摘 要：【目的】研究天山云杉（Picea schrenkiana var. tianschanica）球果和針葉性狀對海拔梯度的適應(yīng)機(jī)制?！痉椒ā窟x擇天山山脈從東到西處于不同經(jīng)度位置4個(gè)地點(diǎn)的天山云杉林，采集測定不同種群天山云杉球果和針葉性狀，采用Tukey's HSD多重比較、相關(guān)性及回歸分析等方法分析表型和功能性狀的分布特征?！窘Y(jié)果】天山云杉球果和針葉性狀在不同海拔梯度間差異顯著；表型可塑性指數(shù)在不同海拔梯度存在不同程度差異，天山云杉球果和針葉性狀可塑性指數(shù)隨海拔的上升而變大；55對性狀組合中，有34對組合呈極顯著相關(guān)水平（Plt;0.01），包括25對組合呈極顯著正相關(guān)，9對組合呈極顯著負(fù)相關(guān)；天山云杉表型性狀整體上隨海拔梯度的升高呈顯著減小趨勢，功能性狀整體上隨海拔的升高呈曲線變化趨勢?！窘Y(jié)論】天山北坡海拔因子對天山云杉表型和功能性狀的影響顯著，天山云杉通過多個(gè)性狀的相互協(xié)調(diào)和資源分配適應(yīng)外部垂直海拔梯度變化的生存環(huán)境。

關(guān)鍵詞：天山云杉；表型性狀；功能性狀；海拔梯度；可塑性指數(shù)

中圖分類號：S757.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1001-4330（2024）10-2465-10

收稿日期（Received）：2024-04-15

基金項(xiàng)目：中央財(cái)政林業(yè)改革發(fā)展資金“基于大樣地的天山云杉林生物多樣性空間規(guī)律及植被生態(tài)過程”（新林規(guī)字〔2022〕9號）

作者簡介：魏立志（1998-），男，碩士研究生，研究方向?yàn)橹脖簧鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）2572540654@qq.com

通訊作者：葉爾江·拜克吐爾漢（1976-），男，新疆人，副教授，碩士生導(dǎo)師，研究方向?yàn)橹脖簧鷳B(tài)學(xué)，（E-mail）erjan0701@163.com

0 引 言

【研究意義】植物性狀（Plant traits）又稱之為植物功能性狀（Plant functional traits），是植物在進(jìn)化過程中為適應(yīng)外界環(huán)境的變化而表現(xiàn)出的可量度，且其與植物生長繁殖息息相關(guān)^［1-2］。葉片是植物與外界環(huán)境接觸面積最大器官，也是植物進(jìn)行光合作用最主要的功能結(jié)構(gòu)，球果是受遺傳控制較強(qiáng)的繁殖器官，也是植物繁殖功能系統(tǒng)的重要組分，二者均具有較強(qiáng)的形態(tài)可塑性，對生境變化的敏感性使其能較準(zhǔn)確地反映植物對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)策略^［3］。海拔梯度涵蓋溫度、光照、降水、土壤等因子。與大多數(shù)高海拔植物相比，低海拔植物更加矮小^［4］。不同植物性狀對海拔梯度響應(yīng)是不一致的，如西藏色季拉山川滇高山櫟（Quercus aquifolioides）葉片比葉面積隨著海拔上升而降低，葉干物質(zhì)含量、葉厚度等均隨海拔上升而增加^［5］。不同海拔梯度影響植物外部形態(tài)和內(nèi)部結(jié)構(gòu)^［6］，植物表型性狀和功能隨之發(fā)生變異^［7］。天山云杉是亞洲中部山地的特有種，在我國僅分布于新疆天山山脈海拔1 300～3 000 m的中山帶和亞高山帶^［8］。天山云杉是天山森林的優(yōu)勢種和建群種，是分布最廣、蓄積量最大的樹種，在水源涵養(yǎng)、水土保持、綠洲農(nóng)業(yè)等方面發(fā)揮著重要的生態(tài)作用^［9］。因此，研究不同海拔梯度對天山云杉形態(tài)特征和功能性狀的影響，對認(rèn)識該種群特征和保護(hù)生態(tài)多樣性具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】臧潤國等^［10］研究發(fā)現(xiàn)，天山云杉的球果長和球果長寬比隨著海拔梯度升高而逐漸減小，球果寬則隨海拔梯度變化不顯著。張慧文等^［11］通過研究西天山的天山云杉葉面積、葉形指數(shù)、葉含水量、葉干物質(zhì)含量等功能性狀隨海拔梯度變化趨勢，判斷出天山云杉在伊犁哈薩克自治州生長最適宜的海拔梯度是2 100 m左右。研究者多聚焦于天山云杉種實(shí)形態(tài)特征，也有葉面積、葉含水量等部分功能性狀的研究，但是多集中于單一環(huán)境條件下植物功能性狀的研究，如與土壤因子的關(guān)系等^［11］?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】關(guān)于天山云杉植物性狀對海拔梯度響應(yīng)的相關(guān)研究較少，僅有的也主要集中在球果和針形態(tài)性狀大小和局地尺度空間上葉功能性狀的地理變化規(guī)律等，在不同區(qū)域或地段之間，針對天山云杉表型性狀和功能性狀的研究相對缺失。因此，需分析不同生態(tài)條件下，圍繞天山云杉植物性狀隨海拔梯度的響應(yīng)特征?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以天山北坡從東到西處于不同經(jīng)度4個(gè)地點(diǎn)的天山云杉天然種群為研究對象，對其球果和針葉性狀在海拔梯度上的差異特征進(jìn)行調(diào)查，分析不同種群天山云杉球果、針葉性狀的可塑性指數(shù)隨海拔梯度的變異規(guī)律，為天山云杉林保護(hù)、恢復(fù)以及不同海拔自然植被差異性保護(hù)提供理論依據(jù)和基礎(chǔ)數(shù)據(jù)參考。

新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)第61卷 第10期魏立志等：天山云杉球果和針葉性狀對海拔梯度的響應(yīng)特征

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)地點(diǎn)選擇天山北坡中東部-西部（89°01′～82°52′E，43°46′～43°08′N）。采樣時(shí)間為2022年6～10月。天山中東部-天山西部地段內(nèi)采用實(shí)際樣線調(diào)查法，采集路線東西跨度近8個(gè)經(jīng)度，海拔跨度達(dá)1 000 m較大程度覆蓋天山云杉在天山北坡區(qū)域的海拔分布上下限，沿線地形復(fù)雜多樣，具有較大的空間異質(zhì)性，是研究海拔梯度上升與植物性狀關(guān)系的最優(yōu)地段。

1.2 方 法

從天山云杉林自然分布的下限到上限每隔50 m劃分為一個(gè)海拔段，每個(gè)海拔段內(nèi)選擇胸徑、長勢一致（結(jié)球果）的天山云杉3～4株，每株均從東、西、南、北方向采集球果20枚、針葉20枚，置于密封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室測定性狀。表1

天山云杉球果和針葉性狀測定參考Falkenhagen等方法^［12］，表型性狀：球果干質(zhì)量（Cone dry weight，CDW）、球果長（Cone length，CL）、球果寬（Cone width，CW）、球果長寬比（Cone length/width，CLW）、針葉長（Needle length，NL）、針葉寬（Needle width，NW）。功能性狀：葉厚度（Leaf thickness，LT）、葉面積（Leaf area，LA）、比葉重（Lamina mass per unit area，LMA）、葉含水量（Leaf water content，LWC）、葉干物質(zhì)含量（Leaf dry matter content，LDMC）。用游標(biāo)卡尺測量球果長寬，用電子天平稱量球果干質(zhì)量、針葉重量，其余性狀均通過EPSON Scan掃描儀后通過WinSEEDLE 種子和針葉圖像分析系統(tǒng)進(jìn)行測定。

比葉重LMA=DW/LA.

葉含水量LWC=（FW-DW）/FW.

葉干物質(zhì)含量LDMC=DW/FW.

表型可塑性指數(shù)Phenotypic plasticity index（PPI）=（MAX-MIN）/MAX.

式中，DW為干重、LA為葉面積、FW為鮮重，MAX和MIN表示某一性狀的最大平均值和最小平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用R.4.1.1軟件對球果、針葉性狀與海拔梯度進(jìn)行回歸分析擬合線性方程；采用Pearson相關(guān)性分析天山云杉球果和針葉性狀間的相關(guān)性；對球果和針葉各性狀進(jìn)行Tukey's HSD多重比較分析并計(jì)算表型可塑性指數(shù)（0～1）。所有的統(tǒng)計(jì)分析和可視化處理均在Origin 2022和R.4.1.1中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔天山云杉表型性狀特征

研究表明，天山云杉表型性狀在不同海拔梯段存在顯著差異。球果干質(zhì)量（11.277 g）、球果長（8.645 cm）、球果寬（3.596 cm）和球果長寬比（2.343）在海拔Ⅰ級（＜1 800 m）梯段均值最大，隨著海拔的上升，天山云杉球果和針葉表型性狀逐漸變??；針葉長（25.364 mm）和針葉寬（1.221 mm）在海拔Ⅱ級（1 800～2 100 m）梯段均值達(dá)到最大值，隨著海拔的上升逐漸變小。表2

2.2 不同海拔天山云杉功能性狀特征

研究表明，天山云杉功能性狀在不同海拔梯段存在顯著差異。葉厚度（0.915）和葉干物質(zhì)含量（579.912）在海拔Ⅰ級（＜1 800 m）梯段均值最大；葉面積（24.666）在海拔Ⅱ級（1 800～2 100 m）梯段達(dá)到最大均值；葉含水量（50.672%）在海拔Ⅲ級（2 100～2 400 m）梯段均值最大；比葉重（317.534）在海拔Ⅳ級（＞2 400 m）梯段達(dá)到最大均值。表3

2.3 不同海拔天山云杉性狀可塑性指數(shù)

研究表明，天山云杉表型性狀中，球果干質(zhì)量（0.614）的可塑性最大，其次為球果寬（0.462），針葉寬（0.234）的可塑性最??；天山云杉功能性狀中，比葉重（0.625）的可塑性最大，其次為葉面積（0.452），葉厚度（0.257）的可塑性最小。圖1

天山云杉球果和針葉性狀可塑性指數(shù)隨海拔的上升而變大，其中，球果干質(zhì)量、球果長和球果寬的可塑性指數(shù)在海拔Ⅳ級（＞2 400 m）梯段最大；球果長寬比、針葉長、針葉寬、葉厚度和葉面積的可塑性指數(shù)在海拔Ⅲ級（2 100～2 400 m）梯段最大；比葉重、葉含水量和葉干物質(zhì)含量在海拔Ⅱ級（1 800～2 100 m）梯度最大。圖2

2.4 天山云杉球果和針葉性狀相關(guān)性

研究表明，11個(gè)性狀之間存在較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性，在55對性狀組合中，有34對組合呈極顯著相關(guān)水平（Plt;0.01），包括25對極顯著正相關(guān)，9對極顯著負(fù)相關(guān)。除針葉寬、葉厚度和比葉重外，球果干質(zhì)量與其它性狀均呈極顯著正相關(guān)，與球果長相關(guān)系數(shù)最大（0.880）；針葉寬僅與葉厚度和葉干物質(zhì)含量相關(guān)，其余均無顯著關(guān)聯(lián)。葉厚度與葉干物質(zhì)含量極顯著負(fù)相關(guān)系數(shù)最大（-0.539）。表4

2.5 天山云杉球果和針葉性狀在不同海拔梯度上的差異

研究表明，天山云杉表型性狀整體上隨海拔梯度的升高呈顯著減小趨勢，其中，天山中部天山云杉球果干質(zhì)量、球果長和天山西部針葉長、針葉寬以及天山中西部針葉寬隨海拔呈曲線變化趨勢，均在海拔1 800～2 100 m處均值達(dá)到最大；天山西部球果干質(zhì)量、球果寬和天山中部球果長寬比隨海拔梯度上升無顯著變化。圖3

除天山中東部葉厚度外，針葉功能性狀在海拔梯度上均有顯著差異（P＜0.01）。除天山中東部葉面積沿海拔梯度呈現(xiàn)線性下降趨勢外，其余性狀均沿海拔梯度上升呈現(xiàn)曲線變化。其中，葉面積和葉含水量沿海拔上升呈先增大后減小的“單峰型”變化趨勢，在海拔1 900～2 100 m處均值達(dá)到最大值。葉厚度、比葉重和葉干物質(zhì)含量沿海拔上升呈先減小后增大的“單谷型”變化趨勢，在海拔2 100 m處均值達(dá)到最小值。圖4

3 討 論

3.1 不同海拔天山云杉球果針葉性狀特征差異

大范圍海拔梯度導(dǎo)致降水、溫度、光照和土壤等環(huán)境因子發(fā)生變化，引起局部梯度范圍內(nèi)熱量和水分的重新分配^［13］。在不同海拔梯度條件內(nèi)，植物為適應(yīng)外界環(huán)境的變化通過調(diào)節(jié)其形態(tài)和生理特征實(shí)現(xiàn)其生長和繁殖形態(tài)的資源配置^［14］。研究中，4個(gè)海拔梯度范圍內(nèi)，天山云杉球果針葉性狀特征差異顯著，大多數(shù)性狀在海拔2 100 m以下均值最大，包括球果干質(zhì)量、球果長、球果寬、球果長寬比、針葉長、針葉寬和葉面積等表型性狀。表型性狀在海拔2 400 m以上均值達(dá)到最小，表明天山云杉在高海拔梯度減少了與外界的接觸面積，并增強(qiáng)對高海拔梯度低溫的耐受性。研究結(jié)論符合K?rner提出的植物個(gè)體大小隨海拔升高而減小的生長限制假說^［15］。

表型可塑性指數(shù)反映了植物對外界環(huán)境的適應(yīng)能力，對外界環(huán)境越敏感其表型可塑性指數(shù)越高^［16］。研究中，球果干質(zhì)量和比葉重的可塑性指數(shù)最大，說明天山云杉通過改變球果大小來適應(yīng)天山復(fù)雜的生長環(huán)境。4個(gè)海拔梯度范圍內(nèi)，天山云杉球果針葉表型可塑性指數(shù)差異顯著，整體上表現(xiàn)出表型性狀隨海拔梯度的升高而變強(qiáng)，功能性狀可塑性指數(shù)在中低海拔最強(qiáng)，表明高海拔梯段中，更多的資源用于表型性狀生長上；在中低海拔梯段上，更多資源用于功能結(jié)構(gòu)性狀上，這種不同的資源分配方式取決于不均衡的生長環(huán)境^［17］。

3.2 不同海拔天山云杉球果針葉性狀變化趨勢

天山云杉為適應(yīng)不同海拔梯度生境，表現(xiàn)出不同性狀的適應(yīng)策略。在研究中，不同種群天山云杉球果干質(zhì)量、球果長、球果寬、球果長寬比和針葉長等5個(gè)表型性狀隨海拔梯度的升高而出現(xiàn)減小趨勢，與劉貴峰等^［18］的研究結(jié)果一致，這可能是由于隨著海拔的升高，天山云杉生長環(huán)境溫度逐漸下降，導(dǎo)致球果和針葉越來越小，是一種普遍的適應(yīng)現(xiàn)象^［19］。針葉厚度呈曲線變化，在＜1 800 m和＞2 400 m越來越厚，是天山云杉葉厚度對生境的適應(yīng)結(jié)果，高海拔地區(qū)厚度增加可以防止風(fēng)力損害并提高抗旱、抗寒能力，增加植物保水能力，有利于天山云杉適應(yīng)嚴(yán)酷的高海拔環(huán)境。

植物葉片含水量體現(xiàn)了植物生長環(huán)境的水熱條件^［20］。葉干物質(zhì)含量在一定程度上代表了植物對某一環(huán)境資源的利用能力，指示葉片建成投入的多少^［21］。比葉重大小反映了植物對資源貧瘠生境的適應(yīng)能力強(qiáng)弱^［22］。研究中，天山云杉葉含水量隨海拔梯度上升呈曲線變化，低海拔和高海拔的葉含水量較低；比葉重和葉干物質(zhì)含量隨海拔梯度上升呈下降后再上升的曲線變化趨勢；與張慧文等^［11］研究結(jié)果一致。高海拔梯度的生長環(huán)境表現(xiàn)出低溫多風(fēng)、貧瘠的土壤和較短的生長季特性限制了天山云杉的生長繁殖。中海拔梯度適宜的水熱狀況和土壤條件成為天山云杉最佳的生長環(huán)境。高葉干物質(zhì)含量的葉片相對堅(jiān)韌，更有利于抵抗外界壓力^［23］，可能是由于高海拔、低溫、低土壤養(yǎng)分等脅迫環(huán)境條件下，植物枝干分配到的生物量多于其它，使得針葉具有更高的葉干物質(zhì)含量^［24］。葉厚度和葉面積之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，高海拔梯度形成較厚且葉面積小的針葉。葉干物質(zhì)含量和比葉重在高海拔梯度均較高，這表明天山云杉針葉對于環(huán)境資源的利用能力很強(qiáng)，環(huán)境越貧瘠其資源利用能力越強(qiáng)^［25］。綜合分析表明，天山云杉通過改變自身的表型性狀和功能性狀的方式來增強(qiáng)對復(fù)雜生長環(huán)境的適應(yīng)能力，使天山云杉可以適應(yīng)不同海拔梯度上的環(huán)境條件。

4結(jié)論

4.1 天山云杉球果和針葉表型性狀在不同海拔梯段存在顯著差異。隨著海拔的上升，天山云杉球果和針葉表型性狀逐漸變小。

4.2 天山云杉球果和針葉表型性狀的表型可塑性指數(shù)表現(xiàn)為球果＞針葉，針葉功能性狀中，比葉重的可塑性最大。天山云杉球果和針葉性狀可塑性指數(shù)隨海拔的上升而變大。

4.3 天山云杉球果和針葉性狀隨海拔梯度呈現(xiàn)不同變化趨勢，是天山云杉通過改變自身的表型和功能性狀的方式增強(qiáng)對復(fù)雜生長環(huán)境的適應(yīng)能力。

參考文獻(xiàn)（References）

［1］He N P， Li Y， Liu C C， et al. Plant trait networks： improved resolution of the dimensionality of adaptation［J］.Trends in Ecology amp; Evolution， 2020， 35（10）： 908-918.

［2］ Villesseche H， Ecarnot M， Ballini E， et al. Unsupervised analysis of NIRS spectra to assess complex plant traits： leaf senescence as a use case［J］.Plant Methods， 2022， 18（1）： 100.

［3］ 郄亞棟， 蔣臘梅， 呂光輝， 等. 溫帶荒漠植物葉片功能性狀對土壤水鹽的響應(yīng)［J］.生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2018， 27（11）： 2000-2010.

QIE Yadong， JIANG Lamei， LYU Guanghui， et al. Response of plant leaf functional traits to soil aridity and salinity in temperate desert ecosystem［J］.Ecology and Environmental Sciences， 2018， 27（11）： 2000-2010.

［4］ Brunet J， Holmquist K G A. The influence of distinct pollinators on female and male reproductive success in the Rocky Mountain columbine［J］.Molecular Ecology， 2009， 18（17）： 3745-3758.

［5］ 王超， 盧杰， 周晨霓， 等. 藏東南川滇高山櫟葉功能性狀海拔分布特征［J］.森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2021， 41（4）： 366-372.

WANG Chao， LU Jie， ZHOU Chenni， et al. Altitude distribution of leaf functional traits of Quercus aquifolioides in southeastern Tibet［J］.Journal of Forest and Environment， 2021， 41（4）： 366-372.

［6］ Khatri K， Negi B， Bargali K， et al. Phenotypic variation in morphology and associated functional traits in Ageratina adenophora along an altitudinal gradient in Kumaun Himalaya， India［J］.Biologia， 2023， 78（5）： 1333-1347.

［7］ Kergunteuil A， Descombes P， Glauser G， et al. Plant physical and chemical defence variation along elevation gradients： a functional trait-based approach［J］.Oecologia， 2018， 187（2）： 561-571.

［8］ 葉爾江·拜克吐爾漢， 張春雨， 趙秀海. 天山云杉林林分特征與立地條件關(guān)聯(lián)分析［J］.應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)， 2013， 19（3）： 410-414.

Yeerjiang Baiketuerhan， ZHANG Chunyu， ZHAO Xiuhai. Association analysis between forest stand traits and habitat conditions in Picea schrenkiana var. tianschanica forest in Tianshan Mountains［J］.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2013， 19（3）： 410-414.

［9］ 潘存德. 新疆山地天然林及其群落演替與更新［J］.新疆林業(yè)， 2020， （5）： 8-14.

PAN Cunde. Succession and regeneration of natural forests and their communities in mountainous areas of Xinjiang［J］.Forestry of Xinjiang， 2020， （5）： 8-14.

［10］ 臧潤國， 劉貴峰， 巴哈爾古麗·阿尤甫， 等. 天山云杉球果大小性狀的地理變異規(guī)律［J］.林業(yè)科學(xué)， 2009， 45（2）： 27-32.

ZANG Runguo， LIU Guifeng， Bahaerguli Ayoufu， et al. Geographic Variation of Cone Size of Picea schrenkiana var. tianschanica in the Tianshan Mountains of Xinjiang［J］.Scientia Silvae Sinicae， 2009， 45（2）： 27-32.

［11］ 張慧文， 馬劍英， 孫偉， 等. 不同海拔天山云杉葉功能性狀及其與土壤因子的關(guān)系［J］.生態(tài)學(xué)報(bào)， 2010， 30（21）： 5747-5758.

ZHANG Huiwen， MA Jianying， SUN Wei， et al. Altitudinal variation in functional traits of Picea schrenkiana var. tianschanica and their relationship to soil factors in Tianshan Mountains， Northwest China［J］.Acta Ecologica Sinica， 2010， 30（21）： 5747-5758.

［12］ Falkenhagen E R， Nash S W. Multivariate classification in provenance research. A comparison of two statistical techniques［J］.Silvae genetica， 1978， 27（1）： 14-23.

［13］ Wang C Y， Jiang K， Liu J， et al. Moderate and heavy Solidago canadensis L. invasion are associated with decreased taxonomic diversity but increased functional diversity of plant communities in East China［J］.Ecological Engineering， 2018， 112： 55-64.

［14］ Takahashi K， Matsuki S. Morphological variations of the Solidago virgaurea L. complex along an elevational gradient on Mt Norikura， central Japan［J］.Plant Species Biology， 2017， 32（3）： 238-246.

［15］ K?rner C. A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation［J］.Oecologia， 1998， 115（4）： 445-459.

［16］ Eller F， Brix H. Different genotypes of Phragmites australis show distinct phenotypic plasticity in response to nutrient availability and temperature［J］.Aquatic Botany， 2012， 103： 89-97.

［17］ Funk J L. Differences in plasticity between invasive and native plants from a low resource environment［J］.Journal of Ecology， 2008， 96（6）： 1162-1173.

［18］ 劉貴峰. 天山云杉種群與群落特征及其地理變化規(guī)律的初步研究［D］.北京： 中國林業(yè)科學(xué)研究院， 2008.

LIU Guifeng. Preliminary Study on the Population amp; Community Characteristics of Picea Schrenkiana Var. Tianschanica and Its Geographic Variation［D］.Beijing： Chinese Academy of Forestry， 2008.

［19］ Reisch C， Rosbakh S. Patterns of genetic variation in European plant species depend on altitude［J］.Diversity and Distributions， 2021， 27（1）： 157-163.

［20］ Liu W S， Zheng L， Qi D H. Variation in leaf traits at different altitudes reflects the adaptive strategy of plants to environmental changes［J］.Ecology and Evolution， 2020， 10（15）： 8166-8175.

［21］ 喻陽華， 鐘欣平， 程雯. 黔西北地區(qū)優(yōu)勢樹種葉片功能性狀與經(jīng)濟(jì)譜分析［J］.森林與環(huán)境學(xué)報(bào)， 2018， 38（2）： 196-201.

YU Yanghua， ZHONG Xinping， CHENG Wen. Analysis of relationship among leaf functional traits and economics spectrum of dominant species in northwestern Guizhou Province［J］.Journal of Forest and Environment， 2018， 38（2）： 196-201.

［22］ Cheng T， Rivard B， Sánchez-Azofeifa A G， et al. Deriving leaf mass per area （LMA） from foliar reflectance across a variety of plant species using continuous wavelet analysis［J］.ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing， 2014， 87： 28-38.

［23］ Akram M A， Zhang Y H， Wang X T， et al. Phylogenetic independence in the variations in leaf functional traits among different plant life forms in an arid environment［J］.Journal of Plant Physiology， 2022， 272： 153671.

［24］ Garnier E， Shipley B， Roumet C， et al. A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content［J］.Functional Ecology， 2001， 15（5）： 688-695.

［25］ Polley H W， Collins H P， Fay P A. Community leaf dry matter content predicts plant production in simple and diverse grassland［J］.Ecosphere， 2022， 13（5）： e4076.

Characteristics of Picea schrenkiana var. tianschanica cones and needles traits in response to altitudinal gradients

WEI Lizhi¹，Yeerjiang Baiketuerhan¹，Tangnuer Yeerken²，WANG Qiang¹，XU Dong¹

（1. College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China;2. Natural Forest Protection Center of Xinjiang Forestry and Grassland Bureau， Urumqi 830052， China）

Abstract：【Objective】 In order to explore the adaptation mechanism of Picea schrenkiana var. tianschanica （Picea schrenkiana var. tianschanica） cones and needles traits to altitudinal gradient.【Methods】 Picea schrenkiana var. tianschanica forests were selected from east to west of the TianShan Mountains at different longitude positions， and different populations of Picea schrenkiana var. tianschanica were collected and measured for the traits of cones and needles， and the distribution characteristics of the phenotypic and functional traits and their correlations were analyzed by using Tukey's HSD multiple comparisons， correlation analyses， and regression analyses.【Results】 Picea schrenkiana var. tianschanica cone and needles traits varied significantly among different elevation gradients; phenotypic plasticity indices varied to different degrees among different elevation gradients， and overall， the plasticity indices of Picea schrenkiana var. tianschanica cones and needle traits became larger with the increase of elevation; Among the 55 pairs of trait combinations， 34 pairs of combinations showed highly significant correlation levels （Plt;0.01）， including 25 pairs of highly significant positive correlations and 9 pairs of highly significant negative correlations. Picea schrenkiana var. tianschanica phenotypic traits as a whole showed a significant decreasing trend with the elevation gradient， and functional traits as a whole showed a curvilinear variance trend with the elevation gradient.【Conclusion】 Altitudinal factors on the northern slope of the Tianshan Mountains significantly affect the phenotypic and functional traits of Picea schrenkiana var. tianschanica， which adapt to the survival environment of the external vertical altitudinal gradient through the mutual coordination of multiple traits and resource allocation.

Key words：Picea schrenkiana var. tianschanica; phenotypic traits; functional traits; altitudinal gradient; plasticity index

Fund projects：Central Fiscal Forestry Reform and Development Fund “Spatial Patterns of Biodiversity and Vegetation Ecological Processes in Picea schrenkiana var. tianschanica Based on Large Sample Plots”（Planning Finance Office of Xinjiang Forestry and Grassland Bureau （2022-9）

Correspondence author： Yeerjiang Baiketuerhan （1976-），male， from Xinjiang， associate professor， master's supervisor，research direction： vegetation ecology research，（E-mail）erjan0701@163.com