趙譽(yù)涵 孫佳琦 孫靜雙 崔建輝 冷平生 胡增輝

doi：10.7606/j.issn.1004-1389.2024.07.018

https：//doi.org/10.7606/j.issn.1004-1389.2024.07.018

收稿日期：2023-03-31? 修回日期：2023-06-19

基金項(xiàng)目：北京農(nóng)學(xué)院揭榜掛帥項(xiàng)目（20230079）；北京市教委生態(tài)修復(fù)工程學(xué)高精尖學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（GJJXK21010）。

第一作者：趙譽(yù)涵，女，碩士研究生，研究方向?yàn)閳@林植物生理生態(tài)。E-mail：zhaoyuhan1010@163.com

通信作者：冷平生，男，博士，教授，碩士生導(dǎo)師，從事園林植物生理生態(tài)研究。E-mail：lengpsh@tom.com

胡增輝，男，博士，教授，博士生導(dǎo)師，從事園林植物生理生態(tài)研究。E-mail：buahuzenghui@163.com

摘? 要? 為揭示北京地區(qū)蒙古櫟（Quercus mongolica）外生菌根真菌群落特征，選取北京農(nóng)學(xué)院林場、云蒙山國家森林公園和百花山國家級自然保護(hù)區(qū)3個(gè)蒙古櫟山區(qū)自然分布地，以及奧林匹克森林公園和中關(guān)村森林公園2個(gè)平原引種地為采樣地，采集土壤和生有外生菌根的蒙古櫟根部樣品，檢測其土壤理化及酶活性指標(biāo)，采用ITS高通量測序技術(shù)對其外生菌根真菌群落進(jìn)行測定，初步分析真菌群落多樣性與環(huán)境因子之間的相關(guān)性。結(jié)果表明，平原采樣地和山區(qū)采樣地的土壤特性存在明顯差異，山區(qū)分布地的全氮、速效磷含量以及磷酸酶活性較高，而平原引種地的pH、全磷含量較高。測序后經(jīng)過OTU注釋和α多樣性分析，發(fā)現(xiàn)絨蓋牛肝菌屬（Xerocomellus）、絲膜菌屬（Cortinarius）、紅菇屬（Russula）、塊菌屬（Tuber）為北京地區(qū)蒙古櫟主要外生菌根真菌類群，但各采樣地的優(yōu)勢菌各不相同，并且平原采樣地蒙古櫟根部外生菌根真菌群落多樣性指數(shù)低于山區(qū)采樣地。真菌群落與環(huán)境因子相關(guān)性分析表明，土壤全氮含量、全磷含量、速效磷含量、碳氮比、磷酸酶活性、海拔、坡度等與真菌多樣性關(guān)系密切。

關(guān)鍵詞? 蒙古櫟；外生菌根真菌；真菌多樣性；土壤理化指標(biāo)；環(huán)境因子

外生菌根是外生菌根真菌侵染植物未木栓化的根系幼嫩部位形成的共生體。研究表明，外生菌根對于植物的營養(yǎng)吸收［1］、生長發(fā)育［2］、生理代謝［3-5］、抗逆性［6-10］等均有不同程度的提升和促進(jìn)作用，并在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)、及維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面具有重要意義［11］。

殼斗科櫟屬植物作為中國天然林中的第一大類樹木，是中國山區(qū)森林群落重要的建群種和優(yōu)勢種。蒙古櫟（Quercus mongolica）是殼斗科櫟屬的落葉大喬木，抗逆性強(qiáng)，觀賞性高，是優(yōu)質(zhì)的生態(tài)景觀樹種。近年來，國內(nèi)關(guān)于蒙古櫟遺傳育種［12-13］、種苗性狀［14-15］、生長特性［16-21］、繁殖［22］、抗逆［23］及群落空間結(jié)構(gòu)［24］等方面的研究已逐漸開展。蒙古櫟是外生菌根依賴型樹種，雖然已通過接種方式證明外生菌根在其生長發(fā)育及環(huán)境適應(yīng)中發(fā)揮著重要作用［25］，也對一些地區(qū)的蒙古櫟根際土壤的真菌類群多樣性［26-28］進(jìn)行了分析，但對于其重要分布地北京地區(qū)群落組成還缺乏足夠的認(rèn)知。

目前已發(fā)現(xiàn)的外生菌根真菌有34科、90屬，約5 000～6 000種［29］，主要類群屬于擔(dān)子菌亞門（Basidiomycota）和子囊菌亞門（Ascomycota），少部分為接合菌亞門（Zygomycota）［30］。菌根真菌賴以生存的土壤內(nèi)部結(jié)構(gòu)性質(zhì)復(fù)雜多樣，受海拔、經(jīng)緯度、坡度、光照、降水等非生物因子影響，還受動(dòng)物、植物、真菌和細(xì)菌等生物因素影響，同時(shí)土壤的理化性質(zhì)、營養(yǎng)元素、酶活性等土壤特征也會(huì)影響外生菌根真菌的多樣性和豐富度［31-32］。明確不同因素對外生菌根真菌分布和豐度情況的影響是了解外生菌根資源，進(jìn)而開發(fā)利用的關(guān)鍵。

本研究以北京地區(qū)的蒙古櫟為對象，測定土壤理化性質(zhì)，利用ITS高通量測序技術(shù)分析其根部外生菌根真菌群落多樣性，以此來了解北京地區(qū)蒙古櫟外生菌根真菌群落組成及分布特點(diǎn)，對其原生地和引種地土壤特性以及形成的外生菌根真菌多樣性進(jìn)行分析，明確多樣性規(guī)律和影響因素，為促進(jìn)蒙古櫟外生菌根真菌的功能研究及其推廣應(yīng)用提供參考和支撐。

1? 材料與方法

1.1? 采樣地概況

選取北京農(nóng)學(xué)院林場（116°27′E，40°53′N，LC）、云蒙山國家森林公園（116°43′E，40°33′N，Y）、百花山國家級自然保護(hù)區(qū)（115°34′E，40°53′N，B）3個(gè)北京山區(qū)的蒙古櫟自然分布地以及中關(guān)村森林公園（116°22′E，40°1′N，ZGC）和奧林匹克森林公園（116°17′E，40°3′N，A）2個(gè)北京城區(qū)的平原引種地作為采樣地，其主要生態(tài)因子及林分特征見表1。

北京農(nóng)學(xué)院林場位于北京市懷柔區(qū)寶山鎮(zhèn)四道河村，屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫比平原地區(qū)低，年降雨量較高。云蒙山國家森林公園位于北京市密云區(qū)的西北部地區(qū)，與懷柔區(qū)相連，氣溫低，空氣濕度良好，通風(fēng)良好，其森林覆蓋率極高，約為95%左右。百花山國家級自然保護(hù)區(qū)位于北京地區(qū)西部的門頭溝區(qū)清水鎮(zhèn)，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，晝夜溫差大，氣溫較平原地區(qū)偏低，降水量較多，四季分明，春季干旱多風(fēng)沙，夏季溫?zé)岫嘤?，秋季晴朗少風(fēng)少雨，冬季寒冷多風(fēng)干燥，其地帶性植被為暖溫帶落葉闊葉林。中關(guān)村森林公園位于北京市海淀區(qū)唐家?guī)X，園中有大量植被，森林覆蓋率高。奧林匹克森林公園位于北京市朝陽區(qū)北五環(huán)林萃路，屬溫帶大陸型半濕潤季風(fēng)氣候。

1.2? 樣品采集與處理

在5個(gè)蒙古櫟林采樣地群落中設(shè)置20 m×20 m的樣地，沿S型曲線隨機(jī)選取5棵樹。除去蒙古櫟主干周圍1 m區(qū)域內(nèi)的雜草及枯落物，用鐵鍬在表層0～20 cm沿主根生長方向?qū)ふ遗c主根連接的側(cè)根，將帶有須根的土塊裝入采樣袋中并編號。每棵樹采集3個(gè)方位的3個(gè)樣品，共采樣75袋，及時(shí)保鮮，時(shí)間不得超過10 d。將取回的土壤用抖落法獲得根際土壤，放置通風(fēng)、干燥、涼爽處，風(fēng)干后過0.25 mm細(xì)篩備用。將菌根表面的泥土洗刷干凈，剪成2～3 cm的小段，每棵樹隨機(jī)挑選15個(gè)根段，分成3組編號并放在2 mL的離心管里，用液氮冷藏后儲(chǔ)存于-80 ℃超低溫冰箱，然后送武漢康測公司進(jìn)行絕對定量ITS? 測序。

1.3? 土壤理化性質(zhì)測定

土壤酶活性統(tǒng)一采用關(guān)松蔭［33］的方法測定，土壤過氧化氫酶用H2O2滴定法測定，土壤蔗糖酶采用硫代硫酸鈉滴定法測定，土壤脲酶用靛酚藍(lán)比色法測定，土壤磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法測定。土壤全磷與全鉀的含量采用硫酸與高氯酸消煮ICP測量法，全氮的含量采用國標(biāo)半微量凱式法，有機(jī)質(zhì)的含量采用國標(biāo)重鉻酸鉀法，土壤pH用電位法測定（水∶土=1∶1）。

1.4? DNA提取、PCR擴(kuò)增與測序

蒙古櫟菌根DNA的提取使用天根植物基因組DNA提取試劑盒。將模板DNA用F引物擴(kuò)增1個(gè)循環(huán)，擴(kuò)增結(jié)束后，用Ampure XP磁珠純化。然后使用正向引物ITS1F：5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′和反向引物ITS1R：5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′擴(kuò)增ITS1區(qū)。PCR程序?yàn)椋?5 ℃，3 min→（95 ℃，30 s；? 60 ℃，30 s；72 ℃，45 s）×35→72 ℃，10 min→? 4 ℃ hold；反應(yīng)體系為5×PCR Buffer 10 μL，10 mM dNTPs 1 μL，F(xiàn)和R引物各1 μL，KAPA HiFi DNA Polymerase 1 μL，模板DNA 10 ng。最后，用Ampure XP磁珠純化回收PCR產(chǎn)物，采用NanoDrop檢測純度并定量，純化后的擴(kuò)增產(chǎn)物等物質(zhì)的量混合，采用Novaseq PE150進(jìn)行測序。

1.5? OTU聚類和分析

將測序數(shù)據(jù)預(yù)處理，所得的原始數(shù)據(jù)要進(jìn)行序列拼接、序列過濾。獲得有效序列后，將OTU序列與真菌ITS數(shù)據(jù)庫的模板序列進(jìn)行比對，獲取每個(gè)OTU的分類學(xué)信息。使用UID去重、糾錯(cuò)后進(jìn)行OTU聚類和物種分類。然后計(jì)算各組共有或特有的OTU數(shù)量并采用韋恩圖進(jìn)行展示。最后，使用QIIME軟件分別對每組樣本計(jì)算α多樣性指數(shù)，包括Chao1、Simpson和Shannon指數(shù)，進(jìn)行β多樣性分析［34］，確定環(huán)境因子對真菌群落影響程度，并分析明確菌根真菌與環(huán)境因子的相關(guān)性。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同采樣地土壤理化指標(biāo)

不同采樣地土壤環(huán)境pH和電導(dǎo)率之間存在明顯差異（圖1）。5個(gè)采樣地土壤pH為5～8，除ZGC外其余采樣地基本呈現(xiàn)弱酸性，其中ZGC的pH最高為7.84，B的pH最低為5.17（圖1-A）。5個(gè)采樣地土壤EC值為10～25?? μS·cm-1，其中B的EC值為23.8?? μS·cm-1，顯著高于其他采樣地，其他采樣地間無顯著性差異（圖1-B，? P＜0.05）。

各采樣地間的土壤養(yǎng)分含量也存在明顯差異（圖2）。平原采樣地的土壤全氮含量顯著低于山區(qū)采樣地，其中Y含量最高，A最低，含量約為Y的1/5（圖2-A）。土壤全磷含量平原采樣地顯著高于山區(qū)，其中ZGC、A約為其他采樣地的2倍（圖2-B），而其土壤速效磷含量卻顯著低于B、Y、LC山區(qū)采樣地，其中最高的Y與最低的ZGC的土壤速效磷含量相差5.5 mg·kg-1 （圖2-C）。ZGC土壤全鉀含量顯著高于其他采樣地，達(dá)到? 7 810 mg·kg-1，其余各采樣地間差異不顯著（圖2-D，P>0.05）。B與LC的土壤速效鉀明顯高于其他采樣地，其中含量最高的LC約為最低ZGC的5倍，A顯著低于B與LC但高于Y和ZGC （圖2-E，P＜0.05）。ZGC的土壤有機(jī)質(zhì)顯著低于其他采樣地，僅為94.59 g·kg-1，A和Y顯著高于ZGC但低于B和LC （圖2-F，P＜? 0.05）。A的土壤C/N顯著高于其他采樣地，其余各采樣地間無顯著差異（圖2-G，P>0.05）。

不同采樣地的4種土壤酶活性見圖3。B的土壤過氧化氫酶活性顯著低于其他采樣地（P＜0.05），值為0.66 mg·（g·d）-1，其余采樣地之間無明顯差異（P>0.05），均在0.7～0.8?? mg·（g·d）-1間（圖3-A）。各采樣地的土壤蔗糖酶活性均在6.18～7.52 mg·g-1·d-1之間，除了Y較低，其他采樣地之間無顯著差異（圖3-B，P>0.05）。除A土壤脲酶活性為18.79?? mg·g-1·d-1顯著低于B與ZGC，其他采樣地則差異不顯著（圖3-C，P>0.05）。平原的土壤磷酸酶活性顯著低于山區(qū)，其中ZGC最低，為5.26 mg·g-1·d-1，約為最高值Y的1/5，山區(qū)之間差異不顯著（圖3-D，P>0.05）。

2.2? 蒙古櫟外生菌根真菌多樣性

不同采樣地蒙古櫟外生菌根真菌測序數(shù)見表2，通過標(biāo)記覆蓋率可以看出5個(gè)蒙古櫟菌根真菌調(diào)查地樣品檢測的標(biāo)記覆蓋率均達(dá)到99.9%以上，說明數(shù)據(jù)可靠，可以進(jìn)行下一步分析。通過OUT讀長可知ZGC的OTU最多為463 353.4，LC的OTU最少為52? 343條，5個(gè)采樣地 OUT數(shù)排序?yàn)?ZGC>A>Y>B>LC。

蒙古櫟外生菌根真菌組成在屬水平的分布見圖4，5個(gè)采樣地主要的真菌分別是枝孢瓶霉屬Cladophialophora屬、磚格孢屬（Dictyosporium）、扁孔腔菌屬（Lophiostoma）、青霉屬（Penicillium）、塊菌屬（Tuber）、鬼傘屬（Coprinopsis）、粉褶菌屬（Entoloma）、被孢霉屬（Mortierella）、阿太菌屬（Piloderma）、絨蓋牛肝菌屬（Xerocomellus）、絲膜菌屬（Cortinarius）、鐮刀菌屬（Fusarium）、南極樹粉孢屬（Oidiodendron）、紅菇屬（Russula）、錘舌菌屬（Leotia）、籃狀菌屬（Talaromyces）。扁孔腔菌屬、磚格孢屬、南極樹粉孢屬、塊菌屬、絨蓋牛肝菌屬在A表現(xiàn)出較高的富集。還有些屬只存在于部分地區(qū)的部分樣本中，如籃狀菌屬在A、ZGC北京平原地區(qū)的含量較多，錘舌菌屬、粉褶菌屬只在B的個(gè)別樣品中存在，紅菇屬在B、LC、Y的樣本中含量較多，被孢霉屬、阿太菌屬在B、LC中含量較多，絲膜菌屬和青霉屬在Y富集。

5個(gè)采樣地蒙古櫟根部外生菌根真菌種類的Venn圖見圖5。5個(gè)采樣地中有5種共有真菌，其中A有2 419種真菌，區(qū)別于其他地區(qū)的差異菌有847種。ZGC有2 610種真菌，其中差異于其他地區(qū)的有848種真菌。Y共有2 978種真菌，其中有764種真菌與其他地區(qū)相比有差異。LC有2 294種真菌，區(qū)別于其他地區(qū)有466種差異真菌。B有1 959種真菌，差異菌有821種。各個(gè)采樣點(diǎn)都存在著大量相同菌落，同時(shí)也存在不同的差異真菌，不同的立地條件導(dǎo)致菌根真菌的豐富度不相同。

5個(gè)蒙古櫟分布地的α多樣性見圖6，LC的Chao1指數(shù)最高，ZGC和A較低。Shannon多樣性指數(shù)最大的是LC，其次是Y、B，ZGC和A較低。而對于Simpson指數(shù)，LC值最大，Y其次，A最低。綜合Chao1、Shannon、Simpson指數(shù)可得知平原采樣地的菌根真菌多樣性低于山區(qū)采? 樣地。

5個(gè)采樣地蒙古櫟的β多樣性見圖7，樣本點(diǎn)距離越近，相關(guān)性越顯著。由圖7可知，在B、Y和LC的幾個(gè)樣本之間距離較近，而與A和ZGC樣本點(diǎn)相距較遠(yuǎn)，這表明：山區(qū)3個(gè)采樣地的真菌

豐富度與真菌類群較為相似，與平原兩采樣地真菌同源性較低。

2.3? 蒙古櫟外生菌根真菌與環(huán)境因子的相關(guān)性

菌根真菌多樣性指數(shù)（Chao1、Shannon、Simpson）與土壤理化性質(zhì)、土壤酶活性、海拔和坡度之間的相關(guān)性見表3。土壤全氮、速效磷、磷酸酶、海拔、坡度與真菌多樣性指數(shù)成顯著正相關(guān)。其中，速效磷與Shannon指數(shù)相關(guān)性最大，海拔與Simpson指數(shù)相關(guān)性最大。全磷、C∶N、

土壤過氧化氫酶活性與真菌多樣性指數(shù)成顯著負(fù)相關(guān)，其中，全磷與Shannon指數(shù)負(fù)相關(guān)性極顯著，C∶N與Simpson指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。與Chao1指數(shù)相關(guān)性最大的為坡度，有極顯著負(fù)相關(guān)性的為過氧化氫酶活性。此外，各多樣性指數(shù)與全鉀、速效鉀、有機(jī)質(zhì)、pH、EC值、土壤蔗糖酶活性以及脲酶活性之間無顯著相關(guān)性（P<0.05）。由此可知，全氮、全磷、速效磷、? C∶N、磷酸酶活性、海拔和坡度等環(huán)境因子對菌根真菌多樣性產(chǎn)生深刻的影響。

3? 討? 論

蒙古櫟是北京山區(qū)森林群落的重要組成樹種，是外生菌根依賴性樹種，外生菌根會(huì)影響?zhàn)B分、水分的吸收及其抗逆性，在生長發(fā)育及對逆境脅迫的適應(yīng)中起著重要作用［7-10，35］，因此合適的菌根能促進(jìn)蒙古櫟在平原區(qū)的應(yīng)用。但目前對蒙古櫟菌根的研究較少，特別是對能形成菌根的真菌多樣性還缺乏系統(tǒng)性了解，而且外生菌根真菌的類型和群落組成也會(huì)受到環(huán)境因子的影響［36-37］。所以本研究測定了北京地區(qū)蒙古櫟原生地和引種地的土壤特性和外生菌根真菌群落多樣性，并對二者之間相關(guān)性進(jìn)行了初步解析。

由于5個(gè)采樣地彼此間的距離相對較遠(yuǎn)，所以土壤理化性質(zhì)和土壤酶活性受不同環(huán)境影響會(huì)存在一定的差異。從土壤理化指標(biāo)來看，平原地區(qū)森林公園的土壤全氮和速效磷含量相對較低，而全磷含量較高，這可能與城市森林公園蒙古櫟林地枯枝落葉較少，腐殖質(zhì)層較薄，以及養(yǎng)護(hù)管理措施有關(guān)。其中，奧林匹克森林公園的全磷含量較高而土壤磷酸酶活性較低，這可能是因?yàn)檩^低的土壤磷酸酶活性導(dǎo)致植物可利用態(tài)磷的轉(zhuǎn)化量低，植物吸收磷的量較少，從而造成較多的磷保留在土壤中。相反，山區(qū)蒙古櫟分布區(qū)B、LC和Y的土壤全磷含量較低，而土壤磷酸酶活性較高，這是因?yàn)樵诹兹狈Φ臈l件下，外生菌根真菌的分泌物會(huì)提高土壤中磷的活性，從而促進(jìn)宿主植物吸收磷元素，這也是外生菌根真菌對土壤中磷的活化機(jī)理之一。楊國亭等［38］在研究中也表明，菌根真菌可以分泌磷酸酶和硝酸還原酶，將土壤中不可吸收的元素轉(zhuǎn)化為可吸收利用的元素從而增加養(yǎng)分的獲取。此外，pH與土壤營養(yǎng)元素含量之間也表現(xiàn)出來較高水平的相關(guān)性。本研究中的B和LC山區(qū)采樣地有機(jī)質(zhì)含量較高，這可能是因?yàn)檫@兩地土壤pH為5～6，適宜菌根真菌生長，因而土壤營養(yǎng)元素含量較高。

菌種的多樣性指數(shù)反映該地區(qū)菌種豐富度與均勻度，Chao1指數(shù)可以估計(jì)群落中實(shí)際存在的物種數(shù)；Shannon指數(shù)可以綜合考慮群落的豐富度和均勻度，Shannon指數(shù)值越高，表明群落的多樣性越高；Simpson指數(shù)是評價(jià)群落多樣性的常用指數(shù)之一，Simpson指數(shù)值越高，表明群落中物種數(shù)越多，各種個(gè)體分配越均勻，物種多樣性程度越高。根據(jù)測序結(jié)果所得菌根真菌的α多樣性與屬水平的OTU注釋分析以及各個(gè)不同地區(qū)的熱圖可以發(fā)現(xiàn)：不同地區(qū)的菌種分布以及菌根真菌多樣性不相同。北京山區(qū)和平原采集地的菌根真菌多樣性差異較大，北京山區(qū)菌種豐富度明顯高于平原地區(qū)。從各采樣地的樣品總體情況來看，絨蓋牛肝菌屬、絲膜菌屬、紅菇屬、塊菌屬為北京地區(qū)蒙古櫟主要外生菌根真菌類群。其中，絲膜菌屬、紅菇屬、塊菌屬也是北京東靈山遼東櫟的主要外生菌根真菌類群。此外，楊岳等［39］發(fā)現(xiàn)了內(nèi)蒙古地區(qū)白樺根圍土壤的外生菌根真菌的優(yōu)勢屬也有紅菇屬、絲膜菌屬。

通過分析環(huán)境因子對外生菌根真菌群落的影響，發(fā)現(xiàn)全氮、全磷、速效磷、C∶N、磷酸酶活性、海拔和坡度等環(huán)境因子對菌根真菌多樣性的影響較為顯著。有研究表明：由于氮含量增加會(huì)影響外生菌根真菌的類群轉(zhuǎn)化，所以土壤氮含量也決定著菌根分布［40］，并且土壤磷酸酶活性與菌根多樣性之間呈顯著正相關(guān)，這可能是由于磷酸酶將土壤中難溶的有機(jī)磷轉(zhuǎn)化為易于吸收的無機(jī)磷，無機(jī)磷含量增加對于宿主植物生長與菌根真菌生存都起到促進(jìn)作用。楊岳等［39］研究結(jié)果也表明，土壤全磷與pH產(chǎn)生的協(xié)同作用對外生菌根真菌群落組成具有顯著影響。

此外，海拔、坡度、經(jīng)緯度等環(huán)境因子以及植被情況也都對菌根真菌多樣性產(chǎn)生了不可忽視的影響。景躍波［41］就中國已有菌根研究做出綜述，土壤類型及質(zhì)地、土壤酸堿度及養(yǎng)分狀況、季節(jié)、溫度、光照、立地因子、宿主植物等變化都會(huì)對外生菌根真菌群落分布造成顯著的影響。白淑蘭等［37］也發(fā)現(xiàn)大青山外生菌根真菌多樣性與坡度顯著相關(guān)。有研究表明氣候的變化、火燒、樹木種植與砍伐以及動(dòng)物和人類活動(dòng)等因素對土壤真菌群落具有明顯影響［42］。

本研究利用ITS高通量測序技術(shù)首次對北京地區(qū)蒙古櫟外生菌根的真菌多樣性進(jìn)行了分析，得到了能與蒙古櫟共生形成外生菌根的真菌類群，并初步明確了真菌與環(huán)境因子的關(guān)系，為進(jìn)一步揭示蒙古櫟外生菌根真菌的種類、分布及作用提供了參考，也為培育菌根化苗木和推廣應(yīng)用提供了依據(jù)。

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Community Composition of Ectomycorrhizal Fungi Associated

with Quercus mongolica in Beijing，China

ZHAO Yuhan1，2，SUN Jiaqi1，SUN Jinqshuang3，CUI Jianhui4，LENG Pingsheng1，5 and HU Zenghui1，2

（1.Engineering Technology Research Center for Ancient Tree Health and Ancient Tree Culture of National Forestry and

Grassland Administration/College of Landscape Architecture，Beijing University of Agriculture，Beijing? 102206，China；

2.Beijing Laboratory for Urban and Rural Ecological Environment，Beijing? 102206，China；3.Nanliyuan Forest Farm of

Fangshan District，Beijing? 102425，China；4.Dawopu Collective Forest Farm of Fangshan District，Beijing? 102407，China；

5.Beijing Engineering Technology Research Center of Rural Landscape Planning and Design，Beijing? 102206，China）

Abstract? To evaluate the characteristics of ectomycorrhizal fungal communities associated with Quercus mongolica in Beijing，China，three naturally occurring in mountainous areas of Q. mongolica （Forest Farm of Beijing University of Agriculture，Yunmeng Mountain National Forest Park，and Baihua Mountain National Nature Reserve），and two introduced areas in plains （Olympic Forest Park and Zhongguancun Forest Park） were selected as sampling sites. The soil and ectomycorrhizal roots of??? Q.mongolica were collected，and the physiochemical properties along with enzyme activity indices of the soil were analyzed.The community structure of ectomycorrhizal fungi in roots was determined using ITS high-throughput sequencing technology. Preliminary analysis was conducted to examine the correlation between the ectomycorrhizal fungal community diversity and environmental factors. The results showed that there were significant differences in soil characteristics between the plain and mountainous areas. Total nitrogen，available phosphorus，and phosphatase activity were higher in mountainous areas，whereas? the pH value and total phosphorus content were higher in plain areas.Sequencing and OTU annotation along with α diversity analysis showed that Xerocomellus，Cortinarius，Russula，and Tuber were the main ectomycorrhizal fungi groups of Q. mongolica in Beijing，however，the dominant fungi varied across different sampling sites. Moreover，the diversity indexes of ectomycorrhizal fungi in the roots of Q. mongolica from plain sampling sites were lower compared to those in mountainous areas. The correlation analysis between fungal community and environmental factors showed that soil total nitrogen content，total phosphorus content，available phosphorus content，carbon to nitrogen ratio，phosphatase activity，altitude，and slope were closely related to fungal diversity.

Key words? Quercus mongolica; Ectomycorrhizal fungi; Fungal diversity; Soil physiochemical index; Environmental factor

Received ??2023-03-31??? Returned? 2023-06-19

Foundation item? Open Competition Project of Beijing University of Agriculture （No.20230079）; High-level Disciplinary Construction Project in Ecological Restoration Engineering Funded by Beijing Municipal Education Commission（No.GJJXK21010）.

First author? ZHAO? Yuhan，female，master student.Research area：physiological ecology of landscape plants.E-mail：zhaoyuhan1010@163.com

Corresponding?? author? LENG Pingsheng，male，Ph.D，professor，master supervisor.Research area：physiological ecology of landscape plants.E-mail：lengpsh@tom.com

HU? Zenghui，male，Ph.D，professor，Ph.D? supervisor.Research area：physiological ecology of landscape plants.E-mail：buahuzenghui@163.com（責(zé)任編輯：成? 敏? Responsible editor：CHENG? Min）