摘要：【目的】功能性狀多樣性對(duì)森林生物多樣性保護(hù)及生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性的維持具有重要意義。探究不同林層的功能多樣性特征及其形成原因，有助于深入理解生物多樣性維持機(jī)制和植物群落構(gòu)建過程。【方法】以廣西雅長蘭科植物國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)1.6 hm2常綠闊葉天然老齡林監(jiān)測(cè)樣地植被調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，運(yùn)用K-means非層次聚類與高斯核密度估計(jì)方法劃分林層，采集植物葉片性狀和環(huán)境因子數(shù)據(jù)，通過結(jié)構(gòu)方程模型揭示不同林層物種多樣性與環(huán)境因子（地形、土壤和光照）對(duì)功能多樣性的直接、間接影響。【結(jié)果】①林下層多樣性指數(shù)顯著高于林冠層（Plt;0.05）。②林下層物種多樣性對(duì)4個(gè)功能多樣性指數(shù)均有顯著的直接影響，而林冠層物種多樣性僅對(duì)功能豐富度指數(shù)（FRic）與功能二次熵指數(shù)（RAOQ）有顯著的直接影響（Plt;0.05）。③林冠開度對(duì)林下層FRic指數(shù)有極顯著的間接效應(yīng)（β= 0.278，Plt;0.01），對(duì)林下層功能均勻度指數(shù)（FEve）有極顯著的直接效應(yīng)（β= -0.593，Plt;0.01）。④地形因子主要影響林冠層功能多樣性。其中，坡向?qū)α止趯覨Eve指數(shù)（β= -0.420，Plt;0.01）與RAOQ指數(shù)（β= -0.300，Plt;0.05）均有顯著的直接效應(yīng)。⑤土壤因子主要通過物種多樣性間接影響各林層的功能多樣性。其中，林下層功能多樣性主要受全磷、有效磷、堿解氮、有效鉀含量的影響，而全鉀含量對(duì)林冠層FRic與RAOQ指數(shù)有一定的影響。【結(jié)論】研究區(qū)內(nèi)各林層功能多樣性存在較大差異。林下層功能多樣性主要受物種多樣性、林冠開度和土壤養(yǎng)分的影響，而地形因子則是林冠層功能多樣性的主要影響因素。本研究結(jié)果揭示了不同林層內(nèi)功能性狀多樣性對(duì)生物及非生物環(huán)境變化的響應(yīng)，拓展了以往對(duì)于林分垂直分層多樣性的認(rèn)識(shí)，為天然林生物多樣性保護(hù)提供更進(jìn)一步的參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：老齡林；林冠層；林下層；功能性狀多樣性；結(jié)構(gòu)方程模型（SEM）

中圖分類號(hào)：S718"""""" 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

文章編號(hào)：1000-2006（2024）05-0028-11

Affecting factors analysis of functional diversity at different forest strata in an old growth forest community in Yachang Natural Reserve

WANG Yaoyi， WANG Hongxiang*， WANG Yongqiang， ZENG Wenhao， YE Shaoming

（College of Forestry， Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation， Guangxi University， Nanning 530004， China）

Abstract： 【Objective】 Functional diversity is crucial for forest biodiversity protection and maintenance of ecosystem stability. Exploring the characteristics and causes of functional diversity variation at different stratum levels will assist in understanding the maintenance mechanisms of biodiversity and plant community assembly processes. 【Method】 Leaf traits and environmental factors were collected from forest plot data from an 1.6 hm2 evergreen broadleaved forest in Guangxi Yachang Orchidaceae National Natural Reserve. K-means partitioning and Gaussian kernel density estimation were used for stratification. The direct and indirect effects of species diversity and environmental factors （light， topography， and soil） on functional diversity were explored in different forest strata using structural equation models. 【Result】 The diversity indices of the understory were greater than those of the canopy （Plt;0.05）. Species diversity had a significant direct impact on all four functional diversity indices in the understory layer， whereas only the functional richness index （FRic） and quadratic entropy （RAOQ） indices were affected directly by species diversity in the canopy layer （Plt;0.05）. A significant indirect effect （β = 0.278， Plt;0.01） of canopy openness on FRic index and a direct effect （β = -0.593， Plt;0.01） of canopy openness on functional evenness index （FEve） were found for understory trees. Topographic factors affected canopy functional diversity. Specifically， there was a relatively significant direct effect of aspect on FEve （β = -0.420， Plt;0.01） and RAOQ （β = -0.300， Plt;0.05） indices for canopy trees. Soil factors mainly affected the functional diversity of different forest layers through species diversity. Soil total phosphorus， available phosphorus， alkaline hydrolysis nitrogen， and available potassium content" had a greater effect on the functional diversity of the understory， whereas soil total potassium" content" affected the FRic and RAOQ indices of the canopy. 【Conclusion】 There were marked differences in the characteristics of functional diversity at different forest stratum in the study area. Functional diversity was mainly affected by species diversity， canopy openness， and soil nutrients of understory plants， whereas topographic factors determined the functional diversity of the canopy layer. This study reveals the effects of biological and abiotic environmental factors on functional diversity across different forest layers and expands the understanding of the diversity of vertical stratification. The findings provide a further reference for biodiversity protection in natural forests.

Keywords：old-growth forest; canopy; understory; functional diversity;" structural equation model （SEM）

維持和保護(hù)生物多樣性是生態(tài)學(xué)研究長期關(guān)注的熱點(diǎn)問題之一[1]。傳統(tǒng)的生物多樣性評(píng)估以物種多樣性為代表，將所有物種視為彼此等同或不同，來研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系[2]。許多研究表明，物種豐富度越高的森林群落，生態(tài)系統(tǒng)功能更穩(wěn)定[3]。然而，在物種數(shù)量相同的兩個(gè)群落中，由于物種功能特性的相似或相異程度不同，生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮的作用可能會(huì)存在較大的差異[4]。作為物種差異程度的拓展，植物功能性狀是植物在進(jìn)化和生長過程中與外部環(huán)境相互作用的結(jié)果[5]。植物功能性狀多樣性（以下簡稱功能多樣性）充分考慮了物種數(shù)量、多度及性狀差異，它可以通過互補(bǔ)效應(yīng)或功能冗余影響生態(tài)系統(tǒng)過程，從而促進(jìn)生物多樣性的形成[6-8]。因此，相比物種多樣性，功能多樣性可以更直接、全面、準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能。通過量化和深入理解功能多樣性，可以制定更合理的生物多樣性保護(hù)策略。

目前，針對(duì)功能多樣性的量化主要從豐富度、均勻度與分離度3個(gè)相互獨(dú)立的層面表達(dá)，應(yīng)用較廣泛的指標(biāo)有功能豐富度指數(shù)（FRic）、功能均勻度指數(shù)（FEve）、功能分歧度指數(shù)（FDiv）和功能二次熵指數(shù)（RAOQ）等[9]。許多學(xué)者采用這些功能多樣性指數(shù)對(duì)植物群落功能多樣性的影響因素展開探討，其探討的內(nèi)容主要分為兩個(gè)方面：一方面，由于在計(jì)算功能多樣性指數(shù)的過程中考慮了物種及其多度分布特征，物種多樣性與功能多樣性存在直接的關(guān)系，但受環(huán)境異質(zhì)性、空間尺度或干擾強(qiáng)度等影響，物種多樣性與功能多樣性之間的關(guān)系未達(dá)成一致[10-12]；另一方面，功能多樣性受到不同環(huán)境因素的直接影響，即環(huán)境因子充當(dāng)過濾器的作用，從性狀水平影響植物的定植、存活和生長，海拔梯度、坡向、土壤磷含量及巖石裸露率等生境異質(zhì)性均會(huì)導(dǎo)致功能多樣性的差異[13-15]。由此可見，物種多樣性、環(huán)境因子和功能多樣性三者之間存在緊密的關(guān)聯(lián)，物種多樣性對(duì)功能多樣性有直接的影響，而環(huán)境因子既可以直接影響也可以通過物種多樣性間接影響群落的功能多樣性。

垂直分層現(xiàn)象是森林群落結(jié)構(gòu)的基本特征之一，生態(tài)位分化塑造了垂直分層多樣性特征并促進(jìn)了森林群落的物種共存[16-17]。已有研究表明，分層結(jié)構(gòu)改變了林層內(nèi)部的光照、溫度和濕度等微環(huán)境，使得林下資源分配變得更復(fù)雜，植物的種類、數(shù)量和分布受到影響[18]。這種分層現(xiàn)象也導(dǎo)致了植物功能性狀在不同垂直林層表現(xiàn)出明顯的分異[19]。以往關(guān)于不同生活型植物的功能多樣性研究發(fā)現(xiàn)，喬木層與灌木層植物功能多樣性的主要影響因素不同[20-21]。然而，目前關(guān)于環(huán)境與森林植被功能多樣性之間的關(guān)系主要集中于林分整體，基于垂直分層結(jié)構(gòu)的功能多樣性特征及其影響因素的研究鮮見報(bào)道。

常綠闊葉天然林是我國亞熱帶地區(qū)最具代表性的森林植被類型之一[22]。其中，處于演替后期的老齡林垂直結(jié)構(gòu)明顯，林分內(nèi)光異質(zhì)性強(qiáng)，生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定[23]。研究其群落功能多樣性對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)功能穩(wěn)定性具有重要參考價(jià)值?；谏鲜霰尘埃狙芯恳詮V西雅長自然保護(hù)區(qū)1.6 hm2常綠闊葉天然老齡林監(jiān)測(cè)樣地的植被調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，通過采集植物葉片性狀和環(huán)境因子（林下光照、地形、土壤）數(shù)據(jù)，擬探討以下科學(xué)問題：①功能多樣性在垂直層次上有何變化規(guī)律？②不同林層內(nèi)，物種多樣性與環(huán)境因子對(duì)功能多樣性的影響有何側(cè)重？對(duì)此問題的科學(xué)回答有助于更好地理解植物群落構(gòu)建過程，為維持森林群落生物多樣性提供科學(xué)參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

本研究區(qū)位于廣西雅長蘭科植物國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（106°11′31″～106°27′04″E，24°44′16″～24°43′58″N），該保護(hù)區(qū)總面積為22 062 hm2，地跨田林、樂業(yè)兩縣。保護(hù)區(qū)內(nèi)有北盤江、南盤江和紅水河等河流，地理位置獨(dú)特，生態(tài)區(qū)位的重要性尤為突出。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候，年均氣溫為16.3 ℃，年均相對(duì)濕度82%，年均降水量為1 051.7 mm。土壤類型包括褐紅土、紅壤和黃壤，植被類型主要為南亞熱帶常綠闊葉林[24]。

2020年7月，用全站儀在廣西國有雅長林場(chǎng)九龍分場(chǎng)內(nèi)建立了一塊面積為1.6 hm2 （200 m×80 m）的固定樣地，劃分為40個(gè)樣方（20 m×20 m）。樣地基準(zhǔn)點(diǎn)地理坐標(biāo)為106°20′25″E、24°38′54″N，海拔1 700 m。對(duì)樣地內(nèi)胸徑≥1 cm的木本植物進(jìn)行調(diào)查，內(nèi)容包括記錄每一個(gè)木本植物個(gè)體的種類、胸徑、樹髙、坐標(biāo)等，并掛牌標(biāo)記。樣地內(nèi)現(xiàn)有木本植物33科，55屬，84種（APG Ⅳ，被子植物系統(tǒng)發(fā)育研究組分類系統(tǒng)），10 077株。主要優(yōu)勢(shì)樹種有：多花杜鵑（Rhododendron cavaleriei）、凹脈柃（Eurya impressinervis）、細(xì)齒柃（E. nitida）、榕葉冬青（Ilex ficoidea）、楓香（Liquidambar formosana）等。

1.2 植物功能性狀的樣品采集與測(cè)定

2021年8月，參照全球植物功能性狀測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)手冊(cè)[25]，采集并測(cè)量了76個(gè)確定樹種的葉片性狀。其中，常見種采集10株以上，少于10株的稀有種采集3～5株。本研究選取6個(gè)植物功能性狀：葉干物質(zhì)含量（leaf dry matter content， LDMC）、葉綠素相對(duì)含量（relative chlorophyll content， 以SPAD值表示）、葉片全磷含量（leaf phosphorus content， LPC）、葉片全氮含量（leaf nitrogen content， LNC）、比葉面積（specific leaf area， SLA）和最大樹高（Hmax）。其中，SPAD、SLA、LNC和LPC為資源獲取型性狀；LDMC屬于資源保守型性狀；Hmax屬于優(yōu)勢(shì)功能性狀[26]。

采用SPAD-502葉綠素計(jì)（柯尼卡美能達(dá)，中國）測(cè)定植物葉綠素相對(duì)含量[27]，測(cè)量葉片鮮質(zhì)量，葉面積用掃描儀（EPSON，中國）掃描葉片原始圖像，并用ImageJ 18.0軟件計(jì)算圖像中的葉面積[28]。將掃描后的葉片置于80 ℃烘箱中烘48 h至質(zhì)量恒定，測(cè)量記錄葉片干質(zhì)量，從而獲取比葉面積和葉干物質(zhì)含量數(shù)據(jù)[25]。烘干后的葉片用球磨儀研磨至粉末狀，用靛酚藍(lán)比色法測(cè)量葉片全氮含量，鉬銻抗比色法測(cè)量葉片全磷含量[29]。用Haglf（瑞典）超聲波測(cè)高測(cè)距儀測(cè)量樣地林木樹高，最大樹高查閱地方植物志并結(jié)合實(shí)際樣地樹高確定。

1.3 環(huán)境因子的測(cè)定

1.3.1 地形因子

本研究選取了3個(gè)地形因子：坡度（slope）、坡向（aspect）、凹凸度（convexity）。基于Harms等[30]的計(jì)算方法在Arcgis10.2中計(jì)算每個(gè)20 m×20 m樣方的地形因子。具體計(jì)算原理為：將4個(gè)頂點(diǎn)的海拔平均值視為該樣方的海拔高度；目標(biāo)樣方的海拔減去與之相鄰8個(gè)樣方的海拔平均值為該樣方的凹凸度；分別連接每個(gè)樣方的3個(gè)頂點(diǎn)形成4個(gè)三角形平面，每個(gè)平面與該樣方投影夾角的平均值為目標(biāo)樣方的坡度；這4個(gè)三角形平面與正北方向的角度平均值為目標(biāo)樣方的坡向。由于海拔變異性不大，該研究不考慮海拔的影響。

1.3.2 土壤和光照因子

2021年8月，使用土鉆在樣方中5點(diǎn)取樣（沿對(duì)角線和樣方中心點(diǎn)），深度為0～20 cm，樣品混合均勻后裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室。用烘干法及時(shí)測(cè)定土壤含水率；酸堿度用電位法測(cè)定；全氮含量用流動(dòng)分析儀測(cè)定；全磷含量用鉬銻抗比色法測(cè)定；全鉀和有效鉀含量用火焰光度計(jì)法測(cè)定；有機(jī)碳含量用重鉻酸鉀容量法測(cè)定；堿解氮含量用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；有效磷含量用鉬銻抗比色法測(cè)定[29]。為了減少土壤變量的數(shù)量，本研究將所有土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化（平均值為0，標(biāo)準(zhǔn)差為1），以統(tǒng)一不同的測(cè)量單位，然后對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化的數(shù)據(jù)進(jìn)行了主成分分析（表1）。使用ImageJ 18.0軟件計(jì)算林冠開度（canopy openness，Co）[31]。每個(gè)小樣方的林下光照強(qiáng)度為樣方內(nèi)5點(diǎn)林冠開度的平均值，具體過程為：選擇陰天或晴天的日出或日落時(shí)刻，將EOS 80D單反相機(jī)外接Sigma 4.5 mm F2.8EXDC魚眼鏡頭（日本）轉(zhuǎn)換器用腳架水平放置于離地面2 m處，調(diào)整腳架使頂部磁針與正北方向重合，在每個(gè)樣方四角和對(duì)角線交點(diǎn)處鏡頭朝上拍攝半球面林冠影像3張，共計(jì)拍攝600張半球面林冠影像。

1.4 數(shù)據(jù)處理

基于林木樹高，用K-means聚類的方法將樣地內(nèi)胸徑≥1 cm的林木個(gè)體進(jìn)行分層，參照簡單結(jié)構(gòu)指數(shù)（simple structure index，“ssi”值）獲得垂直結(jié)構(gòu)層次和各層樹高范圍[17]。用高斯核密度估計(jì)法繪制樹高密度分布曲線以檢驗(yàn)最佳分層數(shù)[32]。為探究不同林層內(nèi)功能多樣性的主要影響因素，本研究針對(duì)不同林層的功能多樣性指數(shù)構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型，其概念模型見圖1。本研究物種多樣性采用物種豐富度（SR）、香農(nóng)指數(shù)（Shannon）、辛普森指數(shù)（Simpson）和均勻度指數(shù)（Pielou）[33]；功能多樣性采用功能豐富度（FRic）、功能均勻度（FEve）、功能分歧度（FDiv）和二次熵指數(shù)（RAOQ）[10，34]。

由于結(jié)構(gòu)方程模型分析受樣本量與路徑系數(shù)關(guān)系的限制，且變量之間可能存在高度共線性，因此需對(duì)解釋變量進(jìn)行篩選[33]。首先，為確定解釋變量的重要程度，進(jìn)行隨機(jī)森林分析。依據(jù)隨機(jī)森林模型中的均方誤差增量（increase in mean squared error，記為%IncMSE值）分別對(duì)各林層功能多樣性的影響因子進(jìn)行排序。然后，對(duì)所有影響因素做相關(guān)性分析。以隨機(jī)森林分析得到的排序列出各影響因子的相關(guān)性系數(shù)矩陣，若變量之間的相關(guān)系數(shù)大于或等于0.7，則排序靠前的變量保留，排序靠后的變量被排除，最終選擇未被排除的所有變量作為結(jié)構(gòu)方程模型的起始變量[7]。最后，參照模型修正指數(shù)（modification indices，mi值）、卡方檢驗(yàn)結(jié)果、路徑系數(shù)顯著性和路徑關(guān)系的實(shí)際意義等對(duì)結(jié)構(gòu)方程模型進(jìn)行模型修正[35]。本研究結(jié)構(gòu)方程模型的運(yùn)行基于R語言中的“l(fā)avaan”包[36]，采用標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù)β度量變量之間的關(guān)系，并通過卡方檢驗(yàn)（χ， Chi-square， Pgt;0.05）、赤池信息準(zhǔn)則（akaike information criterion， AIC）、近似誤差平方根（root mean square error of approximation， RMSEA）、相對(duì)適配指數(shù)（comparative fit index， CFI）和標(biāo)準(zhǔn)化均方根殘差（standardized root mean square residual， SRMR）對(duì)整個(gè)模型進(jìn)行評(píng)價(jià)。另外，相關(guān)系數(shù)的計(jì)算調(diào)用“ggcorrplot”包[37]，隨機(jī)森林分析調(diào)用“RandomForest”包[38]，ssi值和物種多樣性指數(shù)的計(jì)算使用“vegan”包[39]，功能多樣性指數(shù)的計(jì)算使用“FD”包[40]。所有計(jì)算過程均在R 4.1.1[41]中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性與功能多樣性的分層特征

由聚類分析和高斯核密度估計(jì)可知，ssi值在分類組數(shù)為2時(shí)最大，樹高密度曲線有2個(gè)“峰”（圖2），確定最優(yōu)組數(shù)為2。將最佳分類組數(shù)代入K-means聚類法中，得到林層從下到上的樹高范圍依次為[0.6，8.0）、[8.0，37.6） m。林下層有木本植株7 528株，隸屬于30科47屬69種（APG Ⅳ，下同）；特有種22種，占總物種數(shù)的31.88%。林冠層有木本植株2 549株，隸屬于26科41屬59種；特有種12種，占總物種數(shù)的20.34%。

對(duì)于大部分多樣性指數(shù)而言，林分整體顯著高于分層，并且林下層顯著高于林冠層（Plt;0.05）。其中，林分整體的SR、Shannon、Simpson、FRic指數(shù)顯著大于分層，而林分FEve、FDiv指數(shù)分別與冠層和下層無顯著差異，林分Pielou、RAOQ指數(shù)均與下層無顯著差異；林下層SR、Shannon、Simpson、FRic、FEve、RAOQ指數(shù)顯著大于林冠層，但林下層FDiv指數(shù)顯著低于林冠層，林下層Pielou指數(shù)則與林冠層無顯著差異（表2）。

2.2 物種多樣性與環(huán)境因子對(duì)不同林層功能多樣性的影響

由隨機(jī)森林模型確定的各影響因子重要性排序圖可以看出（圖3），對(duì)林下層功能多樣性指數(shù)而言，物種多樣性指數(shù)的影響更大；而對(duì)林冠層功能多樣性指數(shù)而言，環(huán)境因子的影響更大。具體來說，林下層FRic、FEve、RAOQ指數(shù)的影響因子重要性排序中，物種多樣性指數(shù)的重要性值均大于環(huán)境因子；林冠層FEve、FDiv、RAOQ影響因子的重要性排序中，部分環(huán)境因子（坡向、凹凸度或土壤因子）的重要性值大于物種多樣性指數(shù)。

變量的重要程度由均方誤差增量（%IncMSE）表示，每一個(gè)值表示去掉該變量后模型預(yù)測(cè)誤差的增量。The variable importance values are expressed by the percentage increase of mean square incresement （%IncMSE）. Simpson.辛普森指數(shù)Simpson index;Shannon.香農(nóng)指數(shù)Shannon index;Pielou.均勻度指數(shù)Pielou index; PCA1.土壤因子主成分排序軸1Each value represents the increase in the prediction error of the same model after the omission of a variable the first principal component axis for soil factors；PCA2.土壤因子主成分排序軸2 the second principal component axis for soil factors;Co.林冠開度canopy openness;Slope.坡度；Aspect.坡向;Convexity.凹凸度。下同。The same below.

各林層Shannon指數(shù)與SR、Simpson、Pielou指數(shù)的相關(guān)系數(shù)均大于0.7，且Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)的相關(guān)系數(shù)也大于0.7（表3、表4），在結(jié)構(gòu)方程模型中均按隨機(jī)森林模型重要性排序的順序依次剔除。

由功能多樣性的結(jié)構(gòu)方程模型可知，對(duì)于功能豐富度FRic指數(shù)而言，各林層均受SR指數(shù)和土壤因子PCA2的影響。在林下層，SR直接影響FRic（β = 0.619，Plt;0.001）；林冠開度（Co）通過SR對(duì)FRic有較顯著的間接正效應(yīng)；土壤因子PCA2通過SR對(duì)FRic有顯著的間接正效應(yīng)；各因子總體解釋度為0.622（圖4a、5a）。在林冠層，SR和Simpson指數(shù)直接影響FRic（β = 0.699，Plt;0.001；β = 0.303，Plt;0.01）；土壤因子（PCA1、PCA2）對(duì)FRic有顯著的間接正效應(yīng)；各因子總體解釋度為0.621（圖4e、5e）。

對(duì)于功能均勻度FEve指數(shù)而言，林下層主要受到SR指數(shù)和林冠開度Co的影響，而林冠層受坡向和土壤因子PCA2的影響較大。在林下層，SR和Co直接影響FEve（β = 0.554，Plt;0.05；β = -0.593，Plt;0.01）；同時(shí)，Co通過SR對(duì)FEve有較顯著的間接正效應(yīng)，但總體上Co對(duì)FEve有較顯著的負(fù)效應(yīng)；各因子總體解釋度為0.206（圖4b、5b）。在林冠層，坡向直接影響FEve（β = -0.420，Plt;0.01）；土壤因子PCA2對(duì)FEve有較顯著的總體正效應(yīng)；各因子總體解釋度為0.288（圖4f、5f）。

對(duì)于功能分歧度FDiv指數(shù)而言，林下層主要受到Shannon指數(shù)和土壤因子PCA2的影響，而林冠層受凹凸度和坡度的影響較大。在林下層，Shannon直接影響FDiv（β = -0.657，Plt;0.001），土壤因子PCA2通過Shannon對(duì)FDiv有顯著的間接負(fù)效應(yīng)；各因子總體解釋度為0.474（圖4c、5c）。在林冠層，凹凸度直接影響FDiv（β = -0.351，Plt;0.05），坡度對(duì)FDiv有較顯著的總體負(fù)效應(yīng)；各因子總體解釋度為0.149（圖4g、5g）。

對(duì)于功能二次熵RAOQ指數(shù)而言，林下層主要受到Shannon指數(shù)和土壤因子PCA2的影響，而林冠層主要受到Simpson指數(shù)和土壤因子（PCA1、PCA2）的影響。在林下層，Shannon直接影響RAOQ（β = 0.857，Plt;0.001）；土壤因子（PCA2）通過Shannon對(duì)RAOQ有顯著的間接正效應(yīng)；各因子總體解釋度為0.733（圖4d、5d）。在林冠層，Simpson和坡向直接影響RAOQ（β = 0.796，Plt;0.001；β = -0.3，Plt;0.01）；土壤因子（PCA1、PCA2）對(duì)RAOQ有較顯著的間接正效應(yīng)；各因子總體解釋度為0.561（圖4h、5h）。

3 討 論

3.1 物種多樣性與功能多樣性在林層間的變化規(guī)律

本研究林下層物種多樣性SR、Simpson與Shannon指數(shù)顯著高于林冠層。其主要原因可能是該森林群落林下層不僅涵蓋了少部分大徑級(jí)優(yōu)勢(shì)樹種的小樹，還存在部分較多的林下特有種，且個(gè)體數(shù)與物種數(shù)遠(yuǎn)大于林冠層。另外，由于該樣地林分整體或林下層的物種多度占比更均勻，而林冠層各物種多度占比相差較大，因此，Pielou指數(shù)在林下層與林冠層間無顯著差異，而林冠層顯著小于林分整體。不同林層物種多樣性的變化規(guī)律與桂旭君等[17]在鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林群落研究的結(jié)果基本一致。

功能多樣性的變化規(guī)律可能與每個(gè)功能多樣性指數(shù)所表達(dá)的含義不同有關(guān)。功能豐富度FRic指數(shù)表示群落中物種所占的性狀生態(tài)位空間[10]。本研究結(jié)果表明，林下層FRic指數(shù)顯著高于林冠層，意味著林下層物種所占據(jù)的生態(tài)位空間大于林冠層。一般而言，隨著林分的發(fā)展，林下光照異質(zhì)性與土壤腐殖質(zhì)逐漸形成，促進(jìn)了林下物種多樣性的提高，從而擴(kuò)展了物種所占據(jù)的性狀生態(tài)位空間；但林冠層優(yōu)勢(shì)樹種豐富度較低且功能性狀受到了較強(qiáng)的環(huán)境過濾作用，因而物種所占的生態(tài)位空間相對(duì)較小[19，42]。功能均勻度FEve指數(shù)可以理解為生態(tài)位空間中功能性狀分布的均勻程度，若存在間隙分布，則會(huì)導(dǎo)致群落穩(wěn)定性減弱[9，15]。本研究林下層FEve指數(shù)顯著大于林冠層，表明該群落林下層物種及其多度在性狀空間的分布相對(duì)較均勻，林下資源利用較充分。功能二次熵RAOQ指數(shù)是基于物種豐度權(quán)重的物種對(duì)間的距離之和，反映了成對(duì)物種之間的性狀差異[34]。若性狀差異較大，則群落可能受到相似性限制（競爭排斥）的影響；若性狀差異較小，則群落性狀受到生境過濾的作用較強(qiáng)，因此該指數(shù)具有較好的群落構(gòu)建機(jī)制檢測(cè)效果[42-43]。本研究結(jié)果顯示，林下層RAOQ指數(shù)顯著大于林冠層，暗示了林下層物種間的性狀差異大于林冠層。這可能是因?yàn)樵谏秩郝渲?，小樹存在較強(qiáng)的競爭排斥作用，而大樹是生境過濾的結(jié)果[44]。功能分歧度FDiv指數(shù)表示生態(tài)位空間中物種多度分布的離散程度，同時(shí)也體現(xiàn)了群落中物種間生態(tài)位的互補(bǔ)程度，若群落功能分歧度越高，生態(tài)位分化程度也越高，隨之資源競爭程度更低[6，15]。本研究樣地中，所有林層的平均FDiv指數(shù)接近最大閾值“1”，表明該群落生態(tài)位分化程度較高；但林下層FDiv指數(shù)顯著低于林冠層，意味著林下層物種的生態(tài)位重疊效應(yīng)更高，資源競爭可能相對(duì)更強(qiáng)。

3.2 林下層功能多樣性與物種多樣性及環(huán)境因子的關(guān)系

林下層物種豐富度SR指數(shù)越高，功能豐富度FRic指數(shù)越大，同時(shí)，林冠開度的增加促進(jìn)了下層SR指數(shù)的提高，進(jìn)而增加了功能豐富度。這可能是因?yàn)榱止陂_度反映了林下光資源可用性，越大的林冠開度能夠滿足更多物種的光需求[45]。一方面，林下光照增強(qiáng)會(huì)抑制林下耐陰草本與灌木層植被生存，但也促進(jìn)了更多喜陽物種的共存[46]。本研究樣地林下層存在較多優(yōu)勢(shì)樹種的小樹，如多花杜鵑、凹脈柃等。因此，林冠開度越大，越有利于林下層喜陽樹種的存活，物種多樣性與功能多樣性隨之增加。另一方面，適度的光照能夠促進(jìn)林下幼樹的更新與存活[47]。本研究物種豐富度SR指數(shù)對(duì)林下功能均勻度FEve指數(shù)有較顯著的正向影響，其原因可能是林下層物種數(shù)的增加彌補(bǔ)了性狀生態(tài)位空間中物種頻率分布的差異，從而促進(jìn)了生態(tài)位空間中資源的利用效率[48]。對(duì)于RAOQ和FDiv指數(shù)而言，Shannon指數(shù)對(duì)林下功能分歧度FDiv指數(shù)有顯著的負(fù)向影響，而Shannon指數(shù)對(duì)林下RAOQ二次熵指數(shù)有顯著的正向影響）。一般來說，在功能性狀生態(tài)位空間中，常見種占據(jù)生態(tài)位空間中心位置，而稀有種更傾向于占據(jù)生態(tài)位空間的邊緣位置，同時(shí)稀有種的變化與Shannon指數(shù)呈正相關(guān)[22，49]。本研究由于林下層稀有種的數(shù)量更多，因而Shannon指數(shù)增大，生態(tài)位中心常見種多度分布的距離相對(duì)更近，F(xiàn)Div指數(shù)變小。而RAOQ指數(shù)受物種多度權(quán)重的影響更大[34]。當(dāng)Shannon指數(shù)增大時(shí)，稀有種多度權(quán)重變大，RAOQ指數(shù)也增大。由此可知，林下層FDiv指數(shù)與RAOQ指數(shù)從不同角度反映了功能性狀的分離程度。

此外，土壤養(yǎng)分有效性是影響亞熱帶林下物種多樣性的主要因素[42]。本研究中，土壤因子PCA軸2對(duì)所有林下層物種多樣性指數(shù)（SR、Simpson、Shannon、Pielou）均存在正效應(yīng)。這可能是因?yàn)樵撆判蜉S與多數(shù)有效性土壤養(yǎng)分（AHN、AP、AK）正相關(guān)。同時(shí)，許多研究證明土壤磷含量是林下物種多樣性的主要限制因子，土壤磷含量較低的情況下，樹種會(huì)發(fā)生生態(tài)位分化[46，50]。本研究結(jié)果與大多數(shù)研究一致，該樣地土壤因子PCA軸2中，全磷的貢獻(xiàn)最大且該林分平均土壤全磷含量較低，物種對(duì)土壤磷的充分利用促進(jìn)了生態(tài)位分化，從而提高物種多樣性。另一方面，由于土壤的酸堿度會(huì)制約土壤元素的有效性，且土壤鉀含量也是影響植物生長的限制性元素之一，因此，較低的pH或鉀含量可能會(huì)限制土壤養(yǎng)分的可用性[51]。本研究中，土壤因子PCA軸1主要反映了土壤pH和土壤全鉀，且該樣地土壤偏酸性，土壤全鉀含量均值為12.32 g/kg，低于中國南方典型常綠闊葉林土壤全鉀含量均值31.85 g/kg[46]，因而土壤因子PCA軸1對(duì)林下物種多樣性的影響不大。綜上可知，林下層物種多樣性與功能多樣性的關(guān)系主要通過環(huán)境因子來調(diào)節(jié)。

3.3 林冠層功能多樣性與物種多樣性及環(huán)境因子的關(guān)系

林冠層功能豐富度的影響因素與林下層基本一致，SR與Simpson指數(shù)對(duì)冠層功能豐富度FRic指數(shù)有顯著的正向影響。然而，Shannon指數(shù)對(duì)冠層均勻度FEve指數(shù)與功能分歧度FDiv指數(shù)無顯著影響，坡向?qū)Eve有較顯著的負(fù)向影響，同時(shí)凹凸度對(duì)FDiv指數(shù)也有較顯著的負(fù)效應(yīng)。這可能是因?yàn)镕Eve和FDiv指數(shù)均與生態(tài)位空間中的物種多度分布情況有關(guān)，由于冠層林木優(yōu)勢(shì)物種數(shù)較少，生態(tài)位空間較窄，物種多度在生態(tài)位空間中分布的格局變化不明顯[6]。Biswas等[11]研究發(fā)現(xiàn)，在物種數(shù)較少的情況下，生境因素對(duì)功能離散程度的影響更大，這與本研究中林冠層FEve和FDiv指數(shù)的研究結(jié)果相似。對(duì)于RAOQ指數(shù)來說，其受Simpson指數(shù)的影響最大，Simpson指數(shù)反映了物種多度分配的均勻程度，在RAOQ指數(shù)的計(jì)算中影響到物種權(quán)重；其次，RAOQ指數(shù)受坡向的負(fù)向影響，坡向差異可能會(huì)導(dǎo)致冠層植物太陽輻射量接收程度不同，從而影響植物功能性狀的表型可塑性[15]。由此可見，林冠層RAOQ指數(shù)可能主要取決于物種多度及坡向變化導(dǎo)致的性狀差異。此外，本研究土壤PCA 2對(duì)林冠層物種多樣性的影響小于林下層，但土壤PCA1對(duì)林冠層物種多樣性的影響大于林下層，這可能是因?yàn)橥寥棱浐繉?duì)大徑級(jí)喬木的生境過濾作用較強(qiáng)[52]?？偟膩碚f，林冠層物種多樣性與功能豐富度FRic和功能二次熵RAOQ緊密相關(guān)，但物種多樣性在解釋林冠層功能均勻度FEve和功能分歧度FDiv時(shí)并沒有發(fā)揮太大作用，而地形因子是直接影響冠層功能多樣性的重要環(huán)境因素。

綜上所述，雅長常綠闊葉老齡林存在明顯的垂直分層特征，林下層比林冠層具有更高的功能多樣性，是整個(gè)群落功能多樣性的重要組成部分。同時(shí)，林下層包含了更多的稀有種與常見種，其功能多樣性受物種多樣性的影響較大。由于林下微生境復(fù)雜，異質(zhì)性較高，資源競爭激烈，因此下層功能多樣性受到林下光照強(qiáng)度與土壤養(yǎng)分的直接或間接影響。而林冠層只有少數(shù)優(yōu)勢(shì)物種，部分冠層功能多樣性指數(shù)與物種多樣性的關(guān)系較弱，因?yàn)楣趯又参锱c太陽輻射接觸面更大，地形變化引起的太陽輻射量差異可能對(duì)其造成直接的影響。本研究揭示了亞熱帶天然老齡林在垂直層次上物種多樣性與功能多樣性的變化規(guī)律以及垂直分層內(nèi)部功能多樣性的驅(qū)動(dòng)機(jī)制，拓展了以往關(guān)于垂直分層多樣性的認(rèn)識(shí)，為天然林生物多樣性保護(hù)提供更進(jìn)一步的參考依據(jù)。

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（責(zé)任編輯 孟苗婧 鄭琰燚）

基金項(xiàng)目：廣西科技基地和人才專項(xiàng)（AD20297051）；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32101520）。

第一作者：王耀儀 （1693843668@qq.com）。

*通信作者：王宏翔 （wanghongxiang168@126.com），講師。