潘越　王寶慶　王季姣　馬勇　李亞蘭

摘要：為探索不同山葡萄品種葉片CO2響應(yīng)特征差異，以5 a生山葡萄‘北冰紅‘北國紅‘雙紅和‘雪蘭紅為試材，采用Li6400便攜式光合儀，測定果實膨大期山葡萄葉片光合-二氧化碳響應(yīng)曲線（photosynthetic CO2response curve，Pn-Ci）以及胞間CO2 濃度（intercellular CO2 concentration，Ci）、氣孔導(dǎo)度（stomatal conductance，Gs）、水分利用率（water use efficiency，WUE）和蒸騰速率（transpiration rate，Tr）等氣體交換參數(shù)，基于直角雙曲線模型、MichaelisMenten模型和直角雙曲線修正模型3種模型擬合山葡萄葉片PnCi響應(yīng)曲線。結(jié)果表明，直角雙曲線修正模型擬合的山葡萄PnCi響應(yīng)曲線，其擬合參數(shù)與實測值最為接近，可直接計算CO2飽和點（CO2saturation point，CSP）。隨大氣CO2濃度（atmospheric CO2 concentration，Ca）的增加，4個山葡萄品種Ci呈線性遞增趨勢；Gs和Tr總體呈先升后降趨勢；WUE先降后升，呈“U”型變化趨勢。主成分分析提取出2個主成分，累計貢獻率達84.613%。綜合評價‘雪蘭紅得分最高，光能轉(zhuǎn)化利用率最高，在低Ca環(huán)境下的適應(yīng)性最佳；‘雙紅在不同Ca水平下均可保持較高光合效率，排名第2。綜上所述，直角雙曲線修正模型擬合山葡萄葉片PnCi響應(yīng)曲線效果最優(yōu)。

關(guān)鍵詞：山葡萄；CO2響應(yīng)模型；隸屬函數(shù)；主成分分析

doi：10.13304/j.nykjdb.2022.0915

中圖分類號：S663.1 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：10080864（2024）04005809

光合作用作為碳循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，是植物物質(zhì)循環(huán)及能量流動的基礎(chǔ)，植物對環(huán)境的敏感程度主要通過光合作用來反映[1]。近年來，由于煤炭、天然氣等化石能源的大規(guī)模使用，造成溫室氣體大量排放，導(dǎo)致溫室效應(yīng)及全球氣候變暖等一系列環(huán)境問題的產(chǎn)生[2-4]。CO2作為主要的溫室排放氣體，其含量的增加直接影響植物的光合作用[1，5]，同時，CO2作為光合作用的基本原料，其含量的變化可直接影響植物光合特性[6]。目前，通過CO2 響應(yīng)曲線模型建立植物凈光合速率（netphotosynthetic rate，Pn）與胞間CO2濃度（intercellularCO2 concentration，Ci ）之間的表征關(guān)系，并模擬出一系列的CO2 響應(yīng)參數(shù)，如飽和CO2 濃度（CO2saturation point，CSP）、最大凈光合速率（maximumnet photosynthetic rate，Pnmax）、CO2 補償點（CO2compensation point，Γ）、初始羧化效率（initialcarboxylation efficiency，?）、光呼吸速率（rate ofphotorespiration，Rp）等[7]。國內(nèi)外學(xué)者已構(gòu)建多個光合- 二氧化碳響應(yīng)模型（photosyntheticCO2response model，PnCi），其中包括直角雙曲線模型[8]、直角雙曲線修正模型[9]、Michaelis-Menten模型[10]等。據(jù)前人研究，經(jīng)驗?zāi)Ｐ椭谐味囗検酵猓溆嗄Ｐ捅举|(zhì)屬于單調(diào)遞增函數(shù)，故無法估算Pnmax 和CSP[11]；二次多項式雖通過CO2飽和抑制現(xiàn)象計算出CSP，但擬合所得Γ 的參數(shù)誤差較大[12]。由于不同植物對CO2含量變化的敏感度不一，故不同植物的最佳PnCi響應(yīng)模型有所差異。因此，針對特定植物，選擇與之相適應(yīng)的PnCi響應(yīng)模型有助于反映該物種的葉片光合特征。

山葡萄（Vitis amurensis Rupr. ）是葡萄科葡萄屬中比較抗寒的種之一，其枝蔓能耐-40 ℃低溫，根系耐-14～-16 ℃低溫，是我國珍貴的抗寒育種資源[1314]；同時，山葡萄抗逆性極強[14]，在防風(fēng)固沙、水源涵養(yǎng)、地力維持、環(huán)境美化等方面具有顯著的生態(tài)效益，是典型的生態(tài)經(jīng)濟兼用樹種。目前，山葡萄的研究多集中于營養(yǎng)成分評價[15]、逆境生理[1617]和葡萄酒理化性質(zhì)[1819]等方面，尚未有關(guān)干旱區(qū)山葡萄PnCi響應(yīng)模型方面的報道?；诖?，本研究選取4個南疆地區(qū)適應(yīng)性良好的山葡萄品種[20]，通過主成分分析篩選最佳品種和最佳PnCi響應(yīng)模型，以期為進一步探討氣候變化對山葡萄種群的影響和為山葡萄在南疆地區(qū)的推廣提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于新疆阿克蘇地區(qū)溫宿縣境內(nèi)的佳木果樹學(xué)長期科研基地（41°15′N，80°32′E），屬溫帶干旱氣候，年均降水量65.4 mm；年均氣溫10.1 ℃；年均無霜期185 d。

1.2 試驗材料

供試山葡萄品種分別為‘北冰紅‘ 雙紅‘ 左優(yōu)紅和‘雪蘭紅，其中‘北冰紅和‘雙紅為嫁接苗，砧木為‘貝達；‘左優(yōu)紅和‘雪蘭紅為自根苗。均于2020 年3 月定植，株行距為1.0 m×3.5 m，沿南北行向定植，“廠”字樹形，直立葉幕，田間水肥正常管理。

1.3 試驗方法

于2022年8月山葡萄轉(zhuǎn)色期，每個品種篩選3株長勢一致的植株，于北京時間9：00—11：00，采用美國LI-COR 公司生產(chǎn)的Li-6400 便攜式光合儀，選取當(dāng)年生新梢基部向上的第4～6片成熟、完整的功能葉進行測定。測定Pn和Ci時，大氣濕度為45%～60%，光強為1 800 μmol·m-2·s-1，氣流速率為152 μmol·s-1，葉面溫度為32 ℃，CO2 含量分別為50、100、150、200、300、400、600、800、1 000、1 200 μmol·m-2·s-1，共10個梯度。通過測定結(jié)果繪制CO2響應(yīng)曲線，得出葉片的最大凈光合速率（Pnmax）、CO2飽和點（CSP）、CO2補償點（Γ）和光呼吸速率（Rp），重復(fù)3次，以3次重復(fù)的平均值作為實測值。測定時，葉室面積設(shè)置為25 mm×7 mm，采用CO2鋼瓶進行供氣，葉室溫度設(shè)置為27 ℃。

1.4 PnCi響應(yīng)模型擬合

1.4.1 直角雙曲線模型

式中，Pn 為凈光合速率；Ci 為胞間CO2濃度；? 為初始羧化效率，是植物光合作用對CO2 響應(yīng)曲線在Ci =0時的初始斜率；Pnmax為最大凈光合速率；Rp為光呼吸速率，在葉片狀態(tài)穩(wěn)定后，迅速停止CO2供給，測定葉片光合速率即為Rp。

1.4.2 Michaelis-Menten模型

式中，K為Michaelis-Menten常數(shù)。

1.4.3 直角雙曲線修正模型

式中，b、c為常數(shù)。

飽和胞間CO2濃度（CSP）計算公式如下。

根據(jù)CO2飽和點計算Pnmax，公式如下。

將b、c和Rp帶入方程，Pnmax=0，求解即為Γ。

1.5 山葡萄綜合評價

利用SPSS軟件完成方差分析[2122]和主成分分析[23]。數(shù)據(jù)分析前采用隸屬函數(shù)法統(tǒng)一數(shù)量綱，如指標(biāo)結(jié)果與評價結(jié)果呈正相關(guān)，采用公式（6）；如指標(biāo)結(jié)果與評價結(jié)果呈負相關(guān)，采用公式（7）。

式中，Uin、Uin 分別為第n 個樣本第i 個指標(biāo)轉(zhuǎn)化后的隸屬函數(shù)值，Xin指第n 個樣本第i 個指標(biāo)的原始測定值，Ximax和Ximin分別指樣本組中第i 個指標(biāo)的最大值與最小值。

主成分分析：采用標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)進行主成分分析，提取出對光響應(yīng)指標(biāo)有顯著影響的主成分，得出各成分的分值Fjn，綜合分值Dn以相應(yīng)公因子的貢獻率Ej為權(quán)重，根據(jù)公式（8）計算。

式中，Dn表示以主成分分析法分析得到的各樣品CO2響應(yīng)參數(shù)的綜合分值；Fjn表示第n 個樣品第j個特征值>1的主成分的分值；m 為特征值>1的主成分數(shù)量；Ej為第j 個主成分的貢獻率。

2 結(jié)果與分析

2.1 Pn對Ci濃度變化響應(yīng)及擬合

為準(zhǔn)確了解山葡萄Pn對Ci的響應(yīng)，采用3種模型擬合4個山葡萄品種的Pn。由表1和圖1可知，直角雙曲線修正模型的擬合效果最佳，所得的Pnmax、Γ 和CSP與實測值最接近，擬合指數(shù)最接近1；直角雙曲線模型和Michaelis-Menten模型擬合‘北冰紅和‘雪蘭紅的Pnmax、Γ 和CSP，其擬合值遠高于實測值；擬合‘北國紅和‘雙紅的Pnmax、Γ和CSP，均低于實測值。

4個山葡萄品種Pn-Ci響應(yīng)曲線的變化情況如圖1所示。當(dāng)Ci為0～600 μmol·mol-1時，4個品種葉片的Pn 迅速增加，增速由高到低表現(xiàn)為‘北國紅>‘雙紅>‘北冰紅>‘雪蘭紅；當(dāng)Ci 高于Ca時，‘北冰紅和‘雙紅仍有較明顯的增加態(tài)勢，而在相同Ci下，‘北國紅和‘雪蘭紅的Pn顯著低于‘北冰紅和‘雙紅。

?、Γ 和CSP 是判定植物對Ci 需求的重要指標(biāo)，同時也可反映不同Ca環(huán)境下植被葉片光合作用能力及不同CO2含量對植被生長發(fā)育影響[6，8，24]。由表1可知，4個山葡萄品種的? 表現(xiàn)為‘雪蘭紅>‘北冰紅>‘雙紅>‘北國紅，表明‘北冰紅葉片光合作用對CO2的利用最為充分。Γ 和CSP是反映植被利用CO2 效率的重要指標(biāo)[25]。4個山葡萄品種的Γ 表現(xiàn)為‘雪蘭紅<‘雙紅<‘北冰紅<‘北國紅，說明‘雪蘭紅利用低水平CO2的能力最強；CSP 表現(xiàn)為‘雙紅>‘北國紅>‘雪蘭紅>‘北冰紅，說明‘雙紅對高水平CO2的利用率最高?！p紅具有較低的Γ 和較高的CSP，即在高CO2和低CO2環(huán)境中均具備較高的光合效率。

2.2 氣體交換參數(shù)-Ca響應(yīng)曲線

不同Ca環(huán)境下，4個山葡萄品種葉片的Ci、Gs、Tr和WUE對Ca的響應(yīng)曲線如圖2所示。隨著Ca的升高，4個山葡萄品種的Gs和Tr均先升高后降低，最后趨于平緩，其中Gs在Ca為200～300 μmol·mol-1時達到最大；Tr在Ca為300～400 μmol·mol-1時達到最大。WUE 隨著Ca 的升高呈先降低后升高趨勢，4個山葡萄品種均在Ca為200 μmol·mol-1時最低，在Ca 為200～400 μmol·mol-1 時呈緩慢遞增，在Ca 為400～1 200 μmol·mol-1 呈快速遞增趨勢。葉片Ci 隨著Ca 的升高呈快速遞增趨勢，并在Ca 為1 200 μmol·mol-1時達到最高。

2.3 CO2響應(yīng)參數(shù)描述性分析

供試4個山葡萄品種的5項PnCi響應(yīng)參數(shù)的變異系數(shù)均小于30%（表2），說明品種間PnCi響應(yīng)參數(shù)值接近，差異較小。比較均值和中位數(shù)發(fā)現(xiàn)，除CSP外，其他指標(biāo)的均值接近中位數(shù)，說明這些指標(biāo)離群點較少，供試山葡萄的各項PnCi響應(yīng)參數(shù)指標(biāo)測定值均在可接受范圍內(nèi)。

2.4 主成分分析

采用隸屬函數(shù)法對4個山葡萄品種PnCi響應(yīng)參數(shù)統(tǒng)一數(shù)量綱后進行主成分分析，結(jié)果如表3所示。從5項響應(yīng)參數(shù)中，提取出2個特征根>1的主成分，累積貢獻率達84.613%，即綜合了絕大部分的原始信息。因此，在綜合評價過程中，采用PC1和PC2進行分析。

旋轉(zhuǎn)后的主成分載荷矩陣經(jīng)過3 次迭代收斂后，得到旋轉(zhuǎn)主成分載荷矩陣（表4）。PC1綜合了? 、Pnmax、Γ 和Rp 的信息，其載荷值分別為0.934 8、0.583 9、0.969 4、-0.783 9，其中? 、Pnmax、Γ 在PC1 上呈正向分布，Rp 呈負向分布，即f1 越大，? 、Pnmax 和Γ 越大，Rp 越低；PC2主要為CSP信息，載荷值為0.957 8，且在PC2上呈正向分布，即PC2越大，CSP越高。

將旋轉(zhuǎn)載荷矩陣各主成分的載荷值除以對應(yīng)主成分的特征根可得得分矩陣，得分矩陣開平方根與標(biāo)準(zhǔn)化后數(shù)據(jù)的乘積即為各主成分得分（f1和f2）及綜合得分（fZ），關(guān)系式如下。

f1=0.579 0X1+0.457 7X2+0.589 7X3-0.222 4X4-0.530 3X5 （9）

f2=-0.469 0X1-0.359 3X2+0.384 3X3+0.814 8X4-0.637 8X5 （10）

不同品種的綜合排序如表5所示。對于f1，各品種表現(xiàn)為‘雪蘭紅>‘雙紅>‘北冰紅>‘北國紅，其中，‘雪蘭紅得分最高，其? 最高，且Γ 最低，即該品種的光能利用效率最高，在低Ca 下適應(yīng)性最佳；‘雙紅排名第2，其優(yōu)勢為在不同Ca水平下均可保持較高的光能利用效率；‘北國紅得分最低，表明該品種在低Ca 下適應(yīng)性較差，且光能利用效率較低。對于f2，各品種表現(xiàn)為‘雙紅>‘北國紅>‘雪蘭紅>‘北冰紅，其中，‘雙紅得分最高，表明該品種在長日照、強光照環(huán)境下的耐受力較強，光能利用效率較高。對于fz，各品種表現(xiàn)為‘雪蘭紅>‘雙紅>‘北冰紅>‘北國紅，即‘雪蘭紅得分最高，表明其在不同Ca水平下的光能利用效率均較高。

3 討論

當(dāng)前，植物PnCi響應(yīng)模型主要為最早被提出的直角雙曲線模型，以及在此基礎(chǔ)上改進的MichaelisMenten模型、二項式擬合和直角雙曲線修正模型，這些模型在不同程度均存在一定缺陷[6，8，26]。直角雙曲線模型和MichaelisMenten模型在擬合過程中無法得到CSP，因而無法得出植物在CO2達到飽和狀態(tài)或過飽和狀態(tài)時植物的光合作用狀況[2728]。二項式擬合的結(jié)果相較于其他模型誤差較大，尤其在低CO2環(huán)境下，誤差尤甚。直角雙曲線修正模型經(jīng)過改進，能較好地擬合出植物的CSP，解決了上述模型的弊端，在大量研究中被采用[29-31]。本研究發(fā)現(xiàn)，伴隨Ca的提高，4個山葡萄品種葉片的Gs 下降，單位面積Tr 下降，整體WUE 提高。3種不同PnCi響應(yīng)模型對不同山葡萄品種光合特性的擬合效果存在顯著差異，直角雙曲線模型與MichaelisMenten模型擬合的Pnmax、Γ 和CSP相較于實測值偏大或偏?。恢苯请p曲線修正模型的擬合效果最為理想，各參數(shù)的擬合值與實測值最為接近，這可能是由于直角雙曲線修正模型在原有模型基礎(chǔ)上考慮曲線彎曲程度，曲線拐點更為顯著，因此擬合的曲線更符合CO2的響應(yīng)特征，能夠更好地反映4個山葡萄品種葉片光合速率隨CO2含量變化的趨勢。

伴隨全球溫室效應(yīng)加劇，大氣中CO2含量對植物的影響逐漸成為研究熱點。研究表明，Ca提高會從2個方面影響植物的光合作用，一方面是增加CO2 對Rubisco 酶結(jié)合位點的競爭，提高Rubisco酶結(jié)合位點的羧化速率[32]；另一方面是抑制呼吸作用，葉片Pn 隨著Ci 的提高而增加[3334]。本研究發(fā)現(xiàn)，4個山葡萄品種葉片的Ci均隨著Ca的提高而增加，且在1 200 μmol·mol-1 時達到最大。繼續(xù)增加Ca 或長期處于高水平Ca 下是否會導(dǎo)致山葡萄葉片Ci降低有待進一步研究。鄭鳳英等[35]研究發(fā)現(xiàn)，Ca 的升高會提高葉片的WUE，降低Gs。Bloom[36]研究認為，Tr會隨著Gs的下降而下降。本研究結(jié)果與前人研究結(jié)果一致，即隨著Ca的升高，山葡萄葉片的Gs和Tr協(xié)同下降。

呂揚等[37]發(fā)現(xiàn)，植物葉片的羧化效率與CO2的利用情況呈顯著正相關(guān)，即羧化效率越高，葉片CO2利用率越高。尹麗等[38]認為，提高植物的Pnmax和CSP、降低Γ，能有效增加植物光合作用對CO2的利用率，促進有機物的積累。由于原始PnCi響應(yīng)參數(shù)的計量單位未統(tǒng)一，對4 個山葡萄品種PnCi響應(yīng)進行綜合評價時，一些指標(biāo)會對綜合評價結(jié)果產(chǎn)生負面影響。因此，本研究采用隸屬函數(shù)法對數(shù)據(jù)結(jié)果進行轉(zhuǎn)化，能兼顧正、負影響指標(biāo)對綜合評價的效果，使評價結(jié)果更為客觀合理[39-40]。本研究選擇的光響應(yīng)參數(shù)依據(jù)試驗區(qū)獨特的區(qū)位環(huán)境和優(yōu)選目標(biāo)而定，?、Pnmax、CSP、Rp越大越好，Γ 越小越好；主成分分析提取到2個特征根>1的主成分，其累計貢獻率達84.613%。經(jīng)綜合評價，4個山葡萄品種葉片的光合CO2響應(yīng)的綜合得分表現(xiàn)為‘雪蘭紅>‘雙紅>‘北冰紅>‘北國紅。

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（責(zé)任編輯：張冬玲）

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)重點研發(fā)計劃項目（2020B02045-2-3）。