摘 要：【目的】叢枝菌根真菌（AMF）作為大多數(shù)植物的共生真菌，對植物富集重金屬和提高植物耐受性具有積極作用，本研究通過分析叢枝菌根真菌的孢子數(shù)和侵染率對不同礦渣處理模式的土壤相關指標、植物生長指標、根系形態(tài)、土壤重金屬流失量的差異性和相關性變化，揭示AMF對4種處理模式生態(tài)攔截效果的影響。【方法】以欒樹為主要供試植物，設計4個處理組：CK（100%礦渣）、K0（90%礦渣+5%蘑菇渣+ 5%CaCO3）、S（欒樹）、CP（欒樹+夾竹桃+香根草），通過模擬礦山玻璃裝置系統(tǒng)進行實驗?！窘Y果】1）4種礦渣處理模式的AMF土壤孢子密度CP>S>K0>CK，4種礦渣處理模式的土壤孔隙度、含水率、有機質含量變化趨勢與孢子數(shù)變化趨勢一致。脲酶、磷酸酶隨著改良劑的增加和植物的種植而增加，與孢子數(shù)正相關，過氧化氫酶總體呈現(xiàn)出CK>K0>CP>S組的規(guī)律，且差異性顯著，與4個處理組AMF孢子數(shù)呈現(xiàn)負相關。2）S組與CP組株高、生物量差異明顯，S組AMF與植物生物量顯著相關，復合種植后，AMF與植物株高、地上生物量和總生物量顯著相關與地下生物量極顯著相關，植物根系形態(tài)提升明顯。3）Pb流失量呈現(xiàn)出CK>K0>S>CP的規(guī)律，與AMF孢子數(shù)負相關，添加改良劑后，土壤Pb流失量大幅度降低。栽種欒樹后，土壤流失量逐漸趨于穩(wěn)定，Zn流失量呈現(xiàn)出K0>CK>S>CP的規(guī)律，添加改良劑后，孢子數(shù)增加，Zn流失量高于空白組，種植欒樹，AMF提升明顯，Zn流失量顯著減少，穩(wěn)定性增加?！窘Y論】AMF對土壤的酸堿度具有調節(jié)作用，同時AMF對植物的生長與發(fā)育存在一定的正向促進作用。植物復合種植根系更復雜，更能促進AMF的生長和傳播以及增加植物之間的養(yǎng)分和水分共享，還能夠滲透入土壤深層影響Pb和Zn元素的遷移和轉化。植物Zn、Pb含量主要集中在根系部分，AMF與流入植物的Zn、Pb金屬相關性主要體現(xiàn)在莖葉上。地下部分AMF對Zn元素的影響顯著，在欒樹生長階段AMF作用主要體現(xiàn)在是提高Zn的遷移與轉化，以及將其轉運至地上莖葉部分，但該作用對于Pb元素的影響效果不明顯。

關鍵詞：鉛鋅礦渣；叢枝根菌真菌；欒樹；改良劑；生態(tài)攔截

中圖分類號：S719 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）07-0165-08

基金項目：國家自然科學基金項目（52000183）；湖南省生態(tài)環(huán)境廳項目（HBKT-2021029）。

Impact of arbuscular mycorrhizal fungi on ecological interception effect of different treatment modes of lead-zinc slag

TAN Feng， DU Lu， LIU Jun， WANG Yuzhu， CHEN Yonghua

（College of Life and Environmental Sciences， Central South University of Forestry Technology， Changsha 410004， Hunan， China）

Abstract：【Objective】Arbuscular mycorrhizal fungi （AMF）， as a symbiotic fungus of most plants， plays a positive role in the enrichment of heavy metals in plants and the improvement of plant tolerance. In the study， the differences and correlation changes of the spore number and infection rate of arbuscular mycorrhizal fungi on soil related indexes， plant growth indexes， root morphology and soil heavy metal loss in different slag treatment modes were analyzed. The effect of AMF on the ecological interception of four treatment modes was revealed.【Method】With koelreuteria as the main test plant， four treatment groups were designed： CK （100% slag）， K0（90% slag +5% mushroom slag +5%CaCO3）， S （Koelreuteria）， CP （Koelreuteria + oleander + vetiver）， and the experiment was carried out by simulating the mine glass device system.【Objective】1） The spore density of AMF soil in four slag treatment modes was CP>S>K0>CK， and the change trend base of soil porosity， water content and organic matter content in four slag treatment modes was consistent with the change trend of spore number. Urease and phosphatase increased with the increase of amendments and plant planting， and were positively correlated with the number of spores. The general pattern of catalase was CK>K0>CP>S group， and the difference was significant， and the spore number of AMF was negatively correlated with the four treatment groups. 2） There were significant differences in plant height and biomass between group S and group CP， and AMF in group S was significantly correlated with plant biomass. After compound planting， AMF was significantly correlated with plant height， above-ground biomass and total biomass and extremely significantly correlated with subsurface biomass， and plant root morphology was significantly improved. 3） The pattern of Pb loss was CK>K0>S>CP， which was negatively correlated with the number of AMF spores. After addition of amendments， soil Pb loss was greatly reduced. After planting koelreuteria the soil loss gradually tended to be stable， and the Zn loss showed a rule of K0>CK>S>CP. After adding the amendment， the number of spores increased and the loss of Zn was higher than that in the blank group. When planting koelreuteria， the AMF increased significantly， the loss of Zn decreased significantly and the stability increased.【Conclusion】AMF can regulate the pH of soil and positively promote the growth and development of plants. Plant complex planting root system is more complex， can promote the growth and spread of AMF and increase the sharing of nutrients and water between plants， and can penetrate deep into the soil to affect the migration and transformation of Pb and Zn elements. The content of Zn and Pb in plants mainly concentrated in the roots， and the correlation between AMF and Zn and Pb flowing into plants was mainly reflected in stems and leaves. The effect of AMF in the underground part on Zn element was significant. In the growth stage of koelteria， the effect of AMF was mainly reflected in improving the migration and transformation of Zn and transporting it to the stems and leaves above ground， but the effect on Pb element was not obvious.

Keywords： lead-zinc mine slag； arbuscular mycorrhizal fungi； Rhus chinensis； ameliorant； ecological interception

隨著我國鉛鋅工業(yè)的發(fā)展，鉛鋅礦渣露天堆積造成了嚴重的土壤污染問題[1-2]。叢枝菌根真菌作為植物根系微生態(tài)的重要組成部分，主要以增加植物根系生長等方式，提高植物在鉛鋅脅迫下的適應能力，AMF在與植物根系形成共生關系后，能夠延伸植物根系的吸收區(qū)域，提供更大的吸收表面積，增強植物抗逆性[3]和改善土壤性質，增加土壤保持水分和養(yǎng)分的能力[4]。AMF改善植物的水分利用效率，增加其抗旱能力的同時。還可以提高植物對鹽堿脅迫的耐受性，優(yōu)化低溫和高溫等極端溫度條件下的生長表現(xiàn)以及增強植物對于重金屬等有害物質的耐受性，幫助植物將吸收的有害物質轉運到地上部分以減輕根系的負擔。目前，國內外存在大量關于AMF菌根作用在植物修復尾礦污染物方面的研究，主要聚焦于通過接種AMF來提高植物自身生長發(fā)育和在污染區(qū)的耐受性等相關特性和探討AMF與植物根系之間的共生關系和AMF對植物根系形態(tài)結構、根系分泌物、養(yǎng)分吸收和轉運等生理生化過程的調控作用。以及AMF對污染物的吸附、轉化和解毒等環(huán)境修復機制等。這些學術研究為深入理解菌根作用與植物修復尾礦污染物的關系提供了重要的科學依據(jù)[5-7]。然而，對于高度污染的土壤環(huán)境，AMF影響重金屬在植物體內的轉運和土壤重金屬流失分配過程仍面臨著一些挑戰(zhàn)和問題。因此，本研究采用真實礦渣，設計4種礦渣處理模式，研究AMF對4種礦渣處理模式的土壤理化性質、土壤酶活性、植物生長指標、土壤重金屬含量與形態(tài)及土壤重金屬流失量的差異，以期為叢枝菌根真菌應用于植物修復重金屬土壤提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗植株：株高1 m左右的欒樹幼苗，購置于江蘇省宿遷市沭陽同林苗木場。根內根孢囊酶菌株：購置于長江大學根系生物學研究所。改良劑：蘑菇渣、CaCO3購置長沙紅星花卉市場。礦渣：取自湖南郴州某礦區(qū)。

1.2 試驗設計

為改良礦渣特性，在原礦渣中添加10%復合改良劑（5%蘑菇渣+5%CaCO3，質量比）作為種植植物試驗土壤。以玻璃鋼為材料構建長、寬、高分別為1、1、0.8 m的中試裝置，試驗復合基質填充高度為0.6 m，基質容量0.6 m3。本試驗以欒樹為主要供試植物，欒樹種植密度（8 株/m2），種植欒樹構建單一系統(tǒng)（S），種植欒樹+夾竹桃+香根草構建復合系統(tǒng)（CP），并設置試驗復合基質無植物（K0）和原礦渣無植物（CK）對照，每一個系統(tǒng)設置3個平行。

試驗于中南林業(yè)科技大學樹木樓旁苗圃實驗區(qū)進行。于2022年1月將基質加入各裝置中，加水用塑料膜覆蓋活化2個月后，3月間平均每兩周將40 g根內根孢囊酶（Glomus intraradices）菌株均勻鋪在土壤1～2 cm處，澆水濕潤，3月下旬種植植物。試驗周期為4月1日—10月1日，共6個月。于栽植4、10月份收集土樣測量出重金屬含量，以及6個月間4個處理組的重金屬流失程度，10月份收獲植物，進行相關指標檢測和數(shù)據(jù)分析處理。

1.3 試驗方法

1.3.1 AMF孢子數(shù)、侵染率測定

土壤孢子數(shù)采用濕篩傾注蔗糖離心法[8]。植物侵染率采用臺盼藍染色法[9]。

1.3.2 土壤樣品采集與測定

pH值采用pH計測定，容重采用環(huán)刀法測定，含水率和孔隙度采用干燥法和飽和法測定，土壤有機含量用重鉻酸鉀氧化法測定，土壤陽離子交換量采用氯化鋇-硫酸強迫交換法測定[10]。

超氧化物歧化酶SOD采用試劑盒測定，試劑盒由北京索萊寶科技有限公司提供。脲酶通過新鮮土壤在37 ℃培養(yǎng)5 h，測定尿素殘留量，估計尿酶的活性。磷酸酶采用磷酸苯二鈉比色法[11]。

根系土壤Pb、Zn含量采用“王水-高氯酸”消解法消解，用火焰原子吸收光譜法測定。土壤中重金屬的形態(tài)分析采用BCR連續(xù)提取法。

1.3.3 植物指標測定

生物量采用稱重法，植物株高用卷尺測量，植物根系采用WinRHIZO PRO根系掃描儀測定。植物根莖葉Pb、Zn含量采用濕法消解，原子吸收光譜法（AAS）測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)分析通過PASW Statistics 18軟件進行單因素ANOVA檢驗、方差分析、采用Duncan和LSD法進行多重比較、Pearson相關分析用于同菌株AMF與同種植物基本生長指標的相關性，n為3。當P<0.05時認為差異顯著，P<0.01時差異極顯著。繪圖工具為Origin 2021。

2 結果與分析

2.1 AMF對不同礦渣處理模式的土壤相關指標的影響

2.1.1 AMF與不同處理礦渣模式土壤理化性質的影響分析

從4種礦渣處理模式下土壤孢子數(shù)與土壤基本理化性質比較（表1）來看，AMF孢子數(shù)總體呈現(xiàn)CP>S>K0>CK的規(guī)律，且差異顯著，CK為純礦渣，孢子數(shù)最低，僅僅為67個，加入改良劑后AMF孢子數(shù)增加到115個，遠高于CK組，原因是加入改良劑后土壤肥力得到提升，從而增加了AMF孢子數(shù)量。種植植株后孢子數(shù)又一次呈現(xiàn)顯著提高，且CP組比S組的孢子數(shù)更多。

4種礦渣處理模式的pH值變化規(guī)律基本與土壤孢子數(shù)總體上呈正相關，但是也存在一定的差異，S組pH值最高，CP組和K0組次之、CK組最低，其中S組和CP組的土壤均呈弱堿性，說明添加改良劑或種植植物后可以增加土壤pH值，有利于孢子數(shù)的增加。從4種礦渣處理模式的土壤孔隙度、含水率、有機質含量變化趨勢來看，基本與孢子數(shù)變化趨勢一致，總體呈現(xiàn)CP>S>K0>CK的規(guī)律。添加改良劑后增加了有機質的含量，種植植物后對有機質含量的變化不明顯，但是復合植物模式比單一植物模式的土壤孔隙度、含水率更高，說明復合植物模式能夠促進土壤結構的改善，并提供更適合植物生長和水分存留的環(huán)境。

2.1.2 AMF對不同礦渣處理模式下土壤酶活性的影響分析

從土壤AMF孢子數(shù)與4種礦渣處理模式的土壤酶活性比較（圖1）來看，過氧化氫酶總體呈現(xiàn)出CK>K0>CP>S組的規(guī)律，且差異性顯著，這與土壤AMF孢子數(shù)呈現(xiàn)負相關。原因是過氧化氫酶一般在逆境條件下增加，改良后，隨著有機質的增加，尤其是種植植物后，土壤進一步改善，AMF孢子數(shù)進一步增加。其中CP組過氧化氫酶含量高于S組，可能原因是復合種植不同物種間的根系分泌物質的相互影響，抑制了過氧化氫酶活性。脲酶總體呈現(xiàn)出CP>K0>S>CK的規(guī)律，這與土壤AMF孢子數(shù)呈現(xiàn)正相關。添加改良劑后，脲酶活性顯著提升，其中CP與K0組差異不明顯。磷酸酶總體呈現(xiàn)CP>S>K0>CK組的規(guī)律，且差異性顯著，也與土壤AMF孢子數(shù)呈現(xiàn)正相關。脲酶、磷酸酶是隨著改良劑的增加而增加的指標，增強植物對N、P的吸收，說明AMF對于植物N、P的吸收具有正向調控作用。

2.1.3 AMF對不同處理組土壤不同形態(tài)Pb、Zn含量分布影響分析

4個處理組的Pb、Zn不同形態(tài)分布如（圖2～3）所示，4個處理組Pb的各形態(tài)含量占比：殘渣態(tài)>可還原態(tài)>可氧化態(tài)>酸可提取態(tài)。其中，酸可提取態(tài)含量極低。AMF菌絲可以增加土壤顆粒的附著效應，減少土壤溶液中的酸可提取態(tài)Pb的濃度，從而降低植物對其的攝取。Pb酸可提取態(tài)與可氧化態(tài)含量占比都呈現(xiàn)CK>K0>S>CP的規(guī)律，與AMF負相關。AMF對Pb的殘渣態(tài)和可還原態(tài)的影響相對較小。雖然AMF共生形成菌絲網(wǎng)絡，增加了土壤顆粒的附著效應，但由于Pb不易被植物根系吸收，AMF共生無法顯著改變Pb形態(tài)和遷移性。

Zn作為植物生長發(fā)育所必需的微量營養(yǎng)元素之一，4個處理組Zn的各形態(tài)含量占比：殘渣態(tài)>可氧化態(tài)>酸可提取態(tài)>可還原態(tài)。其中，Zn殘渣態(tài)呈現(xiàn)CK>K0>S>CP的規(guī)律，與AMF負相關。AMF菌絲擴大了植物根系的吸收表面積，提供了更多的根際區(qū)域與土壤中的鋅離子接觸。增加植物對Zn的吸收效率，降低了Zn殘渣態(tài)含量。Zn可還原態(tài)呈現(xiàn)出CK>CP≈S>K0的規(guī)律，可氧化態(tài)呈現(xiàn)K0>CP≈S>CK的規(guī)律，在純礦渣在添加改良劑后土質Zn可還原態(tài)利用率最高、可氧化態(tài)利用率最低，但是種植植物后，Zn可還原態(tài)和可氧化態(tài)利用率都趨于穩(wěn)定，這與AMF孢子數(shù)關聯(lián)性較低。Zn酸可提取態(tài)在加入改良劑和種植植物后出現(xiàn)明顯增加，雖然與AMF孢子數(shù)呈正相關，但不顯著，而土壤pH與其呈顯著正相關。說明影響Zn酸可提取態(tài)的影響因素更可能是土壤pH，AMF對Zn酸可提取態(tài)影響力較弱。

2.2 AMF對不同處理組欒樹生長指標的影響

2.2.1 AMF對欒樹生長指標相關性分析

S、CP組欒樹生長指標差異性分析如（表2）所示，S組、CP組的株高分別是125.29、145.08 cm，且兩組差異性顯著。S組地下生物量、地上生物量、總生物量分別是11.63、21.72、33.35。復合種植后，地下生物量增加了14.3%、地上生物量增加了28.4%、總生物量增加了23.5%。CP組欒樹生長指標顯著增長，AMF通過菌絲網(wǎng)絡方便欒樹吸收營養(yǎng)供養(yǎng)其生長，同時，提供額外的養(yǎng)分供應促進欒樹的光合作用和生物代謝，進而增加欒樹的總生物量。

從AMF侵染率對欒樹生長指標的相關性分析（表3～4）可知，S組AMF侵染率與株高、地下生物量、地上生物量、總生物量的相關性分別是0.851、0.965、0.939、0.969。其中AMF侵染率與欒樹地下生物量、地上生物量、總生物量顯著相關。CP組AMF侵染率與株高、地下生物量、地上生物量、總生物量的相關性分別是0.912、 0.999、0.868、0.945。其中AMF侵染率與欒樹株高、地上生物量、總生物量顯著相關。與欒樹地下生物量極顯著相關。表明S組AMF對欒樹生長指標影響主要體現(xiàn)在生物量部分，其中影響最深是地下生物量，復合種植可以通過增加AMF侵染率，提升欒樹株高和生物量之間的相關系數(shù)，實現(xiàn)植物間的互補效應，從而促進整體生長效果。

2.2.2 AMF侵染率與根系結構差異性分析

由S、CP組AMF侵染率與植物根系結構的比較（表5）可知，S組欒樹侵染率為53.77%，經(jīng)過復合種植后AMF侵染率增加，為65.55%。復合種植的欒樹其根系結構更為復雜，提供了更多的機會和空間來與AMF建立共生關系。CP組欒樹根長、根表面積、根體積及根尖個數(shù)顯著高于S組，根長增加了5.37%、根表面積增加了107.3%、根體積增加了299.29%、根尖個數(shù)增加了15.24%。表明復合種植植株確實優(yōu)于單一種植植株的地下效應，也更能夠促進根系生長，同時AMF對根系的生長與發(fā)育存在一定的正向促進作用。

2.3 不同處理組AMF與Pb、Zn金屬的流失量分析

從AMF孢子數(shù)與Pb、Zn金屬4個處理組流失量比較（表6和圖4）來看，4個處理組Pb流失量呈現(xiàn)出CK>K0>S>CP的規(guī)律，與孢子數(shù)相反，兩者負相關，表明AMF對土壤結構存在一定的積極作用。添加改良劑后，土壤Pb流失量大幅度降低。栽種欒樹后，土壤流失量逐漸降低，植物根系在土壤中擴展和生長，AMF孢子數(shù)提升明顯，一定程度改變土壤結構和滲透性，從而減少土壤的侵蝕和淋溶，進而降低重金屬的流失。

Zn流失量呈現(xiàn)出K0>CK>S>CP的規(guī)律，在添加改良劑后，AMF孢子數(shù)增加，Zn流失量高于空白組，改良劑增加土壤中鋅離子的可溶性，并提高鋅的移動性。在種植欒樹后，AMF提升明顯，Zn流失量顯著減少，穩(wěn)定性增加。AMF與欒樹的根系形成共生體，一方面其擴展菌絲增加土壤的團粒穩(wěn)定性和增強欒樹對土壤中Zn的吸收能力，減少土壤中的有效Zn含量，降低Zn的流失風險。另一方面AMF通過分泌有機酸和其他化合物與土壤中的鋅形成螯合絡合物，減少Zn離子的可溶性，增加其穩(wěn)定性，降低Zn流失。

3 結論與討論

研究通過分析4個不同處理組的AMF孢子數(shù)與土壤理化性質差異發(fā)現(xiàn)，CP組孢子數(shù)雖然高于S組，pH卻低于S組，說明AMF對土壤的酸堿度具有一定的調節(jié)作用。它們可以通過吸收根際溶液中的氫離子或釋放基質到土壤中，來緩解堿性土壤問題，為植物提供適宜的土壤環(huán)境。此外，4個處理組孔隙度含水率、孔隙度皆與AMF孢子數(shù)呈現(xiàn)出CP>S>K0>CK的趨勢，表明AMF通過形成菌根將自身菌絲網(wǎng)狀結構擴展到土壤中有助于改善土壤的質地和結構，以此增強土壤的水分保持能力和透氣性，促進植物根系的生長和發(fā)達[12]，AMF在產生菌絲的同時其菌絲分枝可以促進土壤聚集體的形成[13]，增加土壤孔隙度，改善土壤通氣性和水分滲透性，提升土壤有機質含量累積。處理組中有機質含量呈現(xiàn)出S>CP>K0>CK的規(guī)律，在植物根系共生時，AMF會釋放一些酶來降解有機物質，從而增加土壤中可利用的有機質含量，這意味著一部分有機質可能會被快速分解，而不會積累在土壤中[14-15]。

研究發(fā)現(xiàn)植物Zn、Pb含量主要集中在根系部分，雖然如此，但AMF與流入植物的Zn、Pb金屬相關顯著性主要體現(xiàn)在莖葉上。地下部分AMF對植物生物量的影響顯著，S、CP組AMF與地下生物量相關為0.965、0.999。在欒樹生長階段AMF作用主要體現(xiàn)在是提高植物的遷移與轉化。研究還發(fā)現(xiàn)，植株復合種植根系相互交錯，形成更復雜的菌根網(wǎng)絡，促進AMF的生長和傳播[16-18]。這種跨植物的菌根網(wǎng)絡可以增加植物之間的養(yǎng)分和水分共享，還能夠滲透入土壤深層影響Pb和Zn元素的遷移和轉化過程[19-21]。

研究表明AMF菌與土壤Zn流失量存在一定關聯(lián)，但對Pb流失量關聯(lián)性不大。Zn流失量呈現(xiàn)出K0>CK>S>CP的規(guī)律，與AMF孢子呈顯著負相關的趨勢，種植欒樹后，AMF數(shù)量明顯增加，同時土壤中的鋅流失量顯著降低。該研究進一步驗證了，一方面，AMF可以與欒樹根系形成共生體，AMF在擴展的菌絲的同時，間接增加了植物對土壤中Zn的吸收能力[22]，減少了土壤中有效Zn的含量，降低了流失風險。另一方面，AMF可以通過促進植物根系分泌有機酸和其他化合物與土壤中的Zn形成絡合物[23]，減少了Zn離子的可溶性，增加了Zn的穩(wěn)定性，從而減少了Zn的流失。

4 結 論

綜上所述，本研究結果表明AMF對土壤環(huán)境和欒樹生長發(fā)育具有重要的影響。AMF可以調節(jié)植物生長的土壤環(huán)境，給予植物一定的正向反饋。AMF能夠調節(jié)土壤的酸堿度，改善土壤質地和結構，促進植物根系的生長與發(fā)達。同時，AMF與欒樹中Zn、Pb含量的分布和遷移以及土壤中Zn的流失有密切關系。雖然如此，AMF與其他微生物群落之間的相互作用和協(xié)同作用對土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響還需要進一步探究。此外，對于不同類型的土壤和植物，AMF的適應性和效果可能存在差異，需要進一步研究和驗證。

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[本文編校：吳 毅]