摘 要：【目的】研究落葉松屬不同樹種凋落物分解及養(yǎng)分釋放動態(tài)特征，揭示凋落物分解與養(yǎng)分釋放規(guī)律，對深入探究森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程意義重大，為落葉松人工林的經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。【方法】以同一生境下4種40年生的落葉松人工林（興安落葉松、華北落葉松、日本落葉松和長白落葉松）為研究對象，采用凋落物網(wǎng)袋法進(jìn)行分解實驗?；诓煌纸怆A段，稱量凋落物殘留質(zhì)量，測定凋落物中主要元素（C、N和P）和難降解成分（木質(zhì)素、纖維素和縮合單寧）的含量，進(jìn)而計算凋落物整體殘留率、各分解階段的質(zhì)量損失率和養(yǎng)分釋放率，建立Olson指數(shù)分解模型，分析樹種間的差異。Pearson相關(guān)性分析和主成分分析分別明確凋落物質(zhì)量損失率與初始基質(zhì)質(zhì)量和養(yǎng)分釋放率的關(guān)系。【結(jié)果】分解到90 d，日本落葉松林凋落物質(zhì)量損失率顯著高于華北落葉松林（P<0.05），質(zhì)量損失貢獻(xiàn)率最大，且其木質(zhì)素和纖維素釋放率顯著高于長白落葉松林（P<0.05）。凋落物質(zhì)量損失率與初始C∶N比值呈顯著負(fù)相關(guān)。分解90～360 d，華北落葉松林凋落物質(zhì)量損失率最高，質(zhì)量損失貢獻(xiàn)率最大，且其木質(zhì)素釋放率顯著高于長白落葉松林（P<0.05）。凋落物質(zhì)量損失率與初始木質(zhì)素含量和Lignin∶N比值呈極顯著負(fù)相關(guān)，與N和木質(zhì)素釋放率呈較強(qiáng)正相關(guān)。分解360～450 d，長白落葉松林凋落物P和木質(zhì)素釋放率最高，縮合單寧釋放率最低。興安落葉松林凋落物纖維素和縮合單寧釋放率顯著高于其他3個樹種（P<0.05）。凋落物質(zhì)量損失率與C和纖維素釋放率呈較強(qiáng)正相關(guān)，與P釋放率呈較強(qiáng)負(fù)相關(guān)。4種落葉松人工林凋落物C、N元素、木質(zhì)素和縮合單寧呈直接釋放模式；P元素呈淋溶-富集-釋放模式；纖維素呈淋溶-富集模式。【結(jié)論】凋落物初始N、木質(zhì)素含量和C∶N比值及難降解成分釋放率是影響其分解的重要因素。興安落葉松林凋落物分解最快，加快了養(yǎng)分循環(huán)，而華北落葉松林凋落物分解最慢，減緩了養(yǎng)分循環(huán)。這對落葉松屬不同樹種人工林的經(jīng)營管理具有重要意義。

關(guān)鍵詞：落葉松屬；人工林；凋落物分解；養(yǎng)分釋放

中圖分類號：S791.22 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1673-923X（2024）07-0119-11

基金項目：中央財政林業(yè)科技推廣示范項目（黑[2024]TG02號）；中青年科技創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)卓越人才項目（20230508006RC）；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項資金項目（2572019CP16）。

Dynamic characteristics of litter decomposition and nutrient release in 4 species of Larix plantations

ZHAO Jide1， YANG Yuchun2， SHEN Fangyuan1， MENG Jun3， YANG Lixue1

（1.a. College of Forestry； b. Engineering and Technology Research Centre for Northeast Native Tree Species-National Forestry and Grassland Administration； Ministry of Education Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management， Northeast Forestry University， Harbin 150040， Heilongjiang， China； 2. Forestry Academy of Jilin Province， Changchun 130033， Jilin， China； 3. Donghua （Anhui） Ecological Planning Institute Co.， Ltd.， Hefei 230088， Anhui， China）

Abstract：【Objective】Studying the dynamic characteristics of litter decomposition and nutrient release of different species of plantations of the Larix genus， revealing the pattern of litter decomposition and nutrient release， which is of great significance to the indepth investigation of the process of material cycling in forest ecosystems， and provides a scientific basis for the management of larch plantation forests.【Method】Four species of 40-year-old Larix plantations （Larix gmelinii， L. principis-rupprechtii， L. kaempferi， and L. olgensis） in the homogeneous habitat were used for the decomposition experiment using net-bagging method of litter. Based on different stages of decomposition， the residual mass of litter was weighed， and the contents of major elements （C， N and P） as well as difficult-to-degrade components （lignin， cellulose and condensed tannins） in the litter were measured. The overall residual rates， mass loss rates and nutrient release rates of litter at each stage of decomposition were calculated， and the Olson index decomposition model was established， which was used to analyze the differences among tree species. Pearson correlation analysis and principal component analysis were conducted to clarify the relationship of litter mass loss rates with initial substrate qualities and nutrient release rates， respectively.【Result】In decomposition to 90 days， the mass loss rate of litter in L. kaempferi plantation was significantly higher than that in L. principis-rupprechtii plantation， with the greatest contribution to mass loss （P<0.05）， and its lignin and cellulose release rates were significantly higher than those in L. olgensis plantation （P<0.05）. The mass loss rate of litter was significantly negatively correlated with the initial C∶N ratio. In decomposition of 90-360 days， the L. principis-rupprechtii plantation had the highest mass loss rate of litter， with the greatest contribution to mass loss， and its lignin release rate was significantly higher than that of L. olgensis plantation （P<0.05）. The mass loss rate of litter was highly significantly negatively correlated with initial lignin content and lignin∶N ratio， and strongly positively correlated with N and lignin release rates. In decomposition of 360-450 days， litter P and lignin release rates were the highest and condensed tannin release rate was the lowest in L. olgensis plantation， and litter cellulose and condensed tannin release rates were significantly higher in L. gmelinii plantation than in the other three Larix plantations （P<0.05）. The mass loss rate of litter was strongly positively correlated with C and cellulose release rates， and strongly negatively correlated with P release rates. In the litter of 4 species of Larix plantations， the C， N elements， lignin and condensed tannins showed a direct release pattern； the P element showed a leaching-enrichment-release pattern； and the cellulose showed a leaching-enrichment pattern.【Conclusion】The initial N， lignin content and C∶N ratio and hardly degradable components release rates of litter were important factors affecting its decomposition. Litter decomposition was the fastest in L. gmelinii plantation， which accelerated nutrient cycling， while litter decomposition was the slowest in L. principis-rupprechtii plantation， which slowed nutrient cycling. This is of great significance to the management of different species of plantations of the Larix genus.

Keywords： Larix genus； plantation； litter decomposition； nutrient release

森林凋落物是植物新陳代謝的產(chǎn)物，也是連接地面植物與土壤的重要“橋梁”[1]。凋落物在非生物因素（如氣候和凋落物基質(zhì)質(zhì)量）和生物因素（如土壤動物和微生物）共同作用下產(chǎn)生分解，其在調(diào)節(jié)森林土壤有機(jī)質(zhì)積累和植物養(yǎng)分釋放等過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[2-3]。凋落物基質(zhì)質(zhì)量包括碳（C）、氮（N）、磷（P）等元素和木質(zhì)素、纖維素、縮合單寧等難降解成分，是影響凋落分解的重要內(nèi)在因素[4]。研究發(fā)現(xiàn)，凋落物在分解前期主要受氮素、水溶性和結(jié)構(gòu)性碳化合物影響，在分解后期主要受磷素、木質(zhì)素和纖維素控制[5]。從凋落物基質(zhì)質(zhì)量出發(fā)探究凋落物分解，有助于加深對生物地球化學(xué)循環(huán)的認(rèn)識。

凋落物分解一直是林學(xué)、生態(tài)學(xué)等學(xué)科的研究熱點(diǎn)。前人對松科凋落物分解做了大量研究，馬尾松Pinus massoniana凋落物在整個分解階段分解速率較高，C表現(xiàn)為凈釋放狀態(tài)，而N在分解前期富集，在分解后期凈釋放[6]。紅松P. koraiensis凋落物初始N濃度較高或木質(zhì)素濃度較低致使總N釋放率較高，且總N釋放在分解初期主要受N濃度調(diào)控，而在分解后期主要受木質(zhì)素濃度調(diào)控[7]。云南松P. yunnanensis凋落物量及其纖維素殘留率隨分解時間整體呈下降趨勢，而木質(zhì)素殘留率呈降-升趨勢[8]。在對落葉松屬凋落物分解的研究中，主要集中于主要元素或難降解組分，缺乏對不同樹種的綜合性探討。華北落葉松Larix principis- rupprechtii凋落物中C、N和P元素在分解過程中有不同的遷移模式，C元素表現(xiàn)為直接釋放模式，N元素表現(xiàn)為富集-釋放模式，P元素表現(xiàn)為淋溶-富集-釋放模式[9]。四川紅杉L. mastersiana凋落物木質(zhì)素和纖維素在分解前期具有較強(qiáng)的降解率[10]，縮合單寧在分解第1年具有較高的降解率，且初始縮合單寧含量較高，冬季縮合單寧降解率高于生長季[11]。因此，從凋落物主要元素（C、N和P）和難降解成分（木質(zhì)素、纖維素和縮合單寧）相結(jié)合角度出發(fā)，全面分析落葉松屬不同樹種凋落物分解和養(yǎng)分釋放動態(tài)特征，這對深入探究森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程意義重大。

落葉松Larix為松科落葉松屬的落葉喬木，其生長周期短，蓄積量大，在北方森林生態(tài)系統(tǒng)和木材生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用，是我國東北林區(qū)造林面積最大的樹種[12]。長白落葉松L. olgensis是該研究區(qū)域的主要鄉(xiāng)土樹種之一。興安落葉松L. gmelinii、華北落葉松L. principis-rupprechtii、日本落葉松L. kaempferi分別原產(chǎn)于我國大小興安嶺、華北地區(qū)，以及日本中部，因速生豐產(chǎn)林建設(shè)項目需要，于20世紀(jì)80年代引入本研究區(qū)。我們選擇上述同一生境下的4種落葉松人工林為研究對象，研究凋落物分解及養(yǎng)分釋放動態(tài)特征，揭示凋落物分解與養(yǎng)分釋放規(guī)律，為落葉松屬不同樹種人工林的經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于吉林省吉林市豐滿區(qū)松花湖區(qū)域（126°38′～126°40′E，43°40′～43°41′N），為長白山低山丘陵地帶，平均海拔280 m。該地區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，年平均溫度4.1 ℃，極端最高溫度38 ℃，極端最低溫度-42 ℃，≥10 oC積溫2 750 ℃，無霜期135 d，年降水量700 mm。土壤類型為暗棕壤，土層厚度50 cm。林下植被主要有懸鉤子Rubus corchorifolius、榛子Corylus heterophylla、刺五加Acanthopanax senticosus、珍珠梅Sorbaria sorbifolia、暴馬丁香Syringa reticulata、鼠李Rhamnus davurica、龍芽草Agrimonia pilosa、薹草Carex heterostachya等。

長白落葉松種子采集于吉林省白河林業(yè)局，于吉林市松花江苗圃育苗2年，興安、華北、日本落葉松2年生苗木分別購于適生區(qū)苗圃。1980年營造分別為1 hm2的試驗林，造林密度為5 000株/hm2，坡向為東坡，坡度為10°。1990年進(jìn)行撫育間伐后，不再進(jìn)行任何撫育經(jīng)營。2021年6月中旬，在上述4種落葉松人工林林分內(nèi)進(jìn)行樣地設(shè)置，各人工林基本信息見表1。

1.2 試驗設(shè)計

每種落葉松林分類型隨機(jī)設(shè)置3塊20 m×30 m樣地，共計12塊樣地。2021年6月下旬采集自然凋落的上層未分解的凋落物，充分風(fēng)干后裝于大小為15 cm×15 cm、孔徑為0.5 mm的尼龍網(wǎng)凋落物袋（10 g/袋）。每個樣地內(nèi)隨機(jī)布設(shè)3個樣方，清除土壤表面凋落物，把凋落物袋平鋪于各樣方內(nèi)，每個樣方放置9袋，每袋間距離>2 cm，以免相互影響，共計324袋。之后分別于90 d（2021年9月）、360 d（2022年6月）和450 d（2022年9月）取回凋落物袋，每次每樣方各取3袋，每樣地各取9袋，每林分各取27袋。

1.3 凋落物樣品處理及測定

將取回的凋落物樣品置于65 ℃烘干至恒質(zhì)量，稱量留存，之后用高速粉碎機(jī)磨碎，過0.149 mm篩后裝入自封袋4 ℃保存，待測定凋落物化學(xué)性質(zhì)。采用元素分析儀（Elementer，VARIO Macro，德國）測定凋落物樣品C、N含量。采用硫酸-高氯酸酸溶-鉬銻抗比色法，通過紫外分光光度計（TU-1950，北京普析通用儀器有限責(zé)任公司）測定凋落物樣品P含量[13]。采用酸性洗滌法測定凋落物樣品木質(zhì)素和纖維素含量[14]。采用香草醛-鹽酸分析法測定凋落物樣品縮合單寧含量[15]。

1.4 統(tǒng)計分析

凋落物質(zhì)量殘留率（Hw）、質(zhì)量損失率（Pw）保質(zhì)量損失貢獻(xiàn)率（Cw）的公式見文獻(xiàn)[16]。凋落物Olson指數(shù)分解模型、分解50%（T0.5）和分解95%（T0.95）的公式見文獻(xiàn)[17]。凋落物養(yǎng)分釋放率（L）公式見文獻(xiàn)[18]。

采用Excel 2016和SPSS 26.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對4種落葉松人工林凋落物各指標(biāo)進(jìn)行分析。采用最小顯著差異（LSD，α=0.05）法進(jìn)行顯著性分析。采用Pearson相關(guān)法和主成分分析法（PCA）進(jìn)行相關(guān)性分析。采用Origin 2021軟件進(jìn)行制圖。所有數(shù)據(jù)均以平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)誤差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物初始基質(zhì)質(zhì)量

長白落葉松林初始C和縮合單寧含量顯著高于興安落葉松林（P<0.05）。興安落葉松林初始N含量和P含量最高，各樹種均無顯著差異（P>0.05）。日本落葉松林初始木質(zhì)素含量顯著高于其他3種落葉松人工林（P<0.05）。日本落葉松林初始纖維素含量和Lignin∶N比值最高，各樹種均無顯著差異（P>0.05）。長白落葉松林初始C∶N、C∶P和N∶P比值最高，其初始C∶P比值顯著高于興安落葉松林（P<0.05，表2）。

2.2 凋落物分解

4種落葉松人工林凋落物質(zhì)量殘留率隨分解時間增加而不斷下降，華北落葉松林凋落物質(zhì)量殘留率顯著高于興安落葉松林（P<0.05，圖1a）。分解0～90 d，日本落葉松林凋落物質(zhì)量損失率顯著高于華北落葉松林，質(zhì)量損失貢獻(xiàn)率最大（P<0.05）。分解90～360 d，華北落葉松林凋落物質(zhì)量損失率最高，質(zhì)量損失貢獻(xiàn)率最大，各樹種均無顯著差異（P>0.05）。分解 360～450 d，日本落葉松林凋落物質(zhì)量損失率顯著高于華北落葉松林，質(zhì)量損失貢獻(xiàn)率最大（P<0.05，圖1b—c）。分解時間對各樹種凋落物質(zhì)量損失率有極顯著影響（P<0.01，表4）。采用Olson指數(shù)分解模型擬合凋落物分解動態(tài)，興安落葉松林凋落物分解系數(shù)、T0.5和T0.95最大，而華北落葉松林的最?。ū?）。

2.3 凋落物養(yǎng)分釋放率

分解時間對4種落葉松人工林凋落物C、N和P釋放率有極顯著影響（P<0.01，表4），且隨分解時間增加C、N、P釋放率整體均呈升-降-升趨勢（圖2a—c）。分解到90 d，華北落葉松林凋落物C釋放率高于其他3個樹種，日本落葉松林凋落物N釋放率和興安落葉松林凋落物P釋放率最高，而長白落葉松林的均最低，各樹種均無顯著差異（P>0.05）。在分解90～360 d，長白落葉松林凋落物N釋放率顯著高于日本落葉松林（P<0.05，圖2b）。分解360～450 d，興安落葉松林凋落物C釋放率顯著高于華北落葉松林（P<0.05）；長白落葉松林凋落物P釋放率最高，各樹種均無顯著差異（P>0.05）（圖2a，c）。

分解時間與樹種的相互作用對4種落葉松人工林凋落物木質(zhì)素、纖維素和縮合單寧釋放率有極顯著影響（P<0.01，表4）。除長白落葉松林，其他3種落葉松林木質(zhì)素釋放率整體呈升-降趨勢；4種落葉松人工林纖維素釋放率總體呈升-降趨勢；除華北落葉松林，其他3種落葉松林縮合單寧釋放率呈升-降趨勢（圖2d—f）。分解到90 d，日本落葉松林凋落物木質(zhì)素和纖維素釋放率顯著高于長白落葉松林（P<0.05）。分解90～360 d，華北落葉松林凋落物木質(zhì)素釋放率顯著高于長白落葉松林（P<0.05）；華北落葉松林凋落物纖維素釋放率最高，各樹種均無顯著差異（P>0.05）（圖2d—e）。分解360～450 d，長白落葉松林凋落物木質(zhì)素釋放率顯著高于華北落葉松林，興安落葉松林凋落物縮合單寧釋放率顯著高于長白落葉松林（P<0.05）（圖2d，f）。

2.4 凋落物質(zhì)量損失率與初始基質(zhì)質(zhì)量和養(yǎng)分釋放的關(guān)系

Pearson相關(guān)性分析表明，凋落物質(zhì)量損失率分解到90 d與初始C∶N比值呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），分解90～360 d與初始木質(zhì)素含量和Lignin∶N比值呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與初始纖維素含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05，表5）。PCA表明，凋落物質(zhì)量損失率在分解到90 d與P和木質(zhì)素釋放率呈較強(qiáng)正相關(guān)，與縮合單寧釋放率呈較強(qiáng)負(fù)相關(guān)（圖3a），分解90～360 d與N和木質(zhì)素釋放率呈較強(qiáng)正相關(guān)（圖3b），分解360～450 d與C和纖維素釋放率呈較強(qiáng)正相關(guān)，與P釋放率呈較強(qiáng)負(fù)相關(guān)（圖3c）。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

4種落葉松人工林凋落物整體分解存在顯著差異。興安落葉松林凋落物分解最快，加速了養(yǎng)分循環(huán)，華北落葉松林分解速率最慢，減緩了養(yǎng)分循環(huán)。因此，要加強(qiáng)對華北落葉松林的經(jīng)營管理。凋落物在分解前期質(zhì)量損失率高，其中日本落葉松林分解最快，華北落葉松林分解最慢，分解后期質(zhì)量損失率低。這是凋落物中主要元素（C、N和P）和難降解成分（木質(zhì)素、纖維素和縮合單寧）在不同分解階段作用的結(jié)果。

4種落葉松人工林凋落物C、N元素、木質(zhì)素和縮合單寧呈直接釋放模式，P元素呈淋溶-富集-釋放模式。纖維素呈淋溶-富集模式。這表明它們具有不同的釋放規(guī)律，受分解時間和樹種的雙重影響。

凋落物質(zhì)量損失率在不同分解階段與初始C、木質(zhì)素含量和C∶N、Lignin∶N比值呈負(fù)相關(guān)，與初始N含量呈正相關(guān)。凋落物質(zhì)量損失率在整個分解階段與C、N、木質(zhì)素和纖維素釋放率呈正相關(guān)，與P和縮合單寧釋放率在不同分解階段呈負(fù)相關(guān)或正相關(guān)。這表明凋落物質(zhì)量損失受凋落物中主要元素（C、N和P）和難降解成分（木質(zhì)素、纖維素和縮合單寧）類型和分解階段的影響。

3.2 討 論

3.2.1 凋落物分解差異

經(jīng)典分解三角理論指出，氣候、凋落物基質(zhì)質(zhì)量和生物都是影響凋落物分解的重要調(diào)節(jié)因子[19]。本研究中，4種落葉松人工林凋落物年分解率為24.85%～32.69%，與溫帶森林的20%～30%相近，但低于亞熱帶和熱帶森林的56%～87%[20]。這主要是因為本研究地點(diǎn)位于北溫帶，較亞熱帶和熱帶溫度和濕度低，減緩了凋落物分解。本研究表明，凋落物在分解前期質(zhì)量損失率高，而在分解后期的低。這與王欣等[9]研究一致，可能由于在溫度、降水等氣候因素和微生物、酶活性等生物因素影響下，凋落物在分解前期C等易分解成分含量快速下降，而在分解后期木質(zhì)素等難分解成分含量下降緩慢甚至增加，導(dǎo)致凋落物分解前期快，后期慢的現(xiàn)象。本研究中，在分解到90 d（6—9月），經(jīng)歷了整個夏季，氣溫高，分解者（土壤動物和微生物）活性強(qiáng)，雨水豐富，分解者活動和淋溶作用造成凋落物物理破碎，可溶性化合物快速浸出，加快了凋落物分解[16]。在分解90～360 d（9月至次年6月），從秋季到冬季，分解者活性隨氣溫降低而減弱，代謝水平下降，使得凋落物分解減慢，但春季氣溫回升，季節(jié)性凍融作用使凋落物部分成分微形態(tài)，改變了凋落物質(zhì)量，提高了凋落物分解性，且隨著分解者活性增加，使得凋落物中的可溶性化合物分解加快[21]。在分解360～450 d時（次年6—9月），雖然夏季微生物活性強(qiáng)，但木質(zhì)素和其他頑固性成分不斷積累，有關(guān)降解酶活性較低，導(dǎo)致凋落物分解緩慢[7，22]。

凋落物Olson指數(shù)分解模型中的分解系數(shù)（K值）是表征凋落物分解速率的重要指標(biāo)。我國森林凋落物的K值為0.13～1.80，本研究4種落葉松人工林凋落物的K值為0.246～0.360，低于溫帶落葉樹種凋落物的K值平均值0.583[23]。這可能是因為相比落葉闊葉樹種，落葉針葉樹種凋落物質(zhì)量和營養(yǎng)物質(zhì)含量較低，木質(zhì)素含量較高[24]，且具有較長的壽命和硬化的葉片，更不容易被分解[18]。在一定氣候條件下，凋落物基質(zhì)質(zhì)量是影響凋落物分解的主要因素，其中初始N、木質(zhì)素含量和C∶N比值是分解最重要的指標(biāo)[25]。初始N含量越高，C∶N比值越低，難降解的有機(jī)化合物就越少，凋落物分解就越快[26]，促使整體凋落物的K值增高，進(jìn)而T0.5和T0.95降低。本研究表明，興安落葉松林凋落物的K值最大，T0.5和T0.95最小，而華北落葉松林凋落物的K值最小，T0.5和T0.95最大。這可能是由于興安落葉松林凋落物的初始N含量最高，C∶N比值最低，分解速率最快，而華北落葉松林凋落物的均較高，分解速率最慢。不同樹種凋落物質(zhì)量損失貢獻(xiàn)率對分解時間的響應(yīng)存在差異，可能與樹種間初始基質(zhì)質(zhì)量的差異有關(guān)。影響凋落物分解的因素還有很多，如土壤溫度、含水量等，需要進(jìn)一步研究[27]。

3.2.2 凋落物養(yǎng)分釋放率變化

凋落物分解過程中，養(yǎng)分元素遷移主要包括淋溶—富集—釋放、富集—釋放和直接釋放3種模式，由養(yǎng)分含量和質(zhì)量共同決定，受氣溫、降水、微生物和酶活性等因子影響[28]。本研究中，4種落葉松人工林凋落物C和N元素呈直接釋放模式，P元素呈淋溶—富集—釋放模式，但其釋放率隨分解時間增加整體均呈升—降—升趨勢。這與王淳等[29]研究一致，可能是由于分解時間引起凋落物的養(yǎng)分含量、質(zhì)量和微生物活動等變化，進(jìn)而對C、N和P釋放率產(chǎn)生了顯著影響。C、N和P是凋落物中的主要元素，分解初期易受降水淋溶，進(jìn)而大量釋放[30]。雖然秋季至次年春季氣溫從降低至升高，微生物活性由低至高，分解率從慢至快，但整體質(zhì)量損失相對較低，促使C、N和P釋放率降低。其中P釋放率最低，呈富集狀態(tài)，這可能是因為凋落物中的P元素?zé)o法滿足微生物自身養(yǎng)分需求，微生物則會從土壤中獲取P，并固持到凋落物中[31]。分解后期，氣溫較高，微生物活性強(qiáng)，相對較快了凋落物分解，使得C、N和P釋放率增加。

本研究表明，4種落葉松人工林凋落物木質(zhì)素和縮合單寧呈直接釋放模式，除長白落葉松林凋落物木質(zhì)素和華北落葉松林凋落物縮合單寧，其他樹種的釋放率隨分解時間增加整體呈升—降趨勢，纖維素呈淋溶—富集模式，各樹種的釋放率隨分解時間增加整體呈升—降趨勢。這可能是由于不同分解階段樹種間的C源存在一定差異，促使微生物和相關(guān)酶活性也不同，進(jìn)而對木質(zhì)素、纖維素和縮合單寧釋放率產(chǎn)生了顯著影響。張艷等[32]研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素降解最慢，纖維素降解較快，縮合單寧降解最快，木質(zhì)素和縮合單寧釋放規(guī)律與本研究一致，但纖維素釋放規(guī)律與本研究不一致，可能與研究區(qū)域的氣候、樹種及其凋落物自身特性不同有關(guān)。木質(zhì)素、纖維素和縮合單寧是凋落物中的難分解成分，主要依靠生物降解[33，34]。分解初期，高溫多雨，微生物活動頻繁，其通過提高酶活性來獲取養(yǎng)分，并在雨水沖刷的作用下加快了凋落物中的木質(zhì)素、纖維素和縮合單寧降解，提高了釋放率。本研究中，日本落葉松林在該階段有最高的木質(zhì)素和纖維素釋放率，可能是因為其C和P釋放率較高，N釋放率最高，土壤微生物為了滿足對養(yǎng)分的需求，提高了木質(zhì)素和纖維素降解酶活性，且在光降解、溫度和濕度等綜合作用下，導(dǎo)致質(zhì)量損失最大，加快了釋放[35-36]。

秋季至次年春季，季節(jié)性凍融一定程度促進(jìn)了凋落物物理破碎，這有利于難降解成分降解，然而部分微生物在凍融期間因細(xì)胞損傷而裂解死亡[37]，導(dǎo)致此階段微生物和酶活性相對較弱，使木質(zhì)素和縮合單寧的釋放率整體降低，但纖維素釋放率整體略微上升。這可能是因為木質(zhì)素和縮合單寧與蛋白質(zhì)形成復(fù)雜的物質(zhì)阻礙了它們降解，而纖維素酶活性較高，先于被微生物降解，且N元素為微生物降解纖維素提供了有利的基質(zhì)條件，推動了釋放[11，32]。本研究中，華北落葉松林在該階段木質(zhì)素和纖維素釋放率最高，這可能是由于其凋落物在分解前期初始木質(zhì)素和纖維素含量較高，凋落物受細(xì)胞壁上木質(zhì)素-纖維素復(fù)合體保護(hù)強(qiáng)烈，導(dǎo)致高質(zhì)量損失率隨時間后延[16]，且胸徑與樹冠半徑呈顯著正相關(guān)，該樹種胸徑較小，可知樹冠較小，林下光照較充足，且C和N釋放率較高，刺激了微生物活性增加，從而加快了凋落物質(zhì)量損失，促進(jìn)了木質(zhì)素和纖維素釋放。

分解后期，進(jìn)入夏季，氣溫高，降水豐富，C元素因淋溶而消耗，使微生物無法獲取穩(wěn)定的C源，進(jìn)而影響木質(zhì)素、纖維素和縮合單寧降解酶活性[33]，同時微生物將木質(zhì)素分解為纖維素和縮合單寧，并與它們結(jié)合成另一種難分解的木質(zhì)素類似物，致使各自發(fā)生聚集，釋放率下降[8]。其中纖維素釋放率最低，呈富集狀態(tài)，這可能是由于一些高分子物質(zhì)結(jié)合成類似纖維素結(jié)構(gòu)的長鏈多糖聚合體，經(jīng)水解后，將中長鏈多糖聚合體歸入纖維素，導(dǎo)致纖維素積累[38]。本研究中，長白落葉松林在該階段木質(zhì)素釋放率迅速升高，而縮合單寧釋放率下降到最低值，可能是因為其前期木質(zhì)素釋放率最低，但經(jīng)過一年分解，微生物不斷破壞木質(zhì)素分子結(jié)構(gòu)，使凋落物失去了木質(zhì)素聚合物的保護(hù)[39]，且N元素釋放率較高，P元素釋放率最高，為微生物的生長和繁殖提供了充足的能量，促進(jìn)了木質(zhì)素降解酶的形成，進(jìn)而加快了凋落物分解，使得木質(zhì)素快速降解，但導(dǎo)致縮合單寧結(jié)構(gòu)類似的酚類物質(zhì)增加，嚴(yán)重阻礙了縮合單寧釋放[11]。

3.3.3 凋落物質(zhì)量損失率與初始基質(zhì)質(zhì)量和養(yǎng)分釋放的關(guān)系

凋落物質(zhì)量損失率是一個累積值，隨著分解時間增加損失量越多，損失率越大，其可以表示凋落物分解速率，受初始基質(zhì)質(zhì)量和養(yǎng)分釋放率的影響[25，33，40]。本研究中，Pearson相關(guān)性分析表明，凋落物質(zhì)量損失率在不同分解階段與初始木質(zhì)素含量和C∶N、Lignin∶N比值呈顯著或不顯著負(fù)相關(guān)，與初始N含量呈正相關(guān)。這與馬志良等[16]研究不完全一致，可能因為不同地區(qū)樹種在不同分解階段所處的環(huán)境、凋落物自身特性及干擾程度存在差異[28]。我們的結(jié)果也證實了凋落物初始N、木質(zhì)素含量和C∶N比值等是可以作為4種落葉松人工林凋落物分解速率的預(yù)測指標(biāo)[41]。本研究中，PCA表明，凋落物質(zhì)量損失率在整個分解階段與C、N、木質(zhì)素、纖維素釋放率呈正相關(guān)，與P和縮合單寧釋放率在不同分解階段呈負(fù)相關(guān)或正相關(guān)。這可能是因為凋落物在分解過程中質(zhì)量損失與養(yǎng)分釋放的相互作用決于凋落物中的養(yǎng)分類型和分解周期[42]，并在不同分解階段的氣候、生物、酶活性等因素影響下，兩者關(guān)系會發(fā)生相應(yīng)變化。

本研究探討了4種落葉松人工林凋落物分解及養(yǎng)分釋放動態(tài)特征，但研究凋落物分解周期較短，具有一定的時間局限性。隨著各樹種生長發(fā)育，在生物因素和非生物因素的影響下，興安落葉松林凋落物是否一直保持快速分解優(yōu)勢，仍需持續(xù)關(guān)注。未來將長期研究凋落物分解，并在此基礎(chǔ)上與土壤動物、微生物和酶活性等因素結(jié)合，更加全面分析，為落葉松人工林的經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] LIU S Q， YANG R， PENG X D， et al. Contributions of plant litter decomposition to soil nutrients in ecological tea gardens[J]. Agriculture，2022，12（7）：957.

[2] JIANG Y F， YIN X Q， WANG F B. The influence of litter mixing on decomposition and soil fauna assemblages in a Pinus koraiensis mixed broad-leaved forest of the Changbai mountains， China[J]. European Journal of Soil Biology，2013，55：28-39.

[3] LIU X F， CHEN S D， LI X J， et al. Soil warming delays leaf litter decomposition but exerts no effect on litter nutrient release in a subtropical natural forest over 450 days[J]. Geoderma， 2022，427：116139.

[4] 張悅，張藝凡，馬怡波，等.森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物分解影響因素研究進(jìn)展[J].環(huán)境生態(tài)學(xué)，2023，5（4）：45-56. ZHANG Y， ZHANG Y F， MA Y B， et al. Research progress on influencing factors of litter decomposition in forest ecosystem[J]. Environmental Ecology，2023，5（4）：45-56.

[5] 劉訊，趙久騫，張運(yùn)林.喀斯特峰叢洼地小流域不同群落凋落物分解動態(tài)及養(yǎng)分釋放[J].中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報， 2021，41（11）：98-107. LIU X， ZHAO J Q， ZHANG Y L. Decomposition dynamics and nutrient release of litter in different communities in small watersheds of karst peak-cluster depressions[J]. Journal of Central South University of Forestry Technology，2021，41（11）：98-107.

[6] 李海濤，于貴瑞，李家永，等.亞熱帶紅壤丘陵區(qū)四種人工林凋落物分解動態(tài)及養(yǎng)分釋放[J].生態(tài)學(xué)報，2007，27（3）： 898-908. LI H T， YU G R， LI J Y， et al. Decomposition dynamics and nutrient release of litters for four artificial forests in the red soil and hilly region of subtropical China[J]. Acta Ecologica Sinica， 2007，27（3）：898-908.

[7] PEI G T， LIU J， PENG B， et al. Nitrogen， lignin， C/N as important regulators of gross nitrogen release and immobilization during litter decomposition in a temperate forest ecosystem[J]. Forest Ecology and Management，2019，440：61-69.

[8] 肖文賢，宋婭麗，王克勤，等.施氮對滇中高原云南松林凋落物木質(zhì)素、纖維素分解的影響[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報， 2023，51（4）：41-49. XIAO W X， SONG Y L， WANG K Q， et al. Responses of litter and lignin， cellulose decomposition characteristics in Pinus yunnanensis forest to nitrogen addition in central Yunnan Plateau， China[J]. Journal of Northeast Forestry University，2023，51（4）： 41-49.

[9] 王欣，高明達(dá)，楊飛，等.不同林齡華北落葉松人工林葉凋落物分解及養(yǎng)分動態(tài)比較[J].東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2012，40（10）： 56-60，66. WANG X， GAO M D， YANG F， et al. Litter decomposition and nutrient dynamics of Larix principis-rupprechtii plantations of different ages[J]. Journal of Northeast Forestry University， 2012，40（10）：56-60，66.

[10] YUE K， PENG C H， YANG W Q， et al. Degradation of lignin and cellulose during foliar litter decomposition in an alpine forest river[J]. Ecosphere，2016，7（10）：e01523.

[11] 杜婷，陳玉蓮，畢境徽，等.林窗對川西亞高山凋落葉總酚和縮合單寧損失動態(tài)的影響[J].植物生態(tài)學(xué)報，2023，47（5）： 660-671. DU T， CHEN Y L， BI J H， et al. Effects of forest gap on losses of total phenols and condensed tannins of foliar litter in a subalpine forest of western Sichuan， China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology， 2023，47（5）：660-671.

[12] 祁海云，崔曉陽，宋金鳳，等.落葉松凋落物浸提液對暗棕壤養(yǎng)分活性及水曲柳養(yǎng)分吸收的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究，2011， 29（1）：40-45，114. QI H Y， CUI X Y， SONG J F， et al. Effects of litter leachate of Larix olgensis on nutrient mobilization in dark brown forest soils and absorption of Fraxinus mandshurica seedlings[J]. Non-wood Forest Research，2011，29（1）：40-45，114.

[13] HUANG D， WANG D M， REN Y. Using leaf nutrient stoichiometry as an indicator of flood tolerance and eutrophication in the riparian zone of the Lijang River[J]. Ecological Indicators， 2019，98：821-829.

[14] ROWLAND A P， ROBERTS J D. Lignin and cellulose fractionation in decomposition studies using acid-detergent fibre methods[J]. Communications in Soil Science and Plant Analysis， 2008，25（3/4）：269-277.

[15] HAGERMAN A E， BUTLER L G. Choosing appropriate methods and standards for assaying tannin[J]. Journal of Chemical Ecology，1989，15（6）：1795-1810.

[16] 馬志良，高順，楊萬勤，等.亞熱帶常綠闊葉林6個常見樹種凋落葉在不同降雨期的分解特征[J].生態(tài)學(xué)報，2015，35（22）： 7553-7561. MA Z L， GAO S， YANG W Q， et al. Litter decomposition of six common tree species at different rainy periods in the subtropical region[J]. Acta Ecologica Sinica，2015，35（22）：7553-7561.

[17] 張毓?jié)罴?，李翔，?模擬氮沉降對天山云杉凋落葉分解及其養(yǎng)分釋放的影響[J].干旱區(qū)研究，2016，33（5）：966-973. ZHANG Y T， LI J M， LI X， et al. Effects of simulated nitrogen deposition on decomposition and nutrient release of leaf litter of Picea schrenkiana[J]. Arid Zone Research，2016，33（5）：966-973.

[18] 張頔，滿秀玲，劉思琪，等.寒溫帶地區(qū)非生長季典型森林群落凋落物分解及養(yǎng)分釋放[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報，2022， 44（3）：65-74.ZHANG D， MAN X L， LIU S Q， et al. Litter decomposition and nutrient release of typical forest communities in non-growing season in cold temperate zone[J]. Journal of Beijing Forestry University，2022，44（3）：65-74.

[19] BRADFORD M A， BERG B， MAYNARD D S， et al. Understanding the dominant controls on litter decomposition[J]. Journal of Ecology，2016，104（1）：229-238.

[20] 郭劍芬，楊玉盛，陳光水，等.森林凋落物分解研究進(jìn)展[J].林業(yè)科學(xué)，2006，42（4）：93-100. GUO J F， YANG Y S， CHEN G S， et al. A review on litter decomposition in forest ecosystem[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2006，42（4）：93-100.

[21] 高嘉，衛(wèi)芯宇，諶亞，等.模擬凍融環(huán)境下亞高山森林凋落物分解速率及有機(jī)碳動態(tài)[J].生態(tài)學(xué)報，2021，41（9）：3734-3743. GAO J， WEI X Y， CHEN Y， et al. Litter decomposition rates and organic carbon dynamics in subalpine forest during freeze-thaw cycles[J]. Acta Ecologica Sinica，2021，41（9）：3734-3743.

[22] WANG W B， ZHANG Q， SUN X M， et al. Effects of mixedspecies litter on bacterial and fungal lignocellulose degradation functions during litter decomposition[J]. Soil Biology and Biochemistry，2020，141：107690.

[23] 黃錦學(xué)，黃李梅，林智超，等.中國森林凋落物分解速率影響因素分析[J].亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報，2010，5（3）：56-63. HUANG J X， HUANG L M， LIN Z C， et al. Controlling factors of litter decomposition rate in China’s forests[J]. Journal of Subtropical Resources and Environment，2010，5（3）：56-63.

[24] BAIETTO A， HIRIGOYEN A， HERNáNDEZ J， et al. Comparative dynamics of nutrient release through litter decomposition in Eucalyptus grandis and Pinus taeda stands[J]. Forests，2021，12（9）：1227.

[25] 張雨鑒，王克勤，宋婭麗，等.滇中亞高山地帶性植被凋落物分解對模擬氮沉降的響應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2020，40（22）：8274-8286. ZHANG Y J， WANG K Q， SONG Y L， et al. Response of litter decomposition of zonal vegetation to simulated nitrogen deposition in central Yunnan， China[J]. Acta Ecologica Sinica， 2020，40（22）：8274-8286.

[26] 陳瑾，李揚(yáng)，黃建輝.內(nèi)蒙古典型草原4種優(yōu)勢植物凋落物的混合分解研究[J].植物生態(tài)學(xué)報，2011，35（1）：9-16. CHEN J， LI Y， HUANG J H. Decomposition of mixed litter of four dominant species in an Inner Mongolia steppe[J]. Chinese Journal of Plant Ecology，2011，35（1）：9-16.

[27] 葛曉改，曾立雄，黃志霖，等.土壤溫度和水分含量對三峽庫區(qū)馬尾松林凋落物葉分解的影響[J].林業(yè)科學(xué)，2013，49（9）： 153-157. GE X G， ZENG L X， HUANG Z L， et al. Effects of soil temperature and soil water content to needle litter leaf decomposition of Pinus massoniana plantations in Three Gorges Reservoir area[J]. Scientia Silvae Sinicae，2013，49（9）：153-157.

[28] 王曉榮，雷蕾，付甜，等.撫育擇伐對馬尾松林凋落葉分解速率和養(yǎng)分釋放的短期影響[J].林業(yè)科學(xué)，2020，56（4）：12-21. WANG X R， LEI L， FU T， et al. Short-term effects of selective cutting for tending on leaf litter decomposition rate and nutrient release in Pinus massoniana forests[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2020，56（4）：12-21.

[29] 王淳，董雪婷，杜瑞鵬，等.華北落葉松與闊葉樹種混合凋落葉分解過程中養(yǎng)分釋放和酶活性變化[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2021，32（5）：1709-1716. WANG C， DONG X T， DU R P， et al. Changes of nutrient release and enzyme activity during the decomposition of mixed leaf litter of Larix principis-rupprechtii and broadleaved tree species[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2021，32（5）：1709-1716.

[30] 陳家琛，左曉東，陳立，等.間伐對杉木人工林凋落物分解和養(yǎng)分釋放速率的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報，2023，38（2）： 119-125. CHEN J C， ZUO X D， CHEN L， et al. Effects of different thinning intensities on the decomposition and nutrient release rate of Chinese fir plantation leaves[J]. Journal of Northwest Forestry University，2023，38（2）：119-125.

[31] 李海濤，于貴瑞，李家永，等.井岡山森林凋落物分解動態(tài)及磷、鉀釋放速率[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2007，18（2）：233-240. LI H T， YU G R， LI J Y， et al. Dynamics of litter decomposition and phosphorus and potassium release in Jinggang mountain region of Jiangxi province， China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2007，18（2）：233-240.

[32] 張艷，張丹桔，李勛，等.馬尾松人工林林窗邊緣效應(yīng)對樟和紅椿凋落葉難降解物質(zhì)分解的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報， 2016，27（4）：1116-1124. ZHANG Y， ZHANG D J， LI X， et al. Edge effects of forest gap in Pinus massoniana plantations on the decomposition of leaf litter recalcitrant components of Cinnamomum camphora and Toona ciliata[J]. Chinese Journal of Applied Ecology，2016，27（4）： 1116-1124.

[33] 周世興，黃從德，向元彬，等.模擬氮沉降對華西雨屏區(qū)天然常綠闊葉林凋落物木質(zhì)素和纖維素降解的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2016，27（5）：1368-1374. ZHOU S X， HUANG C D， XIANG Y B， et al. Effects of simulated nitrogen deposition on lignin and cellulose degradation of foliar litter in natural evergreen broad-leaved forest in Rainy Area of Western China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 2016，27（5）：1368-1374.

[34] 李特，宋見喜，張卓睿，等.縮合單寧降解方法研究進(jìn)展[J].林產(chǎn)化學(xué)與工業(yè)，2020，40（5）：10-16. LI T， SONG J X， ZHANG Z R， et al. Research progress of degradation methods of condensed tannin[J]. Chemistry and Industry of Forest Products，2020，40（5）：10-16.

[35] 李娜，趙傳燕，郝虎，等.海拔和郁閉度對祁連山青海云杉林葉凋落物分解的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2021，41（11）：4493-4502. LI N， ZHAO C Y， HAO H， et al. Decomposition and its nutrients dynamic of Qinghai spruce leaf litter with elevation gradient in Qilian mountains[J]. Acta Ecologica Sinica，2021，41（11）： 4493-4502.

[36] WANG Q W， PIERISTè M， LIU C G， et al. The contribution of photodegradation to litter decomposition in a temperate forest gap and understorey[J]. New Phytologist，2021，229（5）：2625-2636.

[37] 宋陽，于曉菲，鄒元春，等.凍融作用對土壤碳、氮、磷循環(huán)的影響[J].土壤與作物，2016，5（2）：78-90. SONG Y， YU X F， ZOU Y C， et al. Progress of freeze-thaw effects on carbon， nitrogen and phosphorus cyclings in soils[J]. Soils and Crops，2016，5（2）：78-90.

[38] 鐵烈華，符饒，張仕斌，等.華西雨屏區(qū)常綠闊葉林凋落葉分解過程中纖維素降解對模擬氮、硫沉降的響應(yīng)[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報，2019，25（1）：16-22. TIE L H， FU R， ZHANG S B， et al. Effects of simulated nitrogen and sulfur deposition on cellulose degradation during foliar litter decomposition in evergreen broad-leaved forest in the rainy area of west China[J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2019，25（1）：16-22.

[39] 馬志良，高順，楊萬勤，等.亞熱帶常綠闊葉林區(qū)凋落葉木質(zhì)素和纖維素在不同雨熱季節(jié)的降解特征[J].生態(tài)學(xué)雜志， 2015，34（1）：122-129. MA Z L， GAO S， YANG W Q， et al. Degradation characteristics of lignin and cellulose of foliar litter at different rainy stages in subtropical evergreen broadleaved forest[J]. Chinese Journal of Ecology，2015，34（1）：122-129.

[40] 施妍，陳芳清.大老嶺自然保護(hù)區(qū)日本落葉松林凋落物分解及養(yǎng)分釋放研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2016，29（3）：430-435. SHI Y， CHEN F Q. Litter decomposition and nutrient release of Larix kaempferi forest in Dalaoling nature reserve[J]. Forest Research，2016，29（3）：430-435.

[41] 劉晶，謝婉余，張巧明，等.黃土丘陵區(qū)不同植物凋落葉片的分解及養(yǎng)分釋放特性[J].草業(yè)學(xué)報，2018，27（9）：25-33. LIU J， XIE W Y， ZHANG Q M， et al. Leaf decomposition and nutrient release characteristics of different plant species in the Loess Hilly region[J]. Acta Prataculturae Sinica，2018，27（9）： 25-33.

[42] WANG Y N， LI F Y， SONG X， et al. Changes in litter decomposition rate of dominant plants in a semi-arid steppe across different land-use types： soil moisture， not home-field advantage， plays a dominant role[J]. Agriculture， Ecosystems Environment， 2020，303：107119.

[本文編校：吳 毅]