摘 要：【目的】探究巖溶植物葉性狀在不同生活型水平上的差異以及系統(tǒng)發(fā)育保守性，有助于深入理解植物對(duì)異質(zhì)性生境的適應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而為巖溶植被的保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳怨鹞髂蠋r溶區(qū)20種常見(jiàn)闊葉木本植物為對(duì)象，采用K值法檢驗(yàn)了葉性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，并運(yùn)用系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立比較（PIC）和標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)（SMA）的方法分析了葉性狀間的關(guān)聯(lián)適應(yīng)性?！窘Y(jié)果】1）研究區(qū)植物群落10個(gè)葉性狀均未表現(xiàn)出較強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育保守性，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與性狀結(jié)構(gòu)并不完全一致。2）葉面積（LA）與葉長(zhǎng)（LL）、葉寬（LW）以及葉組織密度（LTD）與LL、葉體積（LV）間均呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，而LL與LW、LA與葉干質(zhì)量（LDW）間均呈等速生長(zhǎng)關(guān)系；其中，LTD與LL的生長(zhǎng)關(guān)系在常綠植物組發(fā)生了改變，由異速生長(zhǎng)關(guān)系轉(zhuǎn)變?yōu)榈人偕L(zhǎng)關(guān)系；其他性狀組合間的生長(zhǎng)關(guān)系并未因生活型的不同而引起差異，表明常綠植物傾向于限制LL以適應(yīng)環(huán)境的變化；3）LA、LL和LW以及LTD與LL、LV在常綠和落葉植物組間的斜率均沿共同主軸方向顯著漂移（P<0.05），表明常綠和落葉植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略發(fā)生了位移，常綠植物傾向于選擇小葉、組織密度大的資源保守型生長(zhǎng)策略，而落葉植物則傾向于選擇大葉、組織密度小的資源獲取型生長(zhǎng)策略。【結(jié)論】生態(tài)位分化在很大程度上是促進(jìn)亞熱帶闊葉林群落物種共存和生物多樣性維持的重要機(jī)制。

關(guān)鍵詞：葉性狀；標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)；系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立比較；異速生長(zhǎng)；系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)；巖溶

中圖分類(lèi)號(hào)：S792.99 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）07-0001-09

基金項(xiàng)目：廣西林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（桂林科研〔2022〕24號(hào)）；中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（〔2022〕TG23號(hào)）；廣西科技基地和人才專(zhuān)項(xiàng)（桂科22-035-130-02）。

Phylogenetic signals of plant leaf traits and their correlation analysis in the karst region of southwestern Guangxi

PANG Shilong1， OU Zhiyang1， SHEN Wenhui1， YE Sijin2， HUANG Baozhen3， LING Fucheng3， LU Guodao1

（1.a. Central South Key Laboratory of Fast-growing Tree Cultivation of National Forestry and Grassland Adiministration； b. Guangxi Key Laboratory of Superior Timber Trees Cultivation， Guangxi Forestry Research Institute， Nanning 530002， Guangxi， China； 2. Nanning Qingxiushan Tourism Development Co. Ltd.， Nanning 530022， Guangxi， China； 3. Pingguo Forestry Bureau， Pingguo 531499， Guangxi， China）

Abstract：【Objective】Exploring the differences in leaf traits and phylogenetic conservatism of karst plants of different life types can help to deeply understand the adaptive mechanisms of plants to highly heterogeneous habitat， and provide scientific basis for the conservation and restoration of karst vegetation.【Method】Twenty common broad-leaved woody plants in a karst region of southwestern Guangxi were studied. The Phylogenetic signals and correlations among leaf traits were tested by using Blomber’s K value， phylogenetic independent contrast （PIC） and standardized major axis estimation （SMA）.【Result】1） None of the studied ten leaf traits showed strong phylogenetic conservatism， and the phylogenetic structure was not fully consistent with the trait structure. 2） Overall， there were allometric growth relationship between leaf area （LA） and leaf length （LL） and width （LW）， and between leaf tissue density （LTD） and leaf length （LL） and volume （LV）. In contrast， the isokinetic growth relationship were found between leaf length and leaf width， and between leaf area and leaf mass. Except that the growth relationship between LTD and LL shifted from allometric to isokineticin the deciduous plant， the growth relationship between other trait combinations didn’t differ between life forms， which indicated that ever-green plant tends to limit LL growth for adapting the environment changes. 3） The slopes between LA and LL and LW， as well as between LTD and LL and LV for both of ever-green and deciduous plant significantly along the direction of the common principal axis （P<0.05）， suggesting a change of adaptive strategies of evergreen and deciduous plants to their environment. The ever-green plant tended to choose the resource-conserving growth strategy with smaller leaf area and higher leaf tissue density， whereas the deciduous plant tends to choose the resource-acquiring growth strategy with larger leaf area and lower leaf tissue density.【Conclusion】Ecological niche differentiation is largely an important mechanism to promote species coexistence and biodiversity maintenance in broadleaf forest communities in subtropical regions.

Keywords： leaf trait； standardized major axis estimation； phylogenetic independent contrast； allometric growth； phylogenetic signal； karst

植物功能性狀是指植物對(duì)外界環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng)和進(jìn)化后所表現(xiàn)出的可量度特征，是聯(lián)系植物、環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能的橋梁，能夠客觀(guān)地表達(dá)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性[1]，同時(shí)也反映了物種所在生態(tài)系統(tǒng)的功能特征[2]。近20年來(lái)，植物功能性狀的研究得到了廣泛關(guān)注和迅速發(fā)展，已成為探索各類(lèi)生態(tài)學(xué)前沿領(lǐng)域及熱點(diǎn)問(wèn)題的重要手段[3]。在諸多植物功能性狀中，葉片性狀對(duì)氣候變化非常敏感且可塑性較大，直觀(guān)反映了植物對(duì)氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)，直接影響植物的基本行為和功能，體現(xiàn)了植物為獲得最大碳收入和最小水分消耗所采取的生存適應(yīng)策略[4]，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化意義。

中國(guó)西南碳酸鹽巖出露面積53.26萬(wàn)km2，是全球三大巖溶集中分布區(qū)中連片面積最大、巖溶發(fā)育最強(qiáng)烈的地區(qū)。其特殊的地質(zhì)背景和二元水文結(jié)構(gòu)導(dǎo)致土層淺薄，土被不連續(xù)，巖體裂隙發(fā)育密集且連通性好、透水性強(qiáng)，地表水大量滲漏、地下水深埋，水文過(guò)程異常迅速，巖溶干旱頻發(fā)。水分虧缺是制約該區(qū)植被生長(zhǎng)、分布及恢復(fù)重建的關(guān)鍵限制因子[5]。巖溶植被在長(zhǎng)期的適應(yīng)性進(jìn)化過(guò)程中具有強(qiáng)烈的選擇性（喜鈣性、石生性和旱生性），且順向演替難、逆向演替易，其適應(yīng)機(jī)理與其他類(lèi)型區(qū)顯著不同。與非巖溶植物相比，巖溶植物具有較高的葉磷含量、光合能力、水分利用效率和較小的氣孔安全邊界，且葉性狀之間的關(guān)聯(lián)性更高[5-6]。植物功能性狀的變異受進(jìn)化歷史和環(huán)境的共同驅(qū)動(dòng)[7]。植物系統(tǒng)發(fā)育背景是植物功能性狀變異的主要來(lái)源之一，甚至超過(guò)環(huán)境梯度的影響[8-9]。但過(guò)去在進(jìn)行性狀種間差異或相關(guān)分析時(shí)，較少考慮物種間不同進(jìn)化歷史的影響（即假設(shè)物種間相互獨(dú)立），這可能錯(cuò)誤估計(jì)了性狀間的相互關(guān)系，從而導(dǎo)致接受了不存在的進(jìn)化權(quán)衡。本研究以桂西南巖溶山地20種常見(jiàn)闊葉木本植物（常綠和落葉植物各10種）為對(duì)象，采用K值法檢驗(yàn)了葉性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，并運(yùn)用系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立比較和標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)的方法分析了葉性狀間的關(guān)聯(lián)適應(yīng)性，試圖探討以下兩個(gè)問(wèn)題：1）植物葉性狀是否具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)？即葉性狀是否受到系統(tǒng)發(fā)育歷史的顯著影響？2）植物葉性狀在不同生活型物種間是否具有一致的生長(zhǎng)關(guān)系？研究結(jié)果將有助于更好地理解亞熱帶常綠落葉闊葉混交林群落的構(gòu)建與維持機(jī)制，為西南巖溶區(qū)植被的保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地位于廣西平果市太平鎮(zhèn)旺里村旺上屯（23°34′32″N，107°29′52″E），屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，光照充足，熱量豐富，雨熱同期。年平均氣溫19～21.5 ℃，降水多集中于5—9月，年降水量1 400～1 550 mm，年平均蒸發(fā)量1 572 mm，相對(duì)濕度81%，無(wú)霜期345 d以上。研究區(qū)域?yàn)榈湫偷姆鍏餐莸胤植紖^(qū)，土壤以深色或棕色石灰土為主，土層淺薄，巖石裸露率高。由于人類(lèi)活動(dòng)頻繁，原生植被已退化為藤刺灌叢和稀疏灌草叢。2002年開(kāi)始退耕還林，后經(jīng)多次補(bǔ)植補(bǔ)播和除草施肥等干預(yù)措施的恢復(fù)，形成了獨(dú)特的常綠落葉闊葉混交林群落。

1.2 樣品采集

于植被生長(zhǎng)盛期（8月），在研究地內(nèi)選取20種常見(jiàn)闊葉木本植物（表1）。每個(gè)物種選擇5株長(zhǎng)勢(shì)良好的個(gè)體，大小參考群落平均胸徑。利用高枝剪在每棵樣株冠層的外緣，隨機(jī)采集12片不同方位、完全展開(kāi)且無(wú)病蟲(chóng)害的成熟葉片。將采集的葉片用濕潤(rùn)的濾紙包裹，迅速放入自封袋儲(chǔ)藏于便攜式冷藏箱中，帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

1.3 性狀測(cè)定

洗凈擦干葉片并編號(hào)標(biāo)記后，用電子天平（精度0.001 g）稱(chēng)其鮮質(zhì)量（LFW，g）；用葉面積儀（CI-203，CID，Inc，USA）測(cè)量葉長(zhǎng)（LL，cm）、葉寬（LW，cm）和葉面積（LA，cm2）；用數(shù)顯測(cè)厚規(guī)（精度0.001 mm）沿葉片主脈方向均勻選取3個(gè)點(diǎn)，測(cè)量主脈一側(cè)約0.25 cm處的厚度，取其均值即葉片厚度（LT，cm）；然后將葉片放入 105 ℃烘箱內(nèi)殺青30 min，隨后80 ℃烘干至恒質(zhì)量，冷卻后稱(chēng)量葉干質(zhì)量（LDW，g）。葉含水率（LWC）、葉體積（LV）、比葉面積（SLA）、葉干物質(zhì)含量（LDMC）和葉組織密度（LTD）按照參考文獻(xiàn)[10]的方法進(jìn)行計(jì)算。

1.4 數(shù)據(jù)分析

1.4.1 系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)檢驗(yàn)

采用Blomberg？s K值檢驗(yàn)性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)強(qiáng)度。利用R語(yǔ)言的picante程序包對(duì)性狀系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)K值及其顯著性P值進(jìn)行估計(jì)。若K>1，表明性狀具有比按布朗運(yùn)動(dòng)模型（Brownian motion）進(jìn)化更強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，性狀表現(xiàn)出系統(tǒng)發(fā)育保守性，系統(tǒng)發(fā)育與性狀結(jié)構(gòu)具有一致性；若K<1，表明性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)較弱，物種趨同進(jìn)化，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與性狀結(jié)構(gòu)并不完全一致；若K接近于0，則表明性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)趨向于隨機(jī)，性狀結(jié)構(gòu)與系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)無(wú)關(guān)。

1.4.2 系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立比較

為確定不同性狀間的關(guān)系是否隨進(jìn)化分歧而改變，采用系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立比較（PIC）的方法進(jìn)行分析。首先利用物種的科屬信息，應(yīng)用R語(yǔ)言的V.PhyloMaker程序包生成系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)，用ape包計(jì)算性狀的系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立比較值；然后采用Pearson相關(guān)分析檢驗(yàn)各性狀間的進(jìn)化關(guān)聯(lián)。

1.4.3 葉性狀間的關(guān)系

對(duì)于植物葉性狀以物種算術(shù)平均值進(jìn)行分析。葉性狀間的關(guān)系采用經(jīng)典異速方程Y=βXα來(lái)描述，各變量經(jīng)對(duì)數(shù)（以10為底）轉(zhuǎn)換成線(xiàn)性關(guān)系：logY=logβ+αlogX；式中，X和Y分別代表所考察的不同性狀值，logβ為性狀關(guān)系的截距，α為斜率。當(dāng)|α|=1時(shí)，表示擬合性狀間為等速生長(zhǎng)關(guān)系，當(dāng)|α|顯著偏離1時(shí)，表示擬合性狀間為異速生長(zhǎng)關(guān)系。參數(shù)估計(jì)及檢驗(yàn)采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)（SMA）的方法，由軟件（S）MATR Version 2.0計(jì)算完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)

桂西南巖溶區(qū)植物群落10個(gè)葉性狀的Blomberg’s K值均小于1（表2）；其中，LWC、LDMC和LTD表現(xiàn)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（P<0.05），而其余7個(gè)葉性狀均未檢測(cè)到顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。故該區(qū)植物葉性狀進(jìn)化存在一定的非保守性，且系統(tǒng)發(fā)育對(duì)不同性狀的影響程度不同，除LWC、LDMC和LTD相對(duì)影響程度較大外，總體影響較弱。

2.2 葉性狀間的關(guān)聯(lián)進(jìn)化

基于性狀物種均值及其系統(tǒng)發(fā)育獨(dú)立比較值的相關(guān)分析表明，部分性狀間表現(xiàn)為趨同進(jìn)化或趨異進(jìn)化，且程度不一（圖1）。無(wú)論是否考慮系統(tǒng)發(fā)育的影響，LW、LL、LA、LDM和LV以及SLA與LW、LL、LA間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），物種性狀間表現(xiàn)為趨同進(jìn)化；而LTD與LW、LL、LA、LDM、LV、SLA以及LWC與LDMC間均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），表現(xiàn)為趨異進(jìn)化。在剔除系統(tǒng)發(fā)育的影響之后，LT與LW、LL、LA、LDM、LV、LTD和SLA與LDMC、LWC以及LTD與LDMC、LWC之間的相關(guān)關(guān)系均不顯著。

2.3 葉性狀間的關(guān)系

2.3.1 葉面積與葉長(zhǎng)及葉寬的關(guān)系

LA與LL、LW在常綠和落葉植物組間的斜率均無(wú)顯著差異（表3，圖2A—B），其共同斜率分別為1.660和1.890，均顯著大于1（P<0.001），表明LA與LL、LW之間存在顯著的異速生長(zhǎng)關(guān)系，且LA的擴(kuò)展速率顯著大于LL和LW的增長(zhǎng)速率。兩組關(guān)系的截距在常綠和落葉植物組間亦無(wú)顯著差異，但其斜率均沿共同主軸顯著向上漂移（P<0.05）。

2.3.2 葉長(zhǎng)與葉寬的關(guān)系

LL與LW的斜率在常綠和落葉植物組間差異不顯著（表3，圖2C），其共同斜率（1.139）與1無(wú)顯著差異的等速生長(zhǎng)關(guān)系，即LL隨LW等速生長(zhǎng)。他們的截距在常綠和落葉植物組間無(wú)顯著差異，但其斜率沿共同主軸顯著向上漂移（P<0.05）。

2.3.3 葉面積與葉干質(zhì)量的關(guān)系

落葉植物組LA與LDW的斜率（1.071）顯著高于常綠植物組（0.872）（P<0.05，表3，圖2D），表明在LDW增加相同的情況下，落葉植物的LA比常綠植物增長(zhǎng)更快。他們的斜率與1均無(wú)顯著差異，表明常綠和落葉植物的LA擴(kuò)展速率與LDW積累速率大致相等，二者呈等速生長(zhǎng)關(guān)系，即在葉片生長(zhǎng)過(guò)程中SLA趨于穩(wěn)定。

2.3.4 葉組織密度與葉長(zhǎng)及葉體積的關(guān)系

LTD與LL、LV均為共同斜率（-0.449、-0.224）顯著小于1的異速生長(zhǎng)關(guān)系（P<0.001，表3，圖2E—F），但常綠植物組LTD與LL的斜率（-0.711）卻表現(xiàn)為與1無(wú)顯著差異的等速生長(zhǎng)關(guān)系，與總體異速生長(zhǎng)趨勢(shì)不一致，表明常綠植物傾向于限制LL以調(diào)整葉大小來(lái)適應(yīng)環(huán)境的變化。兩組關(guān)系的截距常綠植物組均顯著高于落葉植物組（P<0.001），表明在某一給定的LL或LV下，常綠植物比落葉植物具有更大的LTD。此外，兩組關(guān)系的斜率均沿共同主軸顯著向下漂移（P<0.001）。

3 討 論

3.1 葉性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)

桂西南巖溶區(qū)植物群落10個(gè)葉性狀的Blomberg’s K值均小于1，未表現(xiàn)出較強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育保守性，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與性狀結(jié)構(gòu)并不完全一致。這主要是因?yàn)槿~性狀對(duì)氣候變化非常敏感，其變異更多地受持續(xù)的環(huán)境過(guò)濾而非進(jìn)化歷史的影響[11-12]。這與車(chē)應(yīng)弟等[13]、程毅康等[14]、王詩(shī)韻等[15]在甘南藏族自治州亞高寒草甸、海南島熱帶云霧林和新疆艾比湖流域的研究結(jié)果一致。這種結(jié)果可能是很多原因造成的。首先，在資源限制環(huán)境中，生境過(guò)濾往往主導(dǎo)群落的構(gòu)建過(guò)程。其次，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與性狀結(jié)構(gòu)的匹配關(guān)系通常出現(xiàn)在較大的分類(lèi)學(xué)尺度上，在物種水平上無(wú)法形成一一對(duì)應(yīng)的關(guān)系。最后，某些非生物脅迫也可能促使遠(yuǎn)緣物種的耐受性表現(xiàn)出一定的相似性，從而產(chǎn)生趨同適應(yīng)，這些性狀有時(shí)并不表現(xiàn)出明顯的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。本研究中，除LWC、LDMC和LTD表現(xiàn)出顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)（P<0.05），其余7個(gè)葉性狀均未檢測(cè)到顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)，表明LWC、LDMC和LTD受到植物系統(tǒng)發(fā)育歷史的顯著影響，具有進(jìn)化的保守性，這可能對(duì)維持物種的生存和繁衍具有重要意義；其余7個(gè)葉性狀受環(huán)境因子的影響更大，這些性狀的變異可促使植物有效地適應(yīng)環(huán)境的變化，引起適應(yīng)輻射。曹科等[16]、侯嫚嫚等[17]的研究結(jié)果表明多數(shù)功能性狀具有顯著的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)。造成這種差異的原因可能與物種種類(lèi)、空間尺度、土壤水分、樣本數(shù)量以及取樣時(shí)間等不同有關(guān)。巖溶生境高度異質(zhì)性，季節(jié)性和地質(zhì)性干旱頻發(fā)，群落處于植被恢復(fù)演替早期，環(huán)境過(guò)濾作用主導(dǎo)了群落構(gòu)建過(guò)程，物種性狀趨同；而古田山和長(zhǎng)白山植被處于群落演替中后期，競(jìng)爭(zhēng)排斥作用占相對(duì)優(yōu)勢(shì)，性狀保守。

3.2 葉性狀間的關(guān)聯(lián)進(jìn)化

性狀間關(guān)聯(lián)反映了植物對(duì)環(huán)境的特異性適應(yīng)。無(wú)論是否考慮系統(tǒng)發(fā)育的影響，LW、LL、LA、LDM和LV以及SLA與LW、LL、LA間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05），而LTD與LW、LL、LA、LDM、LV、SLA以及LWC與LDMC間均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05），表明這些性狀間存在關(guān)聯(lián)進(jìn)化關(guān)系，他們之間的關(guān)系在植物類(lèi)群的進(jìn)化歷史中普遍存在并持續(xù)至今，這些關(guān)系的維持對(duì)植物適應(yīng)性進(jìn)化至關(guān)重要，可能是植物生存、繁衍和擴(kuò)散的重要基礎(chǔ)[5]。在剔除系統(tǒng)發(fā)育的影響之后，LT與LW、LL、LA、LDM、LV、LTD之間的相關(guān)關(guān)系不再顯著，表明LT與LW、LL、LA、LDM、LV、LTD間不存在關(guān)聯(lián)進(jìn)化或各自獨(dú)立進(jìn)化。張亞等[18]研究也顯示，LT與氣孔、葉脈之間不存在關(guān)聯(lián)進(jìn)化，這可能是自然選擇壓力所致，對(duì)物種的適應(yīng)輻射具有重要促進(jìn)意義。而具有顯著系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)的LWC、LDMC和LTD在進(jìn)行PIC處理后，SLA與LDMC、LWC和LTD與LDMC、LWC間的相關(guān)性不再顯著，表明系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系對(duì)SLA與LDMC、LWC和LTD與LDMC、LWC間的耦合具有一定的影響。在系統(tǒng)發(fā)育的作用下，不同性狀受基因和環(huán)境的調(diào)控程度不同，從而導(dǎo)致耦合關(guān)系發(fā)生變化。這也在一定程度上解釋了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系在性狀演化過(guò)程中所起的作用。

3.3 葉性狀間的關(guān)系

異速生長(zhǎng)關(guān)系被認(rèn)為是生物界普遍存在的一種規(guī)律[19-20]。然而，本研究發(fā)現(xiàn)植物葉性狀之間的生長(zhǎng)關(guān)系并非都是異速生長(zhǎng)關(guān)系。如LL與LW、LA與LDW間均表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)。相關(guān)研究表明，植物在干旱年份LA變小的過(guò)程中，LW具有優(yōu)先降低的趨勢(shì)；而在濕潤(rùn)年份LA變大過(guò)程中，LL顯現(xiàn)優(yōu)先增長(zhǎng)的特征。在炎熱、干旱環(huán)境下，隨著降水的減少、水分有效性降低或氣溫升高，葉片最大寬度逐漸降低，LA快速減少[21]，葉片降溫能力持續(xù)加強(qiáng)[22]，同時(shí)快速降低植物水分損失量[21]，從而提高植物對(duì)高溫和干旱脅迫的耐受性。植物通過(guò)降低LW和LA的適應(yīng)策略來(lái)降低葉片生長(zhǎng)代謝，呈現(xiàn)出LL與LW、LA與LDW等速生長(zhǎng)的適應(yīng)模式。這與已有的研究結(jié)果一致[1， 23]。LTD與LL總體呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，但在不同生活型水平間，常綠植物卻表現(xiàn)為等速生長(zhǎng)關(guān)系。這可能是因?yàn)槌＞G植物的冠層葉片數(shù)量較多且較為密集，鄰體競(jìng)爭(zhēng)對(duì)LL的限制作用更強(qiáng)；同時(shí)也表明常綠植物傾向于限制LL以適應(yīng)鄰體光資源競(jìng)爭(zhēng)，維持種群的穩(wěn)定和擴(kuò)張。林華等[24]對(duì)苦竹葉片性狀的研究也得出了相同的結(jié)果。

研究表明，異速生長(zhǎng)關(guān)系的斜率能較好地反映葉性狀對(duì)環(huán)境變化的敏感性[23]。本研究中，LA與LDW生長(zhǎng)關(guān)系的斜率在常綠和落葉植物組間存在顯著差異（P<0.05），表明常綠和落葉植物在最大光合生產(chǎn)能力和適應(yīng)逆境之間的權(quán)衡存在較大差異。葉大?。↙A與LDW）對(duì)環(huán)境變化較為敏感，可顯著影響植物的光獲取效率和水分利用效率[7]。在相同LDW下，落葉植物比常綠植物具有更大的LA，意味著落葉植物具有更高的光獲取效率，能夠利用夏季良好的水熱條件迅速獲得更多的碳水化合物完成生長(zhǎng)。同時(shí)，采取落葉的策略來(lái)適應(yīng)季節(jié)性低溫和干旱脅迫。與落葉植物相反，常綠植物的LA較小，具有較高的主脈密度和較低的氣孔導(dǎo)度，可實(shí)現(xiàn)水分利用效率的最大化[25]。這也是常綠植物對(duì)炎熱、干旱環(huán)境在結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出的一種適應(yīng)性特征。其他幾組性狀之間的斜率在常綠和落葉植物組間均無(wú)顯著差異，表明常綠和落葉植物在這幾組性狀上具有一致或相似的生長(zhǎng)策略。

截距表征異速生長(zhǎng)的起始點(diǎn)，反映葉性狀對(duì)環(huán)境變化的可塑性[23]。LTD與LL、LV間的截距常綠植物組均顯著高于落葉植物組（P<0.001），表明常綠植物L(fēng)TD與LL、LV間的異速生長(zhǎng)起始點(diǎn)的可塑性較大，其對(duì)異質(zhì)生境的適應(yīng)性更強(qiáng)[10]。水分脅迫下，植物會(huì)將更多光合產(chǎn)物用于防御組織構(gòu)建，以增強(qiáng)其抗旱性[26]，LTD增加，導(dǎo)致其LL、LA和LV顯著減少。植物通過(guò)LTD與LL及LV之間的權(quán)衡最大程度地適應(yīng)環(huán)境水分的變化。常綠植物對(duì)水分脅迫的容忍性較高；而落葉植物容忍水分脅迫的能力較差[27]，多采用落葉的方式減少旱季蒸騰和水分消耗。研究表明，常綠是物種對(duì)低資源可用性的適應(yīng)性反應(yīng)，落葉是減少干旱脅迫期間水分損失的適應(yīng)[28]。常綠和落葉植物通過(guò)截距上的差異來(lái)響應(yīng)葉習(xí)性的變化[28-29]。

此外，LA、LL和LW以及LTD與LL、LV在常綠和落葉植物組間的斜率均沿共同主軸方向顯著漂移（P<0.05），表明常綠植物較落葉植物具有更小的LA、LL、LW、LV和更大的LTD。物種性狀的分異反映了植物對(duì)巖溶異質(zhì)生境的適應(yīng)，同時(shí)也表明常綠和落葉植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略發(fā)生了偏移。在有限的資源環(huán)境下，常綠植物的葉片更傾向于資源保守型生長(zhǎng)策略，其LA較小、LTD較大，有利于維持植物體內(nèi)水分平衡和降低食葉天敵以及風(fēng)、霜、雪等的危害。而落葉植物的葉片傾向于資源獲取型生長(zhǎng)策略，較大的LA具有較高的光獲取效率和相對(duì)生長(zhǎng)速率，能夠捕獲更多的光能、合成更多的碳水化合物，增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力。常綠和落葉植物生態(tài)適應(yīng)策略的差異，提示這兩類(lèi)植物存在明顯的生態(tài)位分化[30]，直接減少了二者對(duì)群落空間和資源的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度，最終形成了亞熱帶常綠落葉闊葉混交林群落。這也與全球葉經(jīng)濟(jì)譜假說(shuō)的預(yù)測(cè)一致，常綠植物靠近葉經(jīng)濟(jì)譜中“緩慢投資-收益”型物種的一端，而落葉植物則與之相反，位于葉經(jīng)濟(jì)譜“快速投資-收益”型物種的一端。常綠和落葉植物的分異特征對(duì)理解生態(tài)位分化、物種共存和群落構(gòu)建機(jī)制等具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。在巖溶區(qū)生態(tài)修復(fù)和重建過(guò)程中，應(yīng)充分利用常綠和落葉植物的生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)，營(yíng)建近自然復(fù)層異齡混交林。多物種共存更能充分有效地利用有限的時(shí)空資源，進(jìn)而在群落水平上促進(jìn)物種豐富度和優(yōu)勢(shì)度。

4 結(jié) 論

綜上所述，桂西南巖溶區(qū)植物葉性狀未表現(xiàn)出較強(qiáng)的系統(tǒng)發(fā)育保守性，系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)與性狀結(jié)構(gòu)并不完全一致。葉性狀在不同生活型物種間的生長(zhǎng)關(guān)系不盡相同。除常綠植物L(fēng)TD與LL的生長(zhǎng)關(guān)系與總體異速生長(zhǎng)趨勢(shì)不一致外，其余性狀組合間的生長(zhǎng)關(guān)系并未因生活型的不同而引起差異。LA、LL和LW以及LTD與LL、LV在常綠和落葉植物組間的斜率均沿共同主軸方向顯著漂移（P<0.05），表明常綠和落葉植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略發(fā)生了位移，常綠植物傾向于選擇小葉、組織密度大的資源保守型生長(zhǎng)策略，而落葉植物則傾向于選擇大葉、組織密度小的資源獲取型生長(zhǎng)策略。生態(tài)位分化在很大程度上是促進(jìn)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林群落物種共存和生物多樣性維持的重要機(jī)制。由于研究中并未對(duì)相關(guān)的環(huán)境因子進(jìn)行測(cè)定，無(wú)法定量分析環(huán)境因子對(duì)葉性狀及其異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響，在今后的研究中應(yīng)予以關(guān)注。

參考文獻(xiàn)：

[1] 唐玉瑞，趙成章，趙輝，等.不同光環(huán)境下洮河護(hù)岸林沙棘葉干重與葉面積、葉厚度間的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志，2021，40（9）： 2745-2753. TANG Y R， ZHAO C Z， ZHAO H， et al. The relationship between leaf dry mass and leaf area， leaf thickness of Hippophae rhamnoides under different light conditions in Taohe River riparian forest[J]. Chinese Journal of Ecology，2021，40（9）： 2745-2753.

[2] 孟婷婷，倪健，王國(guó)宏.植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，31（1）：150-165. MENG T T， NI J， WANG G H. Plant functional traits， environments and ecosystem functioning[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2007，31（1）：150-165.

[3] 賀鵬程，葉清.基于植物功能性狀的生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展：從個(gè)體水平到全球尺度[J].熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào)，2019，27（5）： 523-533. HE P C， YE Q. Plant functional traits： from individual plant to global scale[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany， 2019，27（5）：523-533.

[4] 王常順，汪詩(shī)平.植物葉片性狀對(duì)氣候變化的響應(yīng)研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，39（2）：206-216. WANG C S， WANG S P. A review of research on responses of leaf traits to climate change[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2015，39（2）：206-216.

[5] FU P L， ZHU S D， ZHANG J L， et al. The contrasting leaf functional traits between a karst forest and a nearby nonkarst forest in southwest China[J]. Functional Plant Biology， 2019，46（10）：907-915.

[6] 袁叢軍，程娟，丁訪(fǎng)軍，等.喀斯特森林優(yōu)勢(shì)樹(shù)種蒸騰特征及其對(duì)氣孔和氣象因子的響應(yīng)[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 2022，42（7）：96-105. YUAN C J， CHENG J， DING F J， et al. Transpiration characteristics of dominant tree species and their responses to stomatal and meteorological factors in karst regions[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology， 2022，42（7）：96-105.

[7] 李耀琪，王志恒.植物葉片形態(tài)的生態(tài)功能、地理分布與成因[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，45（10）：1154-1172. LI Y Q， WANG Z H. Leaf morphological traits： ecological function， geographic distribution and drivers[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2021，45（10）：1154-1172.

[8] CAVENDER-BARES J， KOZAK K H， FINE P V A， et al. The merging of community ecology and phylogenetic biology[J]. Ecology Letters，2009，12（7）：693-715.

[9] ZHANG S B， FERRY S J W， ZHANG J L， et al. Spatial patterns of wood traits in China are controlled by phylogeny and the environment[J]. Global Ecology and Biogeography，2011，20（2）： 241-250.

[10] 龐世龍，歐芷陽(yáng)，凌福誠(chéng)，等.桂西南巖溶區(qū)18種適生植物葉性狀變異及經(jīng)濟(jì)譜[J].生態(tài)學(xué)雜志，2021，40（10）：3041-3049. PANG S L， OU Z Y， LING F C， et al. Leaf trait variations and leaf economic spectrum of 18 plant species suitable in a karst area of southwest Guangxi[J]. Chinese Journal of Ecology，2021，40（10）： 3041-3049.

[11] WRIGHT I J， DONG N， MAIRE V， et al. Global climatic drivers of leaf size[J]. Science，2017，357（6354）：917-921.

[12] LI Y Q， REICH P B， SCHMID B， et al. Leaf size of woody dicots predicts ecosystem primary productivity[J]. Ecology Letters， 2020，23（6）：1003-1013.

[13] 車(chē)應(yīng)弟，劉旻霞，李俐蓉，等.基于功能性狀及系統(tǒng)發(fā)育的亞高寒草甸群落構(gòu)建[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，41（11）：1157-1167. CHE Y D， LIU M X， LI L R， et al. Exploring the community assembly of subalpine meadow communities based on functional traits and community phylogeny[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2017，41（11）：1157-1167.

[14] 程毅康，張輝，王旭，等.功能多樣性和譜系多樣性對(duì)熱帶云霧林群落構(gòu)建的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，43（3）：217-226. CHENG Y K， ZHANG H， WANG X， et al. Effects of functional diversity and phylogenetic diversity on the tropical cloud forest community assembly[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2019，43（3）：217-226.

[15] 王詩(shī)韻，呂光輝，蔣臘梅，等.不同尺度下艾比湖典型植物群落功能多樣性和系統(tǒng)發(fā)育多樣性研究[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)， 2020，29（5）：889-900. WANG S Y， LYU G H， JIANG L M， et al. Multi-scale analysis on functional diversity and phylogenetic diversity of typical plant community in Ebinur Lake[J]. Ecology and Environmental Sciences，2020，29（5）：889-900.

[16] 曹科，饒米德，余建平，等.古田山木本植物功能性狀的系統(tǒng)發(fā)育信號(hào)及其對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響[J].生物多樣性，2013，21（5）： 564-571. CAO K， RAO M D， YU J P， et al. The phylogenetic signal of functional traits and their effects on community structure in an evergreen broad-leaved forest[J]. Biodiversity Science， 2013，21（5）：564-571.

[17] 侯嫚嫚，李曉宇，王均偉，等.長(zhǎng)白山針闊混交林不同演替階段群落系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀結(jié)構(gòu)[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2017，37（22）： 7503-7513. HOU M M， LI X Y， WANG J W， et al. Phylogenetic development and functional structures during successional stages of conifer and broad-leaved mixed forest communities in Changbai Mountains[J]. Acta Ecologica Sinica，2017，37（22）：7503-7513.

[18] 張亞，楊石建，孫梅，等.基部被子植物氣孔性狀與葉脈密度的關(guān)聯(lián)進(jìn)化[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào)，2014，32（4）：320-328. ZHANG Y， YANG S J， SUN M， et al. Stomatal traits are evolutionarily associated with vein density in basal angiosperms[J]. Plant Science Journal，2014，32（4）：320-328.

[19] SUN S C， JIN D M， SHI P L. The leaf size-twig size spectrum of temperate woody species along an altitudinal gradient： an invariant allometric scaling relationship[J]. Annals of Botany， 2006，97（1）：97-107.

[20] 李曉紅，徐健程，肖宜安，等.武功山亞高山草甸群落優(yōu)勢(shì)植物野古草和芒異速生長(zhǎng)對(duì)氣候變暖的響應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2016，40（9）：871-882. LI X H， XU J C， XIAO Y A， et al. Responses in allometric growth of two dominant species of subalpine meadow： Arundinella anomala and Miscanthus sinensis to climate warming in Wugongshan mountains， China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2016，40（9）：871-882.

[21] 李永華，盧琦，吳波，等.干旱區(qū)葉片形態(tài)特征與植物響應(yīng)和適應(yīng)的關(guān)系[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，36（1）：88-98. LI Y H， LU Q， WU B， et al. A review of leaf morphology plasticity linked to plant response and adaptation characteristics in arid ecosystems[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2012，36（1）： 88-98.

[22] YATES M J， VERBOOM G A， REBELO A G， et al. Ecophysiological significance of leaf size variation in Proteaceae from the Cape Floristic Region[J]. Functional Ecology，2010， 24（3）：485-492.

[23] 李曉玲，溫浩然，王雪松，等.三峽庫(kù)區(qū)不同生境下中華蚊母樹(shù)葉片表型可塑性及其與土壤環(huán)境因子的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)報(bào)， 2018，38（10）：3581-3591. LI X L， WEN H R， WANG X S， et al. Phenotypic plasticity of Distylium chinense leaves in relation to soil environmental factors in heterogeneous habitats in the Three Gorges Reservoir Region[J]. Acta Ecologica Sinica，2018，38（10）：3581-3591.

[24] 林華，陳雙林，郭子武，等.苦竹葉片性狀及其異速生長(zhǎng)關(guān)系的密度效應(yīng)[J].林業(yè)科學(xué)研究，2017，30（4）：617-623. LIN H， CHEN S L， GUO Z W， et al. Allometric relationship among leaf traits in different stand density of Pleioblastus amarus[J]. Forest Research，2017，30（4）：617-623.

[25] NARDINI A， ？UNAPUU-PIKAS E， SAVI T. When smaller is better： leaf hydraulic conductance and drought vulnerability correlate to leaf size and venation density across four Coffea arabica genotypes[J]. Functional Plant Biology， 2014，41（9）：972-982.

[26] 時(shí)應(yīng)貴，熊德成，葉旺敏，等.土壤和大氣增溫對(duì)杉木幼樹(shù)細(xì)根生物量和葉片性狀的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志，2021，40（7）：1916-1923. SHI Y G， XIONG D C， YE W M， et al. Effects of soil and air warming on fine root biomass and leaf traits of Chinese fir saplings[J]. Chinese Journal of Ecology，2021，40（7）：1916-1923.

[27] 金鷹，王傳寬.植物葉片水力與經(jīng)濟(jì)性狀權(quán)衡關(guān)系的研究進(jìn)展[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，39（10）：1021-1032. JIN Y， WANG C K. Trade-offs between plant leaf hydraulic and economic traits[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2015，39（10）： 1021-1032.

[28] 王釗穎，陳曉萍，程英，等.武夷山49種木本植物葉片與細(xì)根經(jīng)濟(jì)譜[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2021，45（3）：242-252. WANG Z Y， CHEN X P， CHENG Y， et al. Leaf and fine root economics spectrum across 49 woody plant species in Wuyi mountains[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2021，45（3）： 242-252.

[29] 李俊慧，彭國(guó)全，楊冬梅.常綠和落葉闊葉物種當(dāng)年生小枝莖長(zhǎng)度和莖纖細(xì)率對(duì)展葉效率的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 2017，41（6）：650-660. LI J H， PENG G Q， YANG D M. Effect of stem length to stem slender ratio of current-year twigs on the leaf display efficiency in evergreen and deciduous broadleaved trees[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2017，41（6）：650-660.

[30] 車(chē)儉，鄭潔，蔣婭，等.中國(guó)亞熱帶森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)樣地常綠和落葉木本被子植物譜系結(jié)構(gòu)及生態(tài)習(xí)性差異[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2020，44（10）：1007-1014. CHE J， ZHENG J， JIANG Y， et al. Separation of phylogeny and ecological behaviors between evergreen and deciduous woody angiosperms in the subtropical forest dynamics plots of China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2020，44（10）：1007-1014.

[本文編校：吳 毅]