摘 要：【目的】明晰紫金山3種優(yōu)勢喬木細根功能性狀在序級間的變化特征，為深入理解不同根序細根在地下生理生態(tài)過程中的作用提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳宰辖鹕?種優(yōu)勢喬木糙葉樹、樸樹和楓香為對象，采用隨機區(qū)組設計設置3個20 m×20 m的樣方，采集優(yōu)勢樹種的細根，分析不同樹種細根直徑、比根長、比表面積、根組織密度、C、N及P含量等功能性狀隨序級的變化特征?！窘Y果】1）樹種對細根形態(tài)性狀和化學性狀都有顯著影響，而序級只對細根直徑、比根長、比表面積、細根N、P含量和C/N有顯著影響。2）隨著序級升高，3種優(yōu)勢喬木的細根直徑和C/N呈現(xiàn)增加趨勢，比根長、比表面積、N含量和P含量整體呈現(xiàn)減小趨勢，根組織密度和C含量隨序級增加沒有明顯的變化規(guī)律。3）在1～5級根中，樸樹的直徑最小，比根長和比表面積最大；糙葉樹的根組織密度最大；樸樹的C含量最高；楓香的C/N最小。在1級根中，糙葉樹的N含量最高，樸樹的P含量最高。糙葉樹和楓香的細根生物量隨著序級升高而增加，樸樹的1級根生物量大于2、3級根生物量。4）主成分分析表明，3種優(yōu)勢喬木的細根功能性狀分為兩個變異維度，糙葉樹偏向于資源獲取型，樸樹偏向于自主覓食資源獲取型，而楓香偏向于不同策略的權衡?！窘Y論】細根功能性狀和多維度根系策略在樹種之間存在差異，表明糙葉樹和樸樹細根對養(yǎng)分的獲取效率較高，楓香細根養(yǎng)分獲取效率較低；但楓香細根的分解速率可能快于糙葉樹和樸樹。

關鍵詞：功能性狀；細根形態(tài)；化學性狀；優(yōu)勢樹種；細根序級

中圖分類號：S718.5 文獻標志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）07-0054-10

基金項目：江蘇省林業(yè)科技創(chuàng)新與推廣項目（LYKJ〔2022〕04）；江蘇省高校優(yōu)勢學科建設工程項目（PAPD）。

Variations in functional traits between different orders of fine roots of three dominant trees in Zijin mountain

NIU Yingying1， YUAN Zaixiang2， GU Yuqing1， WU Qian1， ZOU Pengjun1， GUAN Qingwei1

（1.a. College of Ecology and the Environment； b. Co-Innovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， Jiangsu， China； 2. Research Institute of Tropical Forestry， Chinese Academy of Forestry， Guangzhou 510520， Guangdong， China）

Abstract：【Objective】In order to provide a theoretical basis for understanding the underground physiological and ecological processes mediated by fine roots in different root orders， the variations of fine root functional traits of three dominant trees in Zijin mountain were investigated.【Method】Three 20 m×20 m plots were set up by using a random block design in Zijin mountain. Inside the plots， the fine roots of three dominant tree species， including Aphananthe aspera， Celtis sinensis and Liquidamabar formosana， were collected. The root diameter， specific root length， specific surface area， root tissue density， C content， N content， and P content of these fine roots in orders were quantified and compared.【Result】1） Species identity significantly affected all parameters mentioned above， while fine root order only had significant effects on fine root parameters， i.e. root diameter， specific root length， specific surface area， N content， P content， and C/N ratio. 2） With the increase of fine root order， root diameter and C/N increased， specific root length， specific surface area， N content， and P content decreased， while root tissue density and C content had no response. 3） Among the three species， C. sinensis had the smallest diameter， the largest specific root length and specific surface area， and the highest C content， A. aspera had the highest root tissue density， and L. formosana had the smallest C/N in 1st-5th root orders； A. aspera had the highest N content， and the of C. sinensis had the highest P content in the 1st root order. In addition， the fine root biomass of A. aspera and L. formosana increased with the increase of root order， and the 1st order root biomass in C. sinensis was higher than that of the 2nd and 3rd grade roots. 4） The principal component analysis showed that the fine root functional traits of the three tree species could be divided into two variation dimensions. A. aspera preferred resource acquisition type， C. sinensis preferred autonomous foraging resource acquisition type， and L. formosana preferred the trade-off of different strategies.【Conclusion】The functional characteristics of fine roots and multi-dimensional root strategy are different among tree species. This indicate that the nutrient absorption efficiency of fine roots of A. aspera and C. sinensis are higher， while that of L. formosana is lower. However， the fine root decomposition rate of L. formosana may be faster than that of A. aspera and C. sinensis.

Keywords： functional traits； fine root morphology； chemical trait； dominant tree； fine root order

細根具有巨大的吸收表面積，是植物吸收土壤水分和養(yǎng)分的器官，在生態(tài)系統(tǒng)碳（C）和養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用[1]。以往的研究大多按照直徑來劃分根系，將直徑≤2 mm的根定義為細根[2]，忽略了細根結構和生理生態(tài)功能的異質性[3]，從而低估細根的養(yǎng)分歸還量[4]。研究表明，細根具有復雜的分支系統(tǒng)，即使直徑在2 mm范圍內的細根，也由不同的分支等級（根序）構成[5]，采用根序研究能更好地預測細根結構和功能的關系。細根對植物生長發(fā)育和生態(tài)系統(tǒng)的影響在很大程度上是由一系列功能性狀決定的，包括細根形態(tài)性狀和化學性狀，如：直徑、比根長、比表面積、根組織密度和細根C、氮（N）、磷（P）含量等，這些性狀在一定程度上決定了植物對環(huán)境的適應策略[6]。研究表明，細根性狀在根序間的變化將導致細根的功能產生差異[5]，直徑增加將導致細根的運輸能力增強，比根長和比表面積減小將導致細根吸收水分和養(yǎng)分的效率降低[7]，同時直徑較大的細根周轉消耗的C、N含量低于直徑較小的細根[8]，而N和P含量高的細根具有較高的呼吸速率和代謝水平，其壽命更短，周轉更快[4]。細根功能性狀間的權衡通?？梢苑从迟Y源分配模式及植物的生長策略[9]，性狀間的策略組合可以很好地解釋群落環(huán)境中的物種共存機制。因此，研究細根功能性狀，對深入了解不同樹種的細根生長策略、養(yǎng)分吸收、分解速率及細根周轉等有重要的意義。

優(yōu)勢種在生物量和個體數(shù)量上占主導地位，對環(huán)境資源的利用比較充分。優(yōu)勢樹種對林分結構的形成具有顯著影響[10]，在一定程度上決定群落構建和群落功能動態(tài)[11]，并有利于維持群落結構的穩(wěn)定性，同時在促進群落向頂極群落演替和森林生態(tài)功能的發(fā)揮中起著重要作用[10]。以往對優(yōu)勢種的研究主要集中在生態(tài)位特征[12]、種群結構[13]和種間聯(lián)結[14]等方面，這些研究有助于闡明群落動態(tài)變化及群落中的物種關系。優(yōu)勢種的細根功能性狀可反映細根在森林群落中的生態(tài)對策[9]，進而影響生態(tài)系統(tǒng)功能，但目前對優(yōu)勢種細根功能性狀的研究鮮見。

紫金山森林植被曾遭到嚴重破壞，在經(jīng)過植樹造林和封山育林等經(jīng)營措施后[15]，經(jīng)過長期自然演替，逐步形成了以糙葉樹Aphananthe aspera、樸樹Celtis sinensis、楓香Liquidamabar formosana、栓皮櫟Quercus variabilis、馬尾松Pinus massoniana等不同程度混交的成熟次生林，在北亞熱帶地區(qū)具有一定的代表性[16]。根據(jù)森林資源清查數(shù)據(jù)[15]，落葉闊葉林的面積和蓄積量在紫金山中占絕對優(yōu)勢，糙葉樹、樸樹和楓香在演替過程中逐漸發(fā)展成為優(yōu)勢樹種，對光和水分等資源有較強的競爭力，在落葉闊葉林群落中占據(jù)主要的地位。糙葉樹生長較迅速，喜光耐陰，根系發(fā)達，可塑性強，是我國北亞熱帶地區(qū)的重要組成樹種[17]。樸樹適應能力較強，細根主要分布土壤表層，側根發(fā)達。楓香細根生物量大，主根明顯，根系分布較深。目前對紫金山主要樹種的研究集中在種群動態(tài)[17]、空間分布格局[18]和植物多樣性[15]等方面，而對紫金山主要優(yōu)勢種的細根功能性狀缺乏系統(tǒng)的研究。

因此，本試驗以紫金山3種優(yōu)勢喬木糙葉樹、樸樹和楓香為研究對象，通過分析細根直徑、比根長、比表面積、根組織密度、C、N和P含量等功能性狀的差異，旨在闡明細根形態(tài)性狀和化學性狀在樹種和序級間的變化，探究細根功能性狀與環(huán)境適應策略之間的關系，以期為深入了解森林生態(tài)系統(tǒng)地下根系生理生態(tài)過程提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江蘇省南京市紫金山國家森林公園（118°48′24″～118°53′04″E，32°01′57″～32°06′15″N）。紫金山海拔448.9 m，地處中緯度地區(qū)，光熱豐富，雨量充沛，屬于亞熱帶季風氣候。年平均氣溫15.4 ℃，年平均降水量1 000～1 050 mm，年平均日照2 213 h，全年無霜期322 d，土壤以灰棕壤和黃棕壤為主，呈酸性。根據(jù)森林資源清查數(shù)據(jù)[20]，紫金山闊葉林面積1 752.50 hm2，針葉林面積516.71 hm2，針闊混交林面積14.01 hm2，其他林分面積118.04 hm2。紫金山森林主要以糙葉樹、樸樹、楓香、栓皮櫟等闊葉混交林和馬尾松櫟類針闊混交林為主。

1.2 樣地設置

本試驗選取紫金山林齡約80 a的糙葉樹樸樹落葉闊葉混交林為研究對象，林內主要喬木樹種有楓香、糙葉樹、樸樹、黃連木Pistacia chinensis等，主要灌木有菝葜Smilax china、山莓Rubus corchorifolius、野薔薇Rosa multiflora、六月雪Serissa japonica等，主要草本有麥冬Liriope graminifolia、苔草Carex chinensis、野青茅Deyeuxia arundinacea等。林分海拔100～130 m，南坡坡向，喬木株數(shù)1 308 株·hm-2，郁閉度0.8，林下土壤為黃棕壤。表層土壤（0～20 cm）理化性質為：全C：55.97 g·kg-1、全N：4.07 g·kg-1、全P：0.47 g·kg-1、pH值：4.53、容重：0.63 g·cm-3。

1.3 樣品采集

2022年11月，在糙葉樹樸樹落葉闊葉林中采用隨機區(qū)組設計設置3個20 m×20 m的調查樣方，在每個樣方內選取胸徑和樹高相近的3株優(yōu)勢種標準木：糙葉樹、樸樹和楓香。采用Guo等[19]的完整土塊法，在距離標準木基部0.5 m處挖取一個20 cm×20 cm×20 cm的土塊，從與主根相連的側根上，根據(jù)顏色、氣味、彈性和根皮等判斷取樣樹種根系特征，去除土塊中的草根和其他根系，清理細根表面的雜質，將包含5個根序的完整根段用帶有標簽的塑封袋分裝。

樣品帶回實驗室后，用去離子水清洗細根，按照Pregitzer等[5]的細根分級方法，具有根尖且在最先端的根定義為1級根，把1級根著生的母根定義為2級根，把2級根著生的母根定義為3級根，以此類推。將采回來的細根（≤2 mm）分為1～5序級，迅速裝入-20 ℃冰箱保持其活性。

1.4 指標測定及數(shù)據(jù)分析

采用數(shù)字化掃描儀Epson Scanner將分好的1～5級細根分別掃描之后，運用Win-RHIZO2016根系圖像分析軟件對細根進行分析，可直接得到細根直徑（mm）、細根總根長（cm）、細根總表面積（cm2）和細根總體積（cm3）等。將掃描完成后的細根放入60 ℃烘箱內烘干直至恒質量，稱量得到細根干質量生物量。由以上數(shù)據(jù)可計算得到細根比根長（specific root length， SRL）、比表面積（specific root surface area， SRA）和根組織密度（root tissue density， RTD）等數(shù)據(jù)。將烘干后的細根用球磨儀粉碎，用元素分析儀測定不同根序的細根全碳（fine root total carbon， RTC）和細根全氮（fine root total nitrogen， RTN），細根全磷（fine root total phosphorus， RTP）用鉬鈀抗比色法測定。

采用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計與整理，在SPSS 19.0軟件中對數(shù)據(jù)進行方差分析、主成分分析和線性回歸處理，利用Origin軟件作圖。顯著水平定義為P<0.05，極顯著水平定義為P<0.01。

2 結果與分析

2.1 紫金山3種優(yōu)勢喬木細根形態(tài)變化特征

不同樹種細根直徑在1～5序級中的變化范圍是，糙葉樹0.39～2.13 mm、樸樹0.38～1.65 mm、楓香0.41～1.97 mm。在種內，3個樹種的細根直徑隨著序級升高皆呈現(xiàn)增大的趨勢（圖1）。在種間，3個樹種1級根之間直徑差異不顯著；在2～4級根中，糙葉樹直徑與其他樹種直徑有顯著差異；在5級根中，樸樹直徑顯著小于其他樹種直徑。直徑受到樹種、序級及其交互作用的顯著影響（表2）。

不同樹種細根比根長在1～5序級中的變化范圍是，糙葉樹0.67～25.84 m·g-1、樸樹1.50～37.08 m·g-1、楓香1.45～30.10 m·g-1。在種內，3個樹種的比根長隨著序級升高而下降（圖1）。在種間，1級根中，糙葉樹比根長顯著小于樸樹比根長；2級根中，糙葉樹比根長顯著小于其他樹種比根長；樸樹比根長在3～5級根中顯著大于其他樹種的比根長。比根長受到樹種、序級及其交互作用的顯著影響（表2）。

不同樹種細根比表面積在1～5序級中的變化范圍是，糙葉樹44.96～318.91 cm2·g-1、樸樹76.43～445.44 cm2·g-1、楓香69.82～391.33 cm2·g-1。在種內，3個樹種的比表面積隨著序級升高而下降（圖1）。在種間，1和4級根中，糙葉樹比表面積顯著小于樸樹比表面積；在2和3級根中，比表面積在3個樹種之間差異顯著；在5級根中，樸樹比表面積顯著大于其他樹種比表面積。比表面積受到樹種和序級的顯著影響（表2）。

不同樹種根組織密度在1～5序級中的變化范圍是，糙葉樹0.32～0.42 g·cm-3、樸樹0.24～0.34 g·cm-3、楓香0.25～0.34 g·cm-3。在種內，3個樹種的根組織密度沒有隨序級升高呈現(xiàn)規(guī)律的變化趨勢（圖1）。在種間，1和4級根中，根組織密度在3個樹種之間沒有顯著差異；在2、3和5級根中，糙葉樹根組織密度顯著大于其他樹種根組織密度。根組織密度受到樹種的顯著影響（表2）。

2.2 紫金山3種優(yōu)勢喬木細根化學性狀及生物量變化特征

不同樹種細根C含量在1～5序級中的變化范圍是，糙葉樹415.77～436.97 g·kg-1、樸樹446.63～477.10 g·kg-1、楓香428.97～455.40 g·kg-1。在種內，3個樹種細根C含量隨序級升高呈現(xiàn)出不規(guī)律的變化趨勢（圖2）。在種間，1級根中，細根C含量在3個樹種之間沒有顯著差異；2級根中，細根C含量在3個樹種之間差異顯著；3和4級根中，糙葉樹細根C含量顯著小于其他樹種細根C含量；5級根中，樸樹細根C含量顯著大于其他樹種細根C含量。細根C含量受到樹種及樹種和序級交互作用的顯著影響（表3）。

不同樹種細根N含量在1～5序級中的變化范圍是，糙葉樹8.43～14.73 g·kg-1、樸樹6.07～11.03 g·kg-1、楓香11.33～13.93 g·kg-1。在種內，3個樹種細根N含量表現(xiàn)出隨序級升高而下降的趨勢（圖2）。在種間，1級根中，糙葉樹細根N含量顯著大于樸樹；在2和4級根中，楓香細根N含量顯著大于其他樹種細根N含量；在3和5級根中，細根N含量在3個樹種之間差異達到顯著水平。細根N含量受到樹種和序級的顯著影響（表3）。

不同樹種細根P含量在1～5序級中的變化范圍是，糙葉樹0.40～0.58 g·kg-1、樸樹0.46～0.71 g·kg-1、楓香0.42～0.65 g·kg-1。在種內，3個樹種細根P含量隨序級升高而下降（圖2）。在種間，1級根中，細根P含量在3個樹種之間有顯著差異；2級根中，樸樹細根P含量顯著大于楓香細根P含量；在3和4級根中，細根P含量在糙葉樹和樸樹之間差異顯著；在5級根中，樸樹細根P含量顯著大于其他樹種細根P含量。細根P含量受到樹種和序級的顯著影響（表3）。

不同樹種細根C/N在1～5序級中的變化范圍是，糙葉樹30.40～51.16、樸樹40.70～79.29、楓香30.79～39.23。細根C含量對細根C/ N的影響達到24.6%，細根N含量對細根C/N的影響高達89.6%（圖3）。在種內，3個樹種細根C/N呈現(xiàn)出隨序級升高而增大的趨勢（圖2）。在種間，1～5級根中，樸樹C/N顯著大于其他樹種C/N，在3級根中，3個樹種C/N差異顯著。細根C/N含量受到樹種、序級及其交互作用的顯著影響（表3）。

不同樹種細根生物量在1～5序級中的變化范圍是，糙葉樹0.06～0.38 t·hm-2、樸樹0.09～0.42 t·hm-2、楓香0.05～0.55 t·hm-2。在種內，3個樹種第5級根的生物量顯著大于前4級根的生物量，糙葉樹和楓香的細根生物量隨著序級升高而增加，樸樹的1級根生物量大于2、3級根生物量（表4）。在種間，1級根中，樸樹的細根生物量顯著大于其他樹種的細根生物量；2、3級根中，3個樹種的細根生物量沒有顯著差異，4級根中，楓香的細根生物量顯著大于其他樹種的細根生物量；5級根中，楓香的細根生物量顯著大于糙葉樹的細根生物量。

2.3 細根功能性狀主成分分析

通過對3個樹種所有序級細根功能性狀做主成分分析發(fā)現(xiàn)，細根性狀沿兩個主成分軸發(fā)生變異。PC1和PC2分別占有58.84%和18.74%的方差解釋率，累積解釋率77.58%。第一主成分軸以直徑、比根長、比表面積和細根P含量的載荷較高，主要代表了根系自主覓食或菌根共生獲取養(yǎng)分的策略差異，直徑與該主成分軸呈負相關關系，比根長、比表面積和細根P含量與該主成分軸呈正相關關系。第二主成分軸以根組織密度、細根C含量和細根N含量的載荷較高，在一定程度上代表了資源的獲取與保守策略差異，細根C含量與該主成分軸呈負相關關系，根組織密度和細根N含量與該主成分軸呈現(xiàn)正相關關系。糙葉樹主要分布在第二主成分軸，N含量高，屬于資源獲取型樹種。樸樹主要分布在第一軸與第二軸交叉的第二象限中，采取的策略是生長較低的直徑，較高的比根長和比表面積來獲取資源，表明其對菌根依賴的程度較小，且樸樹向下分配了較多的C用于細根生長和養(yǎng)分吸收，P含量較大，屬于自主覓食資源獲取型樹種。楓香在兩個主成分軸上的分布比較均勻，表明楓香更偏于不同生態(tài)策略的權衡。

3 討 論

3.1 細根形態(tài)性狀的序級變化特征

本研究發(fā)現(xiàn)，序級對3個樹種細根直徑、比根長和比表面積具有顯著影響，細根直徑隨序級升高而增加，比根長和比表面積隨著序級升高而降低（圖1），這與Pregitzer等[5]對北美9個樹種的研究、蔡飛等[20]對亞熱帶11個闊葉樹種的研究和許旸等[21]對熱帶4個闊葉樹種的研究結果類似。本研究中，3個樹種1～2級根與3～5級根的直徑存在顯著差異，這導致了細根養(yǎng)分獲取能力的不同。

有研究認為，細根直徑越大，單位根長的表面積越大，細根對水分和養(yǎng)分的運輸能力就越強[22]。3個樹種在1～3序級中，樸樹細根直徑最小，楓香細根直徑最大，樸樹低級根直徑小可能導致單位C投資的土壤覓食效率增大，對資源競爭能力增強[23]。楓香的細根直徑較粗，表明其獲取水分和養(yǎng)分的效率較低，但其根系分枝較多，表明楓香可能通過增加分枝結構來維持養(yǎng)分的獲取。在4～5序級中，糙葉樹的細根直徑最大，表明其運輸能力更強。研究表明，比根長和比表面積越大，細根生長速率和代謝活性越大，根系的養(yǎng)分獲取能力越高[24]。在1～5序級中，樸樹的比根長和比表面積顯著大于糙葉樹和楓香，表明樸樹可能通過采取增加比根長和比表面積等細根競爭策略，提高資源獲取能力，從而高效地吸收水分和養(yǎng)分，屬于資源獲取能力強的樹種。研究表明，根組織密度越大，細根組織的防御能力和伸展性越強[25]。在1～5序級中，相較于樸樹和楓香，糙葉樹的根組織密度最大，表明糙葉樹的細根具有較強的防御能力，根組織密度具有高度的系統(tǒng)發(fā)育保守性[26]，這種差異可能與樹種的生長特性有關。由此可見，植物通過多種形態(tài)性狀的組合可在一定程度上反映出對外部環(huán)境適應策略的差異。

3.2 細根化學性狀的序級變化特征

本研究中，3個樹種細根N和P含量隨序級升高而降低，C/N整體隨序級升高而增加，細根C含量在序級之間沒有規(guī)律的變化趨勢（圖2），這與蔡飛等[20]的研究結果類似。細根C含量在根序間的異質性，主要取決于非結構性碳組分的變化[9]，C作為植物組織中相對穩(wěn)定的基本構建元素，不直接參與植物生產活動[27]，因此，C在根序間的變化無明顯規(guī)律。1級根是根系中最活躍的部分[28]，呼吸速率較快，細胞分裂旺盛，代謝過程需要消耗碳水化合物，并且需要酶和rRNA的大量投入[26]，而N和P是構成酶的主要元素，因此，1級根的N、P含量最高。

在1～2級根中，樸樹的細根C含量高于糙葉樹和楓香，且1級根中樸樹的細根生物量顯著高于其他樹種，表明樸樹可能向下分配更多的C用于細根生長和養(yǎng)分獲取，這與不同樹種的細根C分配策略有關[4]。在4～5級根中，樸樹的細根C含量也高于糙葉樹和楓香，表明樸樹具有較高的C儲存能力。研究表明，植物的N和P特征能反映植物特性及其對環(huán)境條件的適應，N/P 可以判斷植物生長養(yǎng)分限制特征[4]。在1～2級根中，相較于糙葉樹和楓香，樸樹的細根N含量最少，樸樹細根N/P平均值為14.16，在3個樹種中最小，由此推測，樸樹細根可能受到N元素的限制，但其P含量最多，且比根長和比表面積較大，表明樸樹細根養(yǎng)分獲取能力較強。在1級根中，糙葉樹細根N含量最高，1級根主要承擔吸收功能，且其直徑小于楓香，這可能意味著相較于楓香，糙葉樹資源獲取能力更強。樹種、序級及其交互作用對細根C/N都有顯著影響（表3）。細根C/ N是衡量細根壽命及其分解和周轉的重要指標[9]，本研究中細根N含量對細根C/N的影響大于細根C含量對細根C/N的影響，這與許旸等[21]的研究結果相似。有研究指出，當細根C/N越小，微生物分解基質速率最快[29]。本研究中楓香5個序級細根C/N在31～39之間，在3個樹種中最小，這表明楓香細根更容易被微生物分解，驅動C和養(yǎng)分循環(huán)的進程可能更快。

3.3 細根功能性狀的變異維度

在先前的研究中，細根性狀變異被假設遵循一維經(jīng)濟譜，即“根經(jīng)濟譜”，用以闡述植物資源獲取與保守之間的權衡[30]。根經(jīng)濟譜的一端代表植物的“快速投資-收益型”策略，即“獲取策略”，另一端代表植物的“緩慢投資-收益型”策略，即“保守策略”[23]。然而，近年來有學者研究表明細根功能性狀之間的權衡策略是多維的[31]。本研究中，3種優(yōu)勢喬木的細根在生存策略上形成了兩個獨立的變異維度，并不符合單一維度的“根經(jīng)濟譜”。主成分分析結果表明（圖4），PC1中細根直徑與比根長呈現(xiàn)負相關關系，這種關系代表了根系自主覓食或菌根依賴獲取資源的協(xié)作維度[32]。該軸的一端直徑小，比根長較大，這代表自主覓食策略，另一端則代表菌根共生獲取養(yǎng)分的策略。PC2主要由C、N和根組織密度為主，這在一定程度上代表了資源的獲取與保守策略[9]。

糙葉樹主要分布在PC2上N含量較大的一端，Reich等[33]研究發(fā)現(xiàn)呼吸速率快，N濃度高的樹種更偏向資源獲取型，由此推測，糙葉樹屬于資源獲取型樹種。Ding等[34]研究表明與直徑和比根長相關的維度可反映資源維持成本和養(yǎng)分獲取效率之間的權衡，樸樹在PC1中主要分布在直徑較小，比根長較大的一端，更偏向于自主覓食策略，且樸樹受到N限制，其N含量較小，但細根中分配的C較多，可用于獲取土壤中的P，樸樹具有獲取策略的根系特征，屬于自主覓食資源獲取型樹種。楓香在兩個維度的分布比較均勻，因此，更偏向于兩種不同生態(tài)策略的權衡。

本研究只選擇了3種優(yōu)勢喬木進行試驗，由于研究尺度較小可能限制了細根功能性狀的變異范圍，將來可以選擇更多樹種進行優(yōu)勢種與非優(yōu)勢種的對比研究；且本研究只從細根形態(tài)和化學性狀的角度探討了細根功能性狀和適應策略的差異，為進一步探索不同樹種細根生態(tài)策略的權衡關系及內在機制，將來可以從解剖性狀和生理特征的角度進行更深入的研究。

4 結 論

在本試驗地，3種優(yōu)勢喬木細根直徑和C/N隨序級升高而增大，而比根長、比表面積、細根N、P含量隨序級升高而減??；不同樹種同一序級的細根具有不同的形態(tài)結構和化學性狀，體現(xiàn)出不同優(yōu)勢種的生態(tài)策略具有差異；細根功能性狀沿兩個維度發(fā)生變異，不同樹種通過對資源的競爭和分配表現(xiàn)出不同的資源獲取策略，樸樹和糙葉樹細根獲取養(yǎng)分的能力較強，而楓香獲取養(yǎng)分的能力較低但分解速率可能更快。這可為深入理解優(yōu)勢種的環(huán)境適應策略提供一定科學依據(jù)。

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[本文編校：吳 毅]