摘要：【目的】分析硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性，為了解硒砂瓜根系微生物組成規(guī)律，挖掘微生 物資源，維持硒砂瓜根系土壤健康及微生物生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定提供理論參考?！痉椒ā坎捎梦妩c(diǎn)取樣法采集根圍、根際、根 表和根內(nèi)4個(gè)生態(tài)位土壤樣品，分別標(biāo)記為SRW、SRJ、SRB和SRN，通過使用Illumina Miseq測(cè)序平臺(tái)對(duì)硒砂瓜根系不 同生態(tài)位細(xì)菌群落進(jìn)行解析，探究硒砂瓜細(xì)菌群落Alpha多樣性指數(shù)，包括Sobs、Shannon、Simpson、Chao1和ACE指 數(shù)，比較各生態(tài)位及內(nèi)生菌與硒砂瓜根系其他生態(tài)位在門和屬分類水平上的細(xì)菌物種差異，并進(jìn)行主坐標(biāo)分析 （PCoA）及溯源分析?！窘Y(jié)果】土壤中（SRW、SRJ及SRB）細(xì)菌群落Sobs、Shannon、ACE和Chao1指數(shù)均顯著高于內(nèi)生菌 群落（SRN）（Plt;0.05，下同），多樣性即Shannon和Simpson指數(shù)排序?yàn)镾RJgt;SRWgt;SRBgt;SRN，豐富度即ACE和Chao1指 數(shù)排序?yàn)镾RWgt;SRJgt;SRBgt;SRN。硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌類群的優(yōu)勢(shì)門均為變形菌門（Proteobacteria）和放線菌 門（Actinobacteriota），各生態(tài)位變形菌門占比59.59%～84.62%，4個(gè)生態(tài)位的優(yōu)勢(shì)屬均為根瘤菌屬（Allorhizobium- Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium）、克雷伯氏菌屬（Klebsiella）和固氮菌屬（Azotobacter），根瘤菌屬占比5.48%～ 15.68%。PCoA結(jié)果顯示，硒砂瓜根系不同生態(tài)位的群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異（R=0.6651，P=0.001）。根系各生態(tài)位相 對(duì)豐度前15的物種中，10個(gè)細(xì)菌門和8個(gè)細(xì)菌屬的相對(duì)豐度存在顯著差異。內(nèi)生菌與硒砂瓜根系其他生態(tài)位相對(duì)豐 度前15的物種中，8個(gè)細(xì)菌門和5個(gè)細(xì)菌屬的相對(duì)豐度存在顯著差異。溯源分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)根際細(xì)菌群落中有55.70% 來源于根圍細(xì)菌，根表細(xì)菌群落中有65.75%來源于根際細(xì)菌，根內(nèi)細(xì)菌群落中有90.75%來源于根表細(xì)菌，表明硒砂 瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落來源之間存在一定相關(guān)性。【結(jié)論】寧夏硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落組成豐富，相對(duì) 豐度有差異且細(xì)菌群落來源具有一定相關(guān)性，不同生態(tài)位對(duì)細(xì)菌群落具有選擇及過濾作用。

關(guān)鍵詞：硒砂瓜；根系細(xì)菌群落；生態(tài)位；多樣性；群落結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)：S651

文章編號(hào)：2095-1191（2024）04-0985-11

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

Bacterial community diversity and structure in different ecological niches of selenium watermelon root

ZHU Teng-teng， YUE Si-jun*， XIE Zhi-peng， WANG Guo-qin， ZHENG Rui， SU Jian-yu* （College of Life Sciences， Ningxia University/Key Laboratory of Ministry of Education for Conservation and Utilization of Special Biological Resources in the Western China， Ningxia University， Yinchuan， Ningxia 750021， China）

Abstract： [Objective]Analyzing the bacterial community structure and diversity， in order to understand the microbial composition rule and explore microbial resources in different ecological niches of selenium watermelon rootassociated microbiome as well as provide theoretical reference for maintaining soil health and microbial ecosystem stability of selenium watermelon. 【Method]Five point sampling method was used to collect soil samples from four ecological niches， including root zone， rhizosphere， rhizoplane and endosphere， labeled as SRW， SRJ， SRB and SRN. The IlluminaMiseq sequencing platform was used to analyze the bacterial community in different niches of the selenium watermelon root. The Alpha diversity index of bacterial community were explored， including Sobs， Shannon， Simpson， Chaol， and ACE indexes. Futher， the differences at the phylum and genus levels between each ecological niche， endophytic bacteria and other niches in the selenium watermelon root were compared. Principal coordinate analysis （PCoA） and traceability analysis were performed. 【Result】 The results showed that the richness and diversity of bacterial communities in soil （SRW， SRJ and SRB） were significantly higher than those in endophytic bacterial communities （SRN） （Plt;0.05， the same below）. Diversity was ranked by Shannon and Simpson indexes as SRJgt;SRWgt;SRBgt;SRN， while richness was ranked by ACE and Chaol indexes as SRWgt;SRJgt;SRBgt;SRN. The dominant bacterial phyla in the roots of selenium water- melon were Proteobacteria and Actinobacteriota. The proportion of Proteobacteria in all niches ranged from 59.59% to 84.62%. The dominant genera in four niches were Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium， Klebsiella and Azotobacter. The proportion of Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium was 5.48%-15.68%. PCoA analy- sis showed that there were significant differences in the community structure of selenium watermelon root in diffeferent niches （R2=0.6651， P=0.001）. There were significant differences in the abundance of 10 bacterial phyla and 8 bacterial genera among the top 15 species in relative abundance of root ecological niches. Among the top 15 species in relative abundance of endophytic bacteria and other ecological niches in the selenium watermelon root， there were significant dif- ferences in the abundance of 8 bacterial phyla and 5 bacterial genera. The results of traceability analysis showed that 55.70% of the rhizosphere bacteria came from the root zone， 65.75% of the rhizoplane bacteria community came from the rhizosphere bacteria and 90.75% of the bacteria community inside root came from the rhizoplane bacteria， indicating that there was a certain correlation between the sources of bacterial communities in selenium watermelon root system in different niches. 【Conclusion] Different bacterial communities of Ningxia selenium watermelon are rich in composition， relative abundances are different and bacterial community sourcesb are related， and different niches can select and filter bacterial communities.

Key words： selenium watermelon; root bacterial community; niche; diversity; community structure

Foundation items： National Natural Science Foundation of China （32160023） ; Ningxia Key Research and Development Plan Project（2022BBF02010）; Central Guidance for Local Scientific and Technological Development Funding Project（2023FRD05032）; Ningxia College Student Innovation and Entrepreneurship Training Project（S202310749087）

0 引言

【研究意義】硒砂瓜是寧夏特有經(jīng)濟(jì)作物，長(zhǎng)期連作和化學(xué)肥料施用引起土壤質(zhì)量下降、土壤水體污染及生態(tài)環(huán)境失衡。硒砂瓜種植在土壤貧瘠的干旱和半干旱地區(qū)，硒砂瓜根系微生物作為土壤生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，與硒砂瓜品質(zhì)、產(chǎn)量及土壤微生態(tài)密切相關(guān)。植物根系微生物是指根系直接影響生長(zhǎng)繁殖的微生物，包含根際、根表、根內(nèi)生菌等生態(tài)位，而根系微生物組是包括細(xì)菌、真菌、放線菌等基因序列的總和（Edwards et al.，2018）。根系微生物來源于土壤，與植物生長(zhǎng)密切相關(guān)，根系微生物在促進(jìn)植物養(yǎng)分吸收（Compant et al.，2019）、抵抗非生物脅迫（Hartman and Tringe，2019;陳昕宇等，2024）、維持土壤生態(tài)平衡以及增強(qiáng)抗病性（Beneduzi et al.，2012）等方面發(fā)揮重要作用。硒砂瓜種植環(huán)境干旱且生態(tài)系統(tǒng)相對(duì)脆弱，研究硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落了解硒砂瓜根系微生物組成規(guī)律，對(duì)充分挖掘微生物資源，維持硒砂瓜根系土壤健康和微生物生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定等具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物根系微生物多樣性豐富，并且在根系中存在大量有益微生物。柏菁（2021）研究發(fā)現(xiàn)水稻非根際土壤到水稻根系不同生態(tài)位微生物群落的多樣性逐漸下降，主要菌門為變形菌門（Proteobacteria）和厚壁菌門（Firmicutes）。孟彤彤等（2023）研究黨參根系微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性，發(fā)現(xiàn)存在芽孢桿菌屬（Bacillus）和假單胞菌屬（Pseudomonas）等有益菌屬抑制病原菌生長(zhǎng)。目前，已有關(guān)于硒砂瓜根系微生物多樣性及群落結(jié)構(gòu)的文獻(xiàn)報(bào)道，馮翠娥等（2019）發(fā)現(xiàn)硒砂瓜連作土壤中真菌多樣性指數(shù)隨連作年限增加而變化，硒砂瓜連作障礙的主要原因是土壤真菌群落結(jié)構(gòu)的改變。岳思君等（2020）發(fā)現(xiàn)引起硒砂瓜連作障礙發(fā)生主要因素不是由于土壤理化性質(zhì)變化，而是由于放線菌門（Actinobacteriota）、變形菌門、綠彎菌門（Choloroflexi）、酸桿菌門（Acidobacteri-ota）、厚壁菌門等有益微生物相對(duì)豐度下降導(dǎo)致。此外，根系微生物可促進(jìn)土壤理化性質(zhì)改變，土壤鹽堿化在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中造成農(nóng)作物減產(chǎn)，破壞土壤生態(tài)，而根系微生物可以緩解植物鹽脅迫，降低Na濃度并促進(jìn)養(yǎng)分吸收（Lietal.2021a）。在水稻種植中發(fā)現(xiàn)，根系中與氮代謝相關(guān)細(xì)菌越多，植物對(duì)氮元素的吸收越強(qiáng)，更能促進(jìn)水稻生長(zhǎng)（Zhang et al.，2019）。Wang等（2024）探索施肥不平衡條件下大豆根際土壤中酸桿菌門和擬桿菌門等微生物發(fā)生顯著變化以緩解植物養(yǎng)分脅迫。干旱是影響作物生產(chǎn)的主要非生物脅迫，根系微生物能增強(qiáng)植物對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性。Yaghoubi等（2022）在溫室條件下進(jìn)行干旱和高鹽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)接種根際促生菌后根際細(xì)菌和根內(nèi)生菌群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化是植物耐受脅迫提高的機(jī)制之一。Fan等（2023）證實(shí)干旱條件下根際細(xì)菌變形菌門、擬桿菌門（Bacteroidota）和酸桿菌門等耐旱細(xì)菌群落顯著富集，對(duì)提高紫花苜蓿對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)性有著關(guān)鍵作用。根系微生物還能提高植物抗病性，抵抗病原菌入侵。Li等（2021b）從黃芪植株的根際和根部獲得4株根系合成菌群，能夠抑制黃芪根腐病原菌生長(zhǎng)并誘導(dǎo)植物防御系統(tǒng)。此外，根系微生物可將根系分泌物中的色氨酸轉(zhuǎn)化為吲哚乙酸（IAA），以此來促進(jìn)植物生長(zhǎng)。根系微生物還可幫助植物吸收氮、磷、鉀、鐵等礦物元素，氮、磷、鉀是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本要素，鐵是植物必需的礦物質(zhì)營(yíng)養(yǎng)素，在許多生物光合作用和呼吸作用中充當(dāng)催化劑（Balk and Schaedler，2014）。Durán等（2018）通過研究擬南芥根系微生物發(fā)現(xiàn)，根系中的細(xì)菌與真菌會(huì)相互作用，對(duì)擬南芥生存、維持植物健康等方面具有重要作用。朱滕滕等（2023）研究發(fā)現(xiàn)硒砂瓜根際土壤中的植物根際促生菌（PGPR）包括芽孢桿菌、假單胞菌、腸桿菌（Enterobacter）及不動(dòng)桿菌（Aci-netobacter）等屬，具有溶磷、產(chǎn)鐵載體、分泌IAA及固氮等促生性能，對(duì)硒砂瓜幼苗的胚根、胚軸及生物量等指標(biāo)均有促進(jìn)作用?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前針對(duì) 根系微生物的研究報(bào)道集中于水稻、大豆和小麥等 作物上，關(guān)于硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落結(jié)構(gòu) 研究鮮見報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以硒砂瓜為研 究對(duì)象，利用16SrRNA測(cè)序技術(shù)研究細(xì)菌群落特 征，探究硒砂瓜根圍、根際、根表土壤及根內(nèi)的細(xì)菌 群落多樣性和結(jié)構(gòu)組成，挖掘硒砂瓜根系不同生態(tài) 位的細(xì)菌群落共性和差異，了解硒砂瓜根系微生物 組細(xì)菌群落的構(gòu)建過程和組成規(guī)律，為充分挖掘微 生物資源、維持硒砂瓜根系土壤健康及微生物生態(tài) 系統(tǒng)穩(wěn)定提供理論參考。

1材料與方法

1.1研究地概況

供試樣品于2021年7月20日采集自寧夏中衛(wèi)市沙坡頭區(qū)興仁鎮(zhèn)（36°99'05.94\"N，105°23'45.09\"E） 的硒砂瓜種植園土壤及根系組織。興仁鎮(zhèn)屬溫帶大 陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫7℃，無霜期169d。常年干旱少雨，平均海拔1300m，年平均降水量247mm，年蒸 發(fā)量2368.8mm。

1.2試驗(yàn)材料

采樣地硒砂瓜種植于2021年4月中旬，種植地 連作5年，種植品種為金城五號(hào)。種植前施用有機(jī) 肥羊糞作為基肥，在種植期間共進(jìn)行2次施肥管理，分別在幼苗期和坐果期追加復(fù)合肥料。田間管理措 施為常規(guī)管理。主要試劑：FastDNA?Spin Kit for Soil 試劑盒（美國(guó)MP Biomedicals公司）。主要儀器設(shè)備： NanoDrop 2000微量分光光度計(jì)（美國(guó)Thermo Fisher Scientific公司）。

1.3試驗(yàn)方法

1.3.1樣品采集

樣品采集時(shí)在種植地上共設(shè)置 3個(gè)區(qū)，每區(qū)面積均為0.33ha，采用五點(diǎn)取樣法采 樣，將所采集到的樣品混合均勻?yàn)?份樣品，設(shè)3個(gè) 重復(fù)。采集根圍、根際、根表和根內(nèi)共4個(gè)生態(tài)位樣 品共12份樣品（4個(gè)生態(tài)位×3次重復(fù)），樣品采集參 考Zhang等（2017）的方法并稍作修改，距離根系 1cm以外的土壤去除石塊、其他雜物放入塑封袋備 用為根圍土壤樣品（SRW）；將植株整株取出，抖落根 系上附著大塊土壤，用毛刷將附著在根上的土壤刷 下，即為根際土壤樣品（SRJ）；將剩余的根組織和已 經(jīng)收集好的土壤分別裝入標(biāo)記的塑封袋置于冰盒 中，過20目篩保存于-80℃?zhèn)溆谩?/p>

1.3.2樣品處理

根表土壤樣品（SRB）：使用磷酸鹽緩沖溶液（PBS）對(duì)根進(jìn)行洗脫處理，將硒砂瓜根部組織置于無菌的PBS中，在4℃下180r/min低溫振蕩30min，收集洗滌液及沉淀，重復(fù)該步驟1次，后將根部組織再次置于PBS中超聲5min（90W，30s/30s），將上述3次洗滌液及沉淀混合后在4℃下10000r/min離心，收集沉淀土壤，并置于-80℃保存。

根內(nèi)生菌樣品（SRN）：將去除過根表土壤的根部組織先用無菌水清洗，在75%的乙醇中浸泡2min，轉(zhuǎn)移至2.5%次氯酸鈉溶液浸泡5min，使用無菌水對(duì)植物組織洗滌3次，無菌濾紙將表面多余水分吸干，所得到的根部組織即為表面無菌化處理的樣品，置于-80℃保存。

1.3.3DNA提取及高通量測(cè)序

根據(jù)FastDNA?Spin Kit for Soil試劑盒說明書提取12份樣品中細(xì)菌群落總DNA，用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)提取質(zhì)量，DNA濃度用NanoDrop2000微量分光光度計(jì)測(cè)定；使用引物799F（5'-AACMGGATTAGATACCCKG-3'）和1193R（5'-ACGTCATCCCCACCTTCC-3'）對(duì)16S rRNA序列V5～V7區(qū)進(jìn)行PCR擴(kuò)增。反應(yīng)體系20.0 pL：2×FastPfu Premix 10.0 uL，5 umol/L的正、反引物各0.8 μL，Template DNA 1.0uL，ddH20補(bǔ)足至20.0μL。擴(kuò)增程序：95℃預(yù)變性3min；95℃30s，55℃30s，72℃45s，進(jìn)行27個(gè)循環(huán)；72°C延伸10min。10C保存。PCR產(chǎn)物經(jīng)2%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)，送至上海美吉生物有限公司使用IIluminaMiseq平臺(tái)測(cè)序。

1.4統(tǒng)計(jì)分析

將測(cè)序后的原始序列使用Fastp（Magoc and Sal-zberg，2011）對(duì)原始測(cè)序序列進(jìn)行質(zhì)控，F(xiàn)LASH（Chenet al.，2018）拼接，使用UPARSE根據(jù)97%的相似性對(duì)序列進(jìn)行操作分類單元（OTU）聚類（Edgar，2013）并剔除嵌合體。利用RDP classifier對(duì)每條序列進(jìn)行物種分類注釋，采用Silva 16S rRNA數(shù)據(jù)庫進(jìn)行細(xì)菌比對(duì)，置信度閾值為70%。使用Mothur分析Alpha多樣性指數(shù)（Sobs、Shannon、Simpson、Chao1和ACE指數(shù)），用于評(píng)估土壤細(xì)菌群落豐富度和多樣性（Stackebrandt and Goebel，1994）。使用Bray-Curtis距離算法進(jìn)行主坐標(biāo)分析（PCoA），使用R語言（version 3.3.1）進(jìn)行Venn圖統(tǒng)計(jì)及作圖，使用R語言（version 3.3.1）的stats包進(jìn)行Kruskal-Wallis檢驗(yàn)和Wilcoxon秩和檢驗(yàn)（Wilcoxon rank-sum test），分析硒砂瓜根內(nèi)生菌樣品（標(biāo)記為N）以及土壤樣品（SRW、SRJ和SRB的相對(duì)豐度均值，標(biāo)記為S）中細(xì)菌群落中表現(xiàn)出的物種相對(duì)豐度差異顯著性?；谪惾~斯法，采用Source Tracker對(duì)硒砂瓜根系各生態(tài)位細(xì)菌群落進(jìn)行溯源分析。利用Excel 2019和SPSS 22.0分析整理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1測(cè)序結(jié)果統(tǒng)計(jì)及樣品質(zhì)量檢測(cè)結(jié)果

高通量測(cè)序結(jié)果表明，從硒砂瓜根系的12份樣品中共獲得843508條Clean reads，平均長(zhǎng)度為377bp。樣品中90%序列長(zhǎng)度為361～380bp，經(jīng)過去冗余、去除嵌合體等處理，序列數(shù)以97%的序列相似性聚為2313個(gè)不同的OTUs。所有樣品中的OTUs共注釋到30個(gè)門、92個(gè)綱、222個(gè)目、371個(gè)科、680個(gè)屬、1209個(gè)種。

稀釋曲線是否平緩可用來判斷測(cè)序數(shù)據(jù)量是否足夠。隨著樣品測(cè)序量的增加，各樣品的Shannon稀釋曲線基本趨向平坦（圖1），說明獲得的序列足以反映細(xì)菌多樣性，測(cè)序數(shù)據(jù)合理能較真實(shí)反映硒砂 瓜根系不同樣品的細(xì)菌群落。

2.2硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落Alpha多樣性分析結(jié)果

通過分析硒砂瓜根系各生態(tài)位細(xì)菌群落的 Alpha多樣性（表1）可知，樣品文庫覆蓋度為0.984～0.991，說明測(cè)序深度已基本覆蓋土壤樣品中所有物 種，樣品所建立的細(xì)菌文庫能有效地反映硒砂瓜根 系不同生態(tài)位的多樣性。

SRW、SRJ、SRB和SRN的Sobs指數(shù)呈逐漸下降趨勢(shì)，硒砂瓜根系不同生態(tài)位的多樣性即Shannon 和Simpson指數(shù)排序?yàn)镾RJgt;SRWgt;SRBgt;SRN，豐富 度即ACE和Chao1指數(shù)排序?yàn)镾RWgt;SRJgt;SRBgt; SRN。SRJ的多樣性最高，SRW的豐富度最高，土壤 中（SRW、SRJ及SRB）的細(xì)菌Sobs、Shannon、ACE和 Chao1指數(shù)均顯著高于SRN（Plt;0.05，下同），說明硒 砂瓜根系其他生態(tài)位豐富度及多樣性均高于根系內(nèi) 生菌群落。

2.3硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成分析結(jié)果

在門分類水平上，將相對(duì)豐度小于1.00%的物 種合并為Others，硒砂瓜根系各生態(tài)位的群落結(jié)構(gòu) 柱狀圖（圖2）共有8個(gè)門，4個(gè)生態(tài)位中相對(duì)豐度高于1.00%的明確物種占97.38%～99.54%。其中優(yōu)勢(shì)門為變形菌門和放線菌門，變形菌門占比59.59%～84.62%，放線菌門占比11.40%～23.72%；其次為綠彎菌門（占比0.40%～3.80%）、厚壁菌門（占比0.45%～4.40%）、擬桿菌門（占比0.79%～2.15%）、黏菌門（Myxococcota，占比0.53%～1.61%）、芽單胞菌門（Gemmatimonadota，占比0.10%～2.14%）和酸桿菌門（占比0.11%～1.31％）。

基于屬分類水平將相對(duì)豐度小于1.00%的物種合并為Others，硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)（圖3）共有39個(gè)屬，4個(gè)生態(tài)位中相對(duì)豐度高于1.00%的明確物種占65.45%～86.79%。在各生態(tài)位相對(duì)豐度較高的為根瘤菌屬（Allorhizobium-Neorhizobium-Pararhizobium-Rhizobium，占比5.48%～15.68%）、克雷伯氏菌屬（Klebsiella，占比0.05%～13.99%）和固氮菌屬（Azotobacter，占比1.96%～9.84%），其次為申氏桿菌屬（Shinella，占比2.11%～7.53%）、假單胞菌 屬（占比1.14%～8.65%）和腸桿菌屬（占比0.06%～ 6.85％）。

2.4硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落差異分析結(jié)果

將硒砂瓜根系4個(gè)生態(tài)位門分類水平上相對(duì)豐度前15的細(xì)菌物種進(jìn)行分析對(duì)比，發(fā)現(xiàn)硒砂瓜根系 不同生態(tài)位的細(xì)菌群落種群的占比情況不同，說明 硒砂瓜根系各生態(tài)位對(duì)細(xì)菌類群的富集存在差異。 通過對(duì)門分類水平上的細(xì)菌群落組成進(jìn)行差異比 較分析（圖4）可知，相較于其他生態(tài)位，放線菌門、 厚壁菌門、黏菌門、芽單胞菌門、酸桿菌門、疣微菌門（Verrucomicrobiota）、硝化菌門（Nitrospirota）、浮霉菌 廣門（Planctomycetota）、 unclassified_k_norank_d_Bac- teria、Armatimonadota 和Entotheonellaeota在SRW中 相對(duì)豐度高于SRJ、SRB和SRN生態(tài)位，其中放線菌 門、芽單胞菌門、酸桿菌門、疣微菌門、硝化菌門、Armatimonadota相對(duì)豐度的變化趨勢(shì)一致，為SRWgt; SRJgt;SRBgt;SRN；綠彎菌門和蛭弧菌門（Bdellovibrio- nota）在SRJ中相對(duì)豐度最高；擬桿菌門在SRB中 相對(duì)豐度最高；變形菌門在根系各生態(tài)位的豐度變 化趨勢(shì)為SRNgt;SRBgt;SRJgt;SRW。變形菌門、厚壁菌 門、黏菌門、芽單胞菌門、酸桿菌門、疣微菌門、硝化菌門、浮霉菌門、Armatimonadota和Entotheonell-aeota等10個(gè)細(xì)菌門在硒砂瓜根系各生態(tài)位中存在 顯著差異。

對(duì)硒砂瓜根系各生態(tài)位屬分類水平上相對(duì)豐度前15的物種進(jìn)行比較分析（圖5），相較于硒砂瓜根系其他生態(tài)位，根瘤菌屬、克雷伯氏菌屬、申氏桿菌屬、假單胞菌屬、腸桿菌屬、未分類的黃單胞菌科（unclassified_f_Xanthomonadaceae）和噬氫菌屬（Hydrogenophaga）在 SRN的相對(duì)豐度最高，其中申氏桿菌屬的相對(duì)豐度變化趨勢(shì)為 SRNgt;SRBgt;SRJgt;SRW;固氮菌屬、分枝桿菌屬（Mycobacterium）和寡養(yǎng)單胞菌屬（Stenotrophomonas）在 SRB 中相對(duì)豐度最高;德沃斯氏菌屬（Devosia）、新鞘酯屬（Novosphin-gobium）、未分類的叢毛單胞菌科（unclassified_fComamonadaceae）在 SRJ 中相對(duì)豐度最高;劍菌屬（Ensifer）和類諾卡氏屬（Nocardioides）在SRW中相 對(duì)豐度最高，并且相對(duì)豐度變化趨勢(shì)一致，為SRWgt;SRJgt;SRBgt;SRN。克雷伯氏菌屬、固氮菌屬、假單胞 菌屬、腸桿菌屬、德沃斯氏菌屬、unclassified f Xan- thomonadaceae、unclassified f Comamonadaceae和劍菌屬等8個(gè)細(xì)菌屬在硒砂瓜根系各生態(tài)位中存在顯 著差異。

2.5硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)韋恩圖（Venn）分析結(jié)果

通過Venn圖（圖6-A）分析可知，硒砂瓜根部4個(gè)生態(tài)位共有的OTUs為627個(gè)，SRW、SRJ、SRB及SRN特有的OTUs分別為366、162、112和27個(gè)， SRW、SRJ、SRB及SRN特有的OTUs依次減少。由圖6-B可知硒砂瓜根系各生態(tài)位OTUs排序?yàn)镾RWgt;SRJgt;SRBgt;SRN。說明從根圍到根內(nèi)，植物根系對(duì)細(xì)菌群落類群有篩選作用，從而導(dǎo)致SRW的OTUs最多，SRN的OTUs最少。

2.6硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)PCoA 結(jié)果

基于不同生態(tài)位細(xì)菌群落OTUs水平的PCoA 結(jié)果（圖7）可知，SRW、SRJ、SRB和SRN4個(gè)生態(tài)位樣品各自分離。第一主坐標(biāo)（PCoA1）解釋細(xì)菌群落41.46%差異，第二主坐標(biāo)（PCoA2）解釋細(xì)菌群落21.93%差異，二者共解釋硒砂瓜根系4個(gè)生態(tài)位細(xì) 菌群落總差異的63.39%。PCoA1和PCoA2將4個(gè)生態(tài)位樣品顯著分開，Adonis檢驗(yàn)分析表明硒砂瓜根系不同生態(tài)位的群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異（R2=0.6651，P=0.001），生態(tài)位是影響硒砂瓜根系細(xì)菌群 落結(jié)構(gòu)的主要因素。

2.7硒砂瓜根系內(nèi)生菌與其他生態(tài)位細(xì)菌群落 差異比較結(jié)果

在門分類水平上對(duì)N組和S組相對(duì)豐度前15的 物種進(jìn)行差異比較分析（圖8）可知，變形菌門、厚 壁菌門、綠彎菌門、芽單胞菌門、酸桿菌門、硝化菌門、unclassified k_norank_d _Bacteria和Armatimo- nadota等8個(gè)細(xì)菌門相對(duì)豐度在2組間存在顯著差 異，除變形菌門在N組相對(duì)豐度顯著高于S組外，其余各物種均在S組中的相對(duì)豐度顯著高于N組。在 屬分類水平上對(duì)前15的物種進(jìn)行差異比較分析（圖9）可知，假單胞菌屬、申氏桿菌屬、固氮菌屬、噬 氫菌屬和食酸菌屬（Acidovorax）等5個(gè)細(xì)菌屬相對(duì)豐度在N組和S組間存在顯著差異，固氮菌屬在S組中相對(duì)豐度顯著高于N組，其余各物種在S組的相對(duì)豐度均顯著低于N組。

2.8硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落溯源分析 結(jié)果

微生物在從根圍到根際再到根內(nèi)的遷移過程 中，由于根系的主動(dòng)吸收作用，導(dǎo)致僅部分微生物能 成功向內(nèi)遷移成為植物根部?jī)?nèi)生菌。由圖10可知， 根際細(xì)菌群落中有55.70%來源于根圍細(xì)菌；對(duì)根表 細(xì)菌進(jìn)行溯源分析，發(fā)現(xiàn)根表細(xì)菌群落中有65.75%來源于根際細(xì)菌；對(duì)根內(nèi)細(xì)菌進(jìn)行溯源分析，發(fā)現(xiàn)根 內(nèi)細(xì)菌群落中有90.75%來源于根表細(xì)菌。以上分析結(jié)果表明，硒砂瓜根系各生態(tài)位細(xì)菌群落的來源 存在一定相關(guān)性。

3討論

本研究發(fā)現(xiàn)硒砂瓜根系土壤中細(xì)菌群落的多樣 性及豐富度均顯著高于內(nèi)生菌群落，與其他植物根系 細(xì)菌群落的Alpha多樣性分布規(guī)律相似。Edwards等（2015）研究水稻根系微生物組的Alpha多樣性，發(fā) 現(xiàn)根內(nèi)微生物群落的多樣性及豐富度最低；黨柯柯 等（2023）通過研究生姜根系不同生態(tài)位之間的群落 結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)位的Alpha多樣性存在顯著差 異，土壤中的微生物多樣性總體上均高于內(nèi)生菌群 落。土壤是微生物總庫，蘊(yùn)含大量的微生物資源，土 壤中的養(yǎng)分較根內(nèi)更適宜微生物生長(zhǎng)，土壤中微生 物多樣性及豐富度高于根內(nèi)，而微生物成功定殖在 根內(nèi)的條件則相對(duì)苛刻，寄主植物選擇某些微生物類群，微生物也需要選擇能夠生存在寄主植物根內(nèi)環(huán)境才能成功定殖（Qian et al.，2019）。本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)根際土壤細(xì)菌群落多樣性指數(shù)總體上高于其他生態(tài)位，根際是根系中生命活動(dòng)反應(yīng)最為強(qiáng)烈的部位，是微生物生存的重要場(chǎng)所，也被稱為“植物的第二基因組”（Berendsen et al.，2012），可為微生物提供更為適宜的生存場(chǎng)所。

通過對(duì)硒砂瓜根系各生態(tài)位門分類水平細(xì)菌群落對(duì)比發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢(shì)菌門均為變形菌門和放線菌門，且變形菌門豐度排序?yàn)楦鶉鷊t;根際gt;根表gt;根內(nèi)，放線菌門的變化趨勢(shì)則相反。與 Shakya等（2013）對(duì)楊樹根系微生物組群落結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)的變形菌門根際 相對(duì)豐度低于內(nèi)生菌，放線菌門則相反的研究結(jié)果 一致。本研究結(jié)果說明硒砂瓜根系各生態(tài)位的微環(huán) 境差異會(huì)導(dǎo)致細(xì)菌群落的相對(duì)豐度變化，變形菌門 可能更容易利用根內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)定殖。變形菌門具 有良好的耐旱和解磷能力，且較厚的細(xì)胞壁能抵抗 水分脅迫并促進(jìn)植物生長(zhǎng)（汪堃等，2021）。放線菌門可將復(fù)雜的有機(jī)質(zhì)分解為微生物可利用的形式， 產(chǎn)生抗生素抑制病原菌生長(zhǎng)（Fu et al.，2022）。本研 究通過對(duì)屬分類水平群落結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)根瘤菌屬、 克雷伯氏菌屬、固氮菌屬、申氏桿菌屬、假單胞菌屬和腸桿菌屬在硒砂瓜根系4個(gè)生態(tài)位的相對(duì)豐度較高，與孫楠等（2023）對(duì)韭菜不同生態(tài)位細(xì)菌群落主要菌屬的研究結(jié)果不一致，差異原因可能是因?yàn)樗拗髦参镱愋图盎蛐偷牟町悤?huì)對(duì)微生物群落的選擇不同；與趙娟等（2023）研究的西瓜根際土壤微生物群落優(yōu)勢(shì)種屬也略有差異，可能是因?yàn)橹参锼幧硨?dǎo)致，本研究中的硒砂瓜生長(zhǎng)在干旱環(huán)境下，與非干旱脅迫下生長(zhǎng)的西瓜根系微生物優(yōu)勢(shì)菌有差異。根瘤菌屬和申氏桿菌屬具有固氮作用（林麗等，2023），克雷白桿菌屬、假單胞菌屬及腸桿菌屬具有分泌生長(zhǎng)素、產(chǎn)鐵載體等促生功能（余涵霞等，2022），這些細(xì)菌群落均能促進(jìn)植物生長(zhǎng)。推測(cè)微生物在從根圍到根內(nèi)遷移的過程中部分物種雖然可以成為內(nèi)生菌，但宿主植物在生存環(huán)境的壓力或根系分泌物的影響下，會(huì)招募富集更有利于自身生長(zhǎng)的微生物成為優(yōu)勢(shì)門和屬。本研究對(duì)不同生態(tài)位門和屬分類水平相對(duì)豐度前15細(xì)菌物種進(jìn)行Kruskal-Wallis差異比較分析，發(fā)現(xiàn)各物種在硒砂瓜各生態(tài)位相對(duì)豐度有差異，可能是因?yàn)樯鷳B(tài)位環(huán)境不同，從而導(dǎo)致每個(gè)生態(tài)位優(yōu)勢(shì)菌群的改變，與前人研究結(jié)果一致（Buée et al.，2009）。因此推測(cè)微生物對(duì)于定殖生長(zhǎng)的生態(tài)位是有選擇性的，一些微生物在從土壤向根內(nèi)遷移過程中，雖然會(huì)出現(xiàn)某些物種的遺失，但大部分微生物仍然能向內(nèi)遷移，能夠適應(yīng)根系環(huán)境的微生物雖然可以定殖于各生態(tài)位，但物種有其自身偏好生態(tài)位，同時(shí)，植物也會(huì)主動(dòng)選擇某些微生物類群進(jìn)行富集。

通過Venn圖分析發(fā)現(xiàn)硒砂瓜根部4個(gè)生態(tài)位共有 OTUs為 627 個(gè)，SRW、SRJ、SRB及 SRN特有的OTUs分別為366、162、112和27個(gè)，呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，說明物種多樣性從根圍到根內(nèi)呈降低趨勢(shì)，與Yu等（2021）的研究結(jié)果一致。微生物主要來源于土壤，在向根系內(nèi)遷移的過程中，受生態(tài)位微環(huán)境的改變、植物根系分泌物及植物對(duì)微生物的選擇作用等因素影響，會(huì)導(dǎo)致微生物發(fā)生過濾和遺失現(xiàn)象（Yu et al.，2021）。本研究對(duì)硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落進(jìn)行溯源分析，發(fā)現(xiàn)根系各生態(tài)位細(xì)菌群落具有相關(guān)性存在橫向傳播現(xiàn)象，與前人研究中發(fā)現(xiàn)的根系微生物來自土壤微生物，由于根系微環(huán)境改變會(huì)過濾掉部分物種，同時(shí)一些微生物會(huì)被宿主植物所募集的觀點(diǎn)一致（Xiong et al.，2021）。本研究主要集中分析硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)和多樣性，但各生態(tài)位群落結(jié)構(gòu)功能仍亟待深入探究，此外，土壤理化因子與根系微生物之間的關(guān)系也有待進(jìn)一步研究。

4結(jié)論

寧夏硒砂瓜根系不同生態(tài)位細(xì)菌群落組成豐富，相對(duì)豐度有差異且細(xì)菌群落來源具有一定相關(guān)性，不同生態(tài)位對(duì)微生物具有選擇及過濾作用。

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（責(zé)任編輯李洪艷）