以期為油菜鋁毒脅迫耐受能力的遺傳改良提供理論基礎(chǔ)和種質(zhì)資源。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試材料為國(guó)內(nèi)外收集的甘藍(lán)型油菜自交系品種210 份，所有材料由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)國(guó)家油菜工程中心提供（表1）。于2022 年5 月收獲種子用于本研究。

1. 2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)及表型鑒定

用純水配置不同濃度的A1C13 ·6H2O 溶液（0、5×10-5、1×10-4、5×10-4、1×10-3 mol·L-1），在直徑為9 cm 的培養(yǎng)皿中放入2 層濾紙，并添加10 mL 的不同的溶液。選取健康無(wú)病害的華油雜62 油菜品種的種子，每處理30 個(gè)健康種子，將其均勻播種到對(duì)應(yīng)的培養(yǎng)皿中。發(fā)芽的種子在播種后的第7 d 進(jìn)行觀察。種子發(fā)芽試驗(yàn)在溫室中進(jìn)行（光照強(qiáng)度4000 Lux，25 ℃，16 h 晝/8 h 夜）。以此試驗(yàn)結(jié)果評(píng)估油菜種子萌發(fā)期鋁脅迫濃度，進(jìn)行后續(xù)試驗(yàn)。

為了進(jìn)一步控制鹽濃度的均勻性，對(duì)油菜籽發(fā)芽苗床進(jìn)行了改良。將8 L 的5×10-4 mol·L-1 Al3+（A1C13 ·6H2O）溶液（鋁脅迫，T）或純水（對(duì)照，C）加入到1 個(gè)盒子（60 cm×40 cm×8 cm）中，該盒子通過120 孔塞托盤分成120 個(gè)部分，托盤頂部有2 片醫(yī)用紗布。從每個(gè)甘藍(lán)型油菜品種中選擇30 個(gè)健康的種子，然后均勻地放入托盤部分。第8 d，從每個(gè)切片中選擇5 株生長(zhǎng)一致的油菜幼苗。將完整的根系浸入并分散在透明塑料托盤中，用掃描儀（EP?SON V700，日本）進(jìn)行掃描，并使用WinRHIZO 軟件分析總根長(zhǎng)（TRL）、總根表面積（TSA）和總根體積（TRV）。種子發(fā)芽試驗(yàn)在溫室中進(jìn)行3 次重復(fù)（光照強(qiáng)度4000 Lux，25 ℃，16 h 晝/8 h 夜）。

1. 3 表型數(shù)據(jù)分析

所有表型數(shù)據(jù)使用SPSS 18. 0（IBM Corpora?tion，美國(guó)）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。利用210 份油菜材料的所有表型數(shù)據(jù)的平均值進(jìn)行性狀間的描述性統(tǒng)計(jì)和Pearson 相關(guān)性分析。聚類分析使用R 軟件，采用系統(tǒng)聚類。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同濃度鋁脅迫下油菜幼苗長(zhǎng)勢(shì)

為確定合適的濃度，設(shè)置0、5×10-5、1×10-4、5×10-4 和1×10-3 mol·L-1 的Al3+濃度。結(jié)果表明，在5×10-5 mol·L-1 Al3+ 濃度（pH 6. 04）下，根系長(zhǎng)度存在顯著差異；當(dāng)濃度為5×10-4 mol·L-1（pH4. 32）時(shí)，根和下胚軸的生長(zhǎng)發(fā)育受到嚴(yán)重抑制（圖2）。因此，5×10-4 mol·L-1 的Al3+濃度可以作為評(píng)估油菜發(fā)芽期抗鋁性的合適濃度。

2. 2 鋁毒脅迫下油菜根系形態(tài)特征的表型變異

鋁毒脅迫可顯著抑制油菜根系形態(tài)，不同基因型背景下，鋁毒脅迫對(duì)油菜生長(zhǎng)抑制程度有較大的表型變異（表2）。在正常條件下，210 份油菜材料的總根長(zhǎng)（TRL）為12. 250～84. 530 cm，平均值為33. 090 mm，變異系數(shù)（CV） 為34. 91%；在鋁脅迫下，TRL 為0. 810～7. 810 cm，平均值為3. 441 cm，CV 為36. 45%。在正常條件下，210 份油菜材料的總表面積（TSA）為0. 930～9. 750 cm2，平均值為3. 185 cm2，變異系數(shù)（CV）為54. 60%；在鋁脅迫作用下，TSA 為0. 140～1. 090 cm2，平均值為0. 514 cm2，CV 為31. 95%。在正常條件下，210 份油菜材料的總根體積（TRV）為0. 010～0. 090 cm3，平均值為0. 027 cm3，CV 為79. 74%；在鋁脅迫作用下，TRV 為0. 000～0. 010 cm3，平均值為0. 006 cm3，CV 為32. 70%。

對(duì)照組和鋁脅迫下的根系形態(tài)特征均呈連續(xù)正態(tài)分布，表明對(duì)照組和鋁脅迫下的根系形態(tài)學(xué)特征受多基因控制，符合數(shù)量性狀的遺傳特征（圖3）。

2. 3 210 份油菜材料根系形態(tài)性狀相關(guān)性分析

為了解對(duì)照（C）和鋁脅迫（T）下油菜籽所有根系形態(tài)特征之間的關(guān)系，本文分析了這些性狀之間的相關(guān)性（表3）。結(jié)果表明，在鋁脅迫或?qū)φ諚l件下，所有根系形態(tài)性狀均呈極顯著的正相關(guān)（Plt;0. 01）。但除TRL-C 與TRL-T 和TSA-T 間顯著相關(guān)外，脅迫條件下其它油菜根系形態(tài)性狀與對(duì)照條件下無(wú)顯著相關(guān)性。以上結(jié)果表明，在鋁脅迫和對(duì)照條件下，油菜根系形態(tài)性狀存在不同的遺傳調(diào)控機(jī)制。

2. 4 210 份甘藍(lán)型油菜鋁毒脅迫耐受能力的分級(jí)

根據(jù)鋁毒脅迫下的3 個(gè)根系形態(tài)性狀TRL-T、TSA-T 和TRV-T 性狀對(duì)210 份甘藍(lán)型油菜進(jìn)行聚類分析，結(jié)果如圖4 所示，104 份材料被分成了3大類，其中8 個(gè)材料被劃分為耐鋁型材料，118 個(gè)材料被劃分為鋁脅迫敏感型材料，剩下84 份材料則被劃分為中間型材料?？剐圆牧习ㄤ钣? 號(hào)、浙油17 號(hào)、湖北白花油菜、黔油4 號(hào)、鹽油2 號(hào)、WH-38、SWU75、Cubs root，其在鋁脅迫下的TRL 均超過了6. 0 cm，TSA 均超過了0. 80 cm2，TRV 均超過0. 007 cm3 （表4）。

3 討論

鋁毒脅迫是影響作物產(chǎn)量最重要的因素之一［15］。土壤中積累過多的離子態(tài)鋁對(duì)油菜的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著影響，尤其對(duì)植物根部損害極大［16］。近年來(lái)我國(guó)油菜種植大部分集中在南方酸性土壤，鋁毒害問題較為嚴(yán)重［17］。因此研究鋁毒害對(duì)油菜作物生長(zhǎng)發(fā)育的影響具有重要意義及參考價(jià)值。目前，對(duì)油菜鋁毒害及抗鋁毒機(jī)制的研究較多集中在外源有機(jī)酸緩解油菜鋁毒的作用機(jī)理［18］、抗逆生理指標(biāo)［19］、葉片光合特性［20］等方面，有關(guān)鋁毒脅迫對(duì)油菜種子萌發(fā)的影響報(bào)道較少。

種子萌發(fā)期作為作物生長(zhǎng)發(fā)育重要的起始階段，會(huì)直接影響作物的收獲及其經(jīng)濟(jì)效益。郜歡歡等［21］研究表明，不同品種（系）油菜萌發(fā)期對(duì)鋁毒的耐性具有顯著性差異。因此適宜的鋁毒脅迫濃度是篩選油菜萌發(fā)期耐性資源的關(guān)鍵。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著鋁濃度的增加，油菜幼苗主根相對(duì)伸長(zhǎng)率顯著降低，這與熊潔［22］和崔雪梅等［23］研究鋁毒脅迫下油菜主根相對(duì)根長(zhǎng)逐漸減小的結(jié)論相一致。鋁毒脅迫抑制了油菜根系生長(zhǎng)，且隨著鋁毒脅迫濃度的增加抑制效果增強(qiáng)，這與周楠等［24］的研究結(jié)果相一致。多項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，鋁毒害會(huì)導(dǎo)致植物主根變粗變短，根尖膨大變褐，側(cè)根和根毛減少甚至消失［25-28］，這與本試驗(yàn)結(jié)果相似。此外，前人對(duì)油菜種子萌發(fā)鋁脅迫的Al3+濃度一般為3×10-4～6. 5×10-4 mol·L-1范圍內(nèi)［21，29-30］，與本研究所選取的5×10-4 mol·L-1濃度相近。

油菜是一種非常適宜與小麥、水稻和大麥輪作的作物，對(duì)后續(xù)谷物產(chǎn)量增加產(chǎn)生了積極的影響［31-32］。油菜種植在中性土壤上含油量最高，在酸性或堿性土壤上含油量降低［33］。有研究指出，油菜適宜生長(zhǎng)的土壤pH 范圍為6. 0～7. 0［34］。一般酸性土壤鋁濃度為1×10-5～4×10-4 mol·L-1，微摩爾級(jí)的鋁就會(huì)抑制植物根系的生長(zhǎng)以及吸收氮、磷等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的效率［35-36］，從而影響植物的生長(zhǎng)及產(chǎn)量。Lofton 等［37］研究表明，當(dāng)土壤pH 值小于5. 8，鋁濃度大于15 mg·kg-1時(shí)油菜就會(huì)受到鋁毒脅迫，導(dǎo)致產(chǎn)量明顯下降。當(dāng)土壤pH 值低于5. 5 時(shí)，鋁會(huì)以有毒Al3+的狀態(tài)釋放進(jìn)土壤溶液中，對(duì)植物產(chǎn)生毒害［38］。目前，酸性土壤中的鋁毒害已經(jīng)成為中國(guó)油菜產(chǎn)量的重要限制因子［39］。據(jù)調(diào)查，浙江省的湖州、嘉興和溫州等油菜產(chǎn)地，近年來(lái)由于酸鋁的影響，導(dǎo)致油菜產(chǎn)量減少、品質(zhì)明顯下降，給當(dāng)?shù)剞r(nóng)戶帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，也嚴(yán)重制約了浙江省油菜生產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展［40］。

目前，油菜萌發(fā)期耐鋁毒能力的鑒定主要采用培養(yǎng)皿加鋁離子溶液的方法進(jìn)行。該方法對(duì)少量油菜材料的鑒定較為精準(zhǔn)，但面對(duì)大規(guī)模種質(zhì)資源的抗性鑒定時(shí)，則存在工作量大、溶液體積過小，其濃度易因水分蒸發(fā)而增大等方面的影響，極大限制了鑒定的效率和精準(zhǔn)度，無(wú)法滿足對(duì)大量油菜種質(zhì)資源萌發(fā)期耐鋁脅迫鑒定與評(píng)價(jià)的要求。因此急需一套更加高效、便捷、精準(zhǔn)的油菜萌發(fā)期耐鋁脅迫能力的鑒定分級(jí)方法。為此，本研究利用塑料托盤+穴盤+無(wú)菌紗布組合為萌發(fā)苗床，開發(fā)了一套高效、精準(zhǔn)、可控的油菜萌發(fā)期耐鋁毒能力的鑒定體系。結(jié)合根系掃描系統(tǒng)可實(shí)現(xiàn)高效篩選耐鋁毒能力強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)資源。利用該方法將210 份油菜品種分為耐鋁型、鋁敏感型和中間型3 個(gè)等級(jí)，其中篩選獲得8 個(gè)耐鋁毒性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)資源。

4 結(jié)論

本研究改進(jìn)了油菜種子萌發(fā)期鋁毒脅迫抗性鑒定的方法，采用發(fā)芽試驗(yàn)精準(zhǔn)控制鋁離子濃度，對(duì)210 份甘藍(lán)型油菜種質(zhì)的萌發(fā)期耐鋁毒能力進(jìn)行精準(zhǔn)鑒定。篩選獲得8 個(gè)耐鋁毒性強(qiáng)的優(yōu)質(zhì)資源，包括漕油2 號(hào)、浙油17 號(hào)、湖北白花油菜、黔油4 號(hào)、鹽油2 號(hào)、WH-38、SWU75、Cubs root，為油菜耐鋁毒脅迫能力的遺傳改良提供了技術(shù)手段和種質(zhì)資源。

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（編輯：馬榮博）