摘 要：由于立地條件限制、商業(yè)需求等原因，世界范圍內(nèi)營(yíng)建了大面積的人工林，其在木材生產(chǎn)、景觀建設(shè)、環(huán)境改善和減緩氣候變化等方面發(fā)揮著重要作用。然而，人工純林經(jīng)營(yíng)帶來(lái)的生產(chǎn)力下降和生物多樣性降低等弊端是制約其發(fā)展的主要問(wèn)題。營(yíng)建混交林是為了規(guī)避人工純林中出現(xiàn)的上述問(wèn)題，最大程度提高人工林的效益。受限于林木生長(zhǎng)的長(zhǎng)周期性、森林環(huán)境的復(fù)雜性和土壤“黑箱”特性，探索地下生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)程具有一定的挑戰(zhàn)性。目前，混交林增產(chǎn)機(jī)制的研究多集中于樹(shù)種組成和林分結(jié)構(gòu)等地上部分，地下因子的探索多注重土壤養(yǎng)分含量和周轉(zhuǎn)過(guò)程，對(duì)于最終驅(qū)動(dòng)混交林增產(chǎn)的機(jī)制仍有諸多疑問(wèn)。生態(tài)位互補(bǔ)導(dǎo)致的地下生態(tài)位分離、競(jìng)爭(zhēng)減少和促進(jìn)作用是混交林中物種共存的主要機(jī)制，有利于混交樹(shù)種資源獲取，根可塑性對(duì)種間相互作用的響應(yīng)是植物避免直接競(jìng)爭(zhēng)有限資源的另一種機(jī)制，甚至可能導(dǎo)致“超產(chǎn)效應(yīng)”。植物-土壤反饋導(dǎo)致的根系分泌物和土壤微生物變化對(duì)某些混交林內(nèi)的生理生態(tài)過(guò)程產(chǎn)生重要影響。因此，生態(tài)位互補(bǔ)和植物-土壤反饋在很大程度上決定了混交林的生產(chǎn)力和可持續(xù)性。鑒于此，本文的目的是基于生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)、植物-土壤反饋理論，闡述成功的人工混交林地下發(fā)生的相互作用，力圖加深我們對(duì)于混交林樹(shù)木地下資源獲取策略變化與調(diào)節(jié)機(jī)制的理解，并提出目前研究的不足及展望。

關(guān)鍵詞：人工混交林；生態(tài)位互補(bǔ)；植物-土壤反饋；根系分布；根可塑性；根系分泌物；土壤微生物

中圖分類號(hào)：S718.55 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1673-923X（2024）11-0001-10

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2017YFD0601204）；中央財(cái)政林業(yè)科技推廣示范項(xiàng)目（黑〔2024〕TG02號(hào)）。

Productivity improvement mechanism of mixed forest plantations driven by underground factors

YANG Lixue

（a. College of Forestry； b. Engineering and Technology Research Centre for Northeast Native Tree Species-National Forestry and Grassland Administration； c. Ministry of Education Key Laboratory of Sustainable Forest Ecosystem Management， Northeast Forestry University， Harbin 150040， Heilongjiang， China）

Abstract： A large area of plantation has been built worldwide due to site restriction， commercial need and other reasons， which plays an important role in wood production， landscape construction， environmental improvement and climate change mitigation. However， the decrease of productivity and biodiversity caused by monoculture management are the main problems restricting its development. The purpose of constructing mixed forests is to avoid the above problems in monoculture and maximize the benefits of plantation. Due to the long periodicity of forest growth， the complexity of forest environment and the characteristics of soil “black box”， it is challenging to explore the process of underground ecosystem. At present， the research on the mechanism of increasing yield of mixed forests mainly focuses on the above-ground parts such as tree species composition and stand structure， and the exploration of subsurface factors mainly focuses on soil nutrient content and turnover process. Subsurface niche separation， competition reduction and promotion caused by niche complementarity are the main mechanisms of species coexistence in mixed forests， which is conducive to resource acquisition of mixed tree species. The response of root plasticity to interspecific interaction is another mechanism for plants to avoid direct competition for limited resource. Both may even lead to an “overyielding effect”. Changes in root secretions and soil microorganisms caused by plantsoil feedback have important effects on physiological and ecological processes in some mixed forests. Thus， niche complementarity and plant-soil feedback largely determine the productivity and sustainability of mixed forests. In view of this， the purpose of this paper is to elaborate the underground interactions of successful mixed forests based on niche complementarity and plant-soil feedback theory， in an effort to deepen our understanding of the changes and regulatory mechanisms of subsurface resource acquisition strategies of trees in mixed forests， and the shortcomings and prospects of current research were proposed.

Keywords： mixed forest plantation； niche complementation； plant-soil feedback； root distribution； root plasticity； root exudates； soil microorganism

人工林是全球森林資源的重要組成部分，在木材生產(chǎn)、景觀建設(shè)、環(huán)境改善和減緩氣候變化等方面發(fā)揮著重要作用[1]。Pretzsch等[2]將人工林的發(fā)展歸結(jié)為以下幾個(gè)原因：1）立地條件。許多人工林是在皆伐跡地、農(nóng)業(yè)（或農(nóng)林復(fù)合經(jīng)營(yíng)）廢棄地上發(fā)展起來(lái)的，這些地區(qū)往往土壤貧瘠、退化嚴(yán)重。該立地條件下純林的大規(guī)模營(yíng)建被認(rèn)為是一項(xiàng)巨大的成就；2）商業(yè)需求。純林林木基因組成可控，生長(zhǎng)和產(chǎn)量差異較小，產(chǎn)品尺寸和性能相對(duì)一致；3）研究基礎(chǔ)。在以木材生產(chǎn)為重點(diǎn)的森林中，通常優(yōu)先選擇在生理、營(yíng)養(yǎng)、病蟲(chóng)害、繁殖、遺傳、生長(zhǎng)和產(chǎn)量以及木材特性等方面具有研究基礎(chǔ)，并且對(duì)不同土壤類型和立地條件具有廣泛適應(yīng)性的樹(shù)種。林分清查、規(guī)劃、控制和管理，都是為純林制定的，其理論基礎(chǔ)仍然局限于這些簡(jiǎn)單的森林生態(tài)系統(tǒng)；4）繁殖材料。營(yíng)建純林也可能是缺乏繁殖材料；5）最重要的是，多樹(shù)種增加了造林和管理的復(fù)雜性。時(shí)至今日，人工林的發(fā)展方興未艾。全球人工林面積自1990年以來(lái)增加了1.23億hm2，份額占比從4.1%增加到7.0%，總面積達(dá)2.93億hm2，其中亞洲是人工林面積最大的地區(qū)[3]，特別是目前中國(guó)人工林面積高達(dá)0.876億hm2（13.14億畝），位居世界第一。近10年來(lái)中國(guó)森林面積增加全球第一，僅僅在過(guò)去17年（2003—2020）間的植被增加量就占到了全球的25%[3]。人工林除了提供了世界上33%的圓木（預(yù)計(jì)到2040年將滿足全球圓木產(chǎn)量的50%）以外，通過(guò)減輕毀林以保護(hù)天然林、儲(chǔ)存CO2以應(yīng)對(duì)氣候變化，改善和恢復(fù)退化土地，調(diào)節(jié)水循環(huán)，減少土壤侵蝕，緩解荒漠化，提高林地和非林地之間森林斑塊的連通性，提供就業(yè)機(jī)會(huì)和增加收入等方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[4]。許多研究表明，世界上大多數(shù)人工林是由桉屬Eucalyptus、松屬Pinus、金合歡屬Acacia、柚木屬Tectona、云杉屬Picea、黃杉屬Pseudotsuga、桃花心木屬Swietenia和石梓屬Gmelina組成的純林[5]。我國(guó)作為速生豐產(chǎn)林的主要造林樹(shù)種有杉木Cunninghamia lanceolata、楊樹(shù)Populus spp.、馬尾松P. massoniana、落葉松Larix spp.、桉樹(shù) Eucalyptus spp.、泡桐Paulownia spp.、樺樹(shù)Betula spp.、相思Acacia spp.和毛竹Phyllostachys edulis等，其中，僅桉樹(shù)和相思為引進(jìn)樹(shù)種，其余均為鄉(xiāng)土樹(shù)種[6]。然而，相對(duì)于天然林或混交林，人工純林經(jīng)營(yíng)帶來(lái)的諸如土壤生產(chǎn)力和肥力下降、土壤酸化、水循環(huán)破壞、病蟲(chóng)害感染風(fēng)險(xiǎn)增加等弊端也愈發(fā)顯現(xiàn)，尤其是生產(chǎn)力下降和地上、地下生物多樣性降低是制約其發(fā)展的主要問(wèn)題[1]。

具有諷刺意味的是，19世紀(jì)初，因工業(yè)革命的需要，把伐后形成的天然次生林，基本上都改造成了速生針葉人工純林，以及對(duì)于純林造成的面對(duì)非生物和生物脅迫和干擾（比如強(qiáng)風(fēng)和小蠹）抵抗力低下的批評(píng)，均發(fā)生在德國(guó)。幸運(yùn)的是，即使是森林永續(xù)經(jīng)營(yíng)理論和法正林模式于18世紀(jì)在世界傳播之際，最為稱道的德國(guó)古典林業(yè)理論家Cotta以及“森林美學(xué)論”的早期代表K？nig仍然強(qiáng)烈主張營(yíng)造混交林，特別是后來(lái)Gayer發(fā)表的“接近自然的林業(yè)理論”開(kāi)創(chuàng)了林業(yè)理論發(fā)展的新階段，為發(fā)展物種更加豐富、結(jié)構(gòu)更加多樣化的森林奠定了基礎(chǔ)[2]。根據(jù)Kelty[5]的研究，早在20世紀(jì)初，歐洲就已經(jīng)將落葉松L. decidua與松Pinus spp.和其他樹(shù)種，如榿木Alnus glutinosa、夏櫟Quercus robur和山毛櫸Fagus sylvatica混交，以獲得早期收入來(lái)源。自20世紀(jì)80年代以來(lái)，聚焦于混交林與純林的對(duì)比，建立了嚴(yán)格的試驗(yàn)研究以收集全面的數(shù)據(jù)[7]。大量研究表明，選擇具有互補(bǔ)結(jié)構(gòu)和功能性狀的混交樹(shù)種非常重要，如速生與慢生、喜光與耐陰、短壽型與長(zhǎng)壽型、淺根型與深根型、固氮型與非固氮型、窄冠型與寬冠型混交[8]。營(yíng)造混交林能夠克服以上純林帶來(lái)的弊端，實(shí)現(xiàn)提高林地生產(chǎn)力，增加固碳能力，增強(qiáng)對(duì)干擾的抵抗力，保護(hù)生物多樣性以及減緩氣候變化等目的，是比營(yíng)造純林更好的策略[9]。隨著聯(lián)合國(guó)生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)十年（UN Decade on Ecosystem Restoration 2021—2030）的開(kāi)展，在退化和毀林土地上的森林恢復(fù)正在全球范圍內(nèi)擴(kuò)大，具有深遠(yuǎn)的環(huán)境和社會(huì)影響[10]。

植物通過(guò)種間和種內(nèi)相互作用對(duì)鄰近植物的生長(zhǎng)產(chǎn)生積極或消極的影響，混交林的生產(chǎn)力最終是組成物種之間積極和消極相互作用的凈結(jié)果。各國(guó)學(xué)者針對(duì)成功的人工混交林增產(chǎn)機(jī)制進(jìn)行了廣泛研究，從生物多樣性[9]、林分結(jié)構(gòu)[11]和物種性狀組成[12]等方面進(jìn)行了論證，特別是Pretzsch等[2]詳盡闡述了怎樣從林分到群落、種群、樹(shù)木個(gè)體和地上器官水平追蹤混交效應(yīng)，取得了許多有意義的結(jié)果。隨著混交林種間相互作用的研究不斷加深，學(xué)界逐漸意識(shí)到樹(shù)木地下部分對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)交換和養(yǎng)分循環(huán)起著重要作用。但土壤“黑箱”的特性使得地下部分研究困難，因此，地下因子通過(guò)何種途徑驅(qū)動(dòng)混交林生產(chǎn)力提高仍尚不明朗。研究表明，生態(tài)位互補(bǔ)導(dǎo)致的根系分布和可塑性對(duì)減少水分、養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)，以及植物-土壤反饋導(dǎo)致的根系分泌物和土壤微生物的差異，有助于樹(shù)種在混交林中共存。同時(shí)，近20年來(lái)，得益于組學(xué)等技術(shù)的快速發(fā)展，人們對(duì)土壤微生物群落、根系分泌物的認(rèn)識(shí)得到了很大程度的提升。鑒于此，本文的目的是基于生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)、植物-土壤反饋理論，闡述成功的人工混交林地下發(fā)生的相互作用（圖1），力圖加深我們對(duì)于混交林樹(shù)木地下資源獲取策略變化與調(diào)節(jié)機(jī)制的理解。

1 生態(tài)位互補(bǔ)導(dǎo)致混交林超產(chǎn)效應(yīng)

混交林中種間關(guān)系最重要的生態(tài)相互作用是競(jìng)爭(zhēng)、減少競(jìng)爭(zhēng)和促進(jìn)作用，后兩者導(dǎo)致互補(bǔ)效應(yīng)。競(jìng)爭(zhēng)或互補(bǔ)的程度可能取決于樹(shù)種的功能特征和群落的功能多樣性。互補(bǔ)性假說(shuō)認(rèn)為，通過(guò)物種間的互補(bǔ)或促進(jìn)等積極的相互作用，生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和特性的規(guī)模會(huì)隨著物種數(shù)量的增加而增加。每個(gè)加入生態(tài)系統(tǒng)的物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程的規(guī)模都有貢獻(xiàn)，盡管隨著更多的物種加入系統(tǒng)，特定過(guò)程規(guī)模的增加會(huì)遞減，遵循邊際效益遞減規(guī)律[2]。生態(tài)位互補(bǔ)和對(duì)生物或非生物脅迫和干擾的生態(tài)保障是維持樹(shù)種多樣性的重要機(jī)制。生態(tài)位互補(bǔ)可以通過(guò)更多樣化的群落導(dǎo)致更大的資源供應(yīng)、捕獲或使用效率，在這種群落中，不同生長(zhǎng)型的樹(shù)種可以在更大程度上填補(bǔ)有限的可用空間，從而能夠在相同的立地條件下比純林更好地利用可用資源?；旖粯?shù)種生態(tài)位分化越大，功能特征多樣性就越大，資源互補(bǔ)利用的可能性越大，種間資源競(jìng)爭(zhēng)越溫和。在這種情況下，混交中的種間競(jìng)爭(zhēng)小于純林中的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)[13]。這種機(jī)制應(yīng)導(dǎo)致更高的總生產(chǎn)力，并可能減少生態(tài)系統(tǒng)的資源損失（例如通過(guò)養(yǎng)分滲出）[14]。

1.1 地下生態(tài)位分離有利于混交樹(shù)種水分養(yǎng)分吸收

減少競(jìng)爭(zhēng)可以通過(guò)混交林樹(shù)種之間一系列的模式和過(guò)程差異（既有地上的，也有地下的）而發(fā)生，這些差異可能是生態(tài)位分離的結(jié)果。不同的物種使用不同或者相同的資源，但在空間或時(shí)間上不同[15]，這使得混交林與純林相比可使用的總資源更多。細(xì)根在陸地生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分循環(huán)中起著關(guān)鍵作用，并確保植物生存、生長(zhǎng)和種子生產(chǎn)所需的水分和養(yǎng)分吸收。所有植物都傾向于將細(xì)根集中在土壤10～30 cm處[16]，然而在混交林中，物種之間的根分布模式和由此產(chǎn)生的地下生態(tài)位分離有相當(dāng)大的差異。落葉松Larix spp.與水曲柳Fraxinus mandshuirca混交能夠促進(jìn)水曲柳的生長(zhǎng)。兩樹(shù)種都有明顯的N吸收峰期，但在吸收空間和時(shí)間等諸方面都是明顯錯(cuò)開(kāi)的。水曲柳吸收根主要集中在土壤上層（0～20 cm），落葉松根系在土壤上層受到水曲柳排斥，吸收根大量向下層（20～60 cm）發(fā)展。水曲柳吸收峰期出現(xiàn)在6月中下旬，落葉松的則出現(xiàn)在7月中下旬[17]。黑云杉P. mariana是一種根系較淺、耐陰的常綠樹(shù)種，與根系較深、不耐陰的落葉樹(shù)種白楊P. tremuloides混交，黑云杉蓄積沒(méi)有改變，但是白楊的胸高斷面積增加了。黑云杉在某種程度上使用了與白楊不同的生態(tài)位，生態(tài)位分離通過(guò)減少對(duì)光、水和養(yǎng)分的競(jìng)爭(zhēng)，可以更充分地利用現(xiàn)有資源，白楊-黑云杉混交林中存在加性混交效應(yīng)[18]?；鹁嫠蒔. taeda的總根長(zhǎng)在土壤0～10 cm處占到71%，而楓香Liquidamber styraciflua的僅占51%，細(xì)根在相同土壤層中的比例差異很大[19]。在這些研究中，根系的垂直空間分布明顯不同，這在理論上可能導(dǎo)致不同物種對(duì)土壤資源的開(kāi)發(fā)利用存在差異。

1.2 地下促進(jìn)作用有利于混交樹(shù)種資源獲取

生態(tài)位互補(bǔ)也包括促進(jìn)作用，可隨著物種數(shù)量或功能豐富程度的增加而導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)庫(kù)或過(guò)程的規(guī)模的增加。促進(jìn)作用是物種之間的一種相互作用形式，可以分為互惠主義（兩個(gè)物種都受益）或者共棲主義（其中一個(gè)物種受益而另一個(gè)不受影響）[20]。當(dāng)某些物種為其他物種改善環(huán)境條件時(shí)，例如，通過(guò)加速凋落物分解，或一個(gè)物種通過(guò)固定N向其他物種提供N等關(guān)鍵資源[21]，物種間的促進(jìn)作用就會(huì)發(fā)生。雖然固N(yùn)和非定N樹(shù)種之間混交表現(xiàn)出資源獲取的差異，一開(kāi)始對(duì)于固氮樹(shù)種有利，但從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，N富集增加了林木葉片和細(xì)根中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的周轉(zhuǎn)量，從而增加了進(jìn)入營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的資源（不僅僅是N）的數(shù)量，這些資源可以被其他樹(shù)種利用[22]。

1.3 根可塑性避免有限資源的直接競(jìng)爭(zhēng)

根可塑性對(duì)種間相互作用的響應(yīng)是植物試圖避免直接競(jìng)爭(zhēng)有限資源的另一種機(jī)制。多年生產(chǎn)實(shí)踐表明，落葉松Larix spp.與胡桃楸Juglans mandshurica混交，能夠促進(jìn)胡桃楸的生長(zhǎng)。林齡27年時(shí)，混交林中胡桃楸的優(yōu)勢(shì)高、胸徑和單株材積分別是純林的133%，187%和471%，單位面積蓄積是純林的1.69倍。值得注意的是，純林中胡桃楸植株之間根系穿插正常，分布較均勻?；旖涣种?，胡桃楸側(cè)根則明顯避開(kāi)同種植株根系集中區(qū)，轉(zhuǎn)向胡桃楸水平根系分布較少的落葉松根系附近的表土層內(nèi)，說(shuō)明同種之間爭(zhēng)奪水分和養(yǎng)分的矛盾較大，落葉松細(xì)根在表土層內(nèi)很少，兩樹(shù)種根系爭(zhēng)奪水分和養(yǎng)分的矛盾相對(duì)小些。還有，純林中兩樹(shù)種0～20 cm土層內(nèi)的細(xì)根量均占累計(jì)細(xì)根量的80.0%左右，而混交林中，0～20 cm土層內(nèi)胡桃楸根系占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其細(xì)根量占累計(jì)細(xì)根量的87.2%，20～40 cm土層中落葉松根系占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其細(xì)根量占全部細(xì)根量的84.4%。在純林和混交林中，胡桃楸細(xì)根所占的比重明顯不同，純林細(xì)根量占累計(jì)全根量的27.2%，混交林的占46.8%，比純林提高了19.6%[23]。混交林中胡桃楸細(xì)根比重增加，提高根系的吸收能力，必然促進(jìn)胡桃楸地上部分生長(zhǎng)。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，純林中，落葉松根系具有較大的根直徑和較低的比根長(zhǎng)，具有較低效的資源獲取能力，但能較好地儲(chǔ)存資源，核桃楸根系具有更大的皮層：中柱比、氮濃度和呼吸速率，具有更高效的資源獲取能力?；旖缓蠛议蔽崭雀L(zhǎng)、比根面積無(wú)明顯變化，但落葉松的吸收根比根長(zhǎng)、比根面積顯著增加，具有更高效的資源獲取能力。由于種間競(jìng)爭(zhēng)，落葉松根系在資源吸收（效率）相關(guān)性狀上比核桃楸根系具有更大的可塑性[24]。挪威云杉P. abies或歐洲白蠟F. excelsior與山毛櫸混交，與純林相比，云杉和歐洲白蠟在混交林中根系較淺，而山毛櫸的較深[25]，顯示出在競(jìng)爭(zhēng)根系的接觸區(qū)同樣形成根系垂直分層的策略。

生態(tài)位互補(bǔ)往往導(dǎo)致“超產(chǎn)效應(yīng)”，即混交的生物量超過(guò)了在純林中以貢獻(xiàn)物種產(chǎn)量為基礎(chǔ)的預(yù)期生產(chǎn)力[13]。此外，對(duì)于給定的樹(shù)木大小，純林和混交之間的單株樹(shù)木的生長(zhǎng)可能沒(méi)有差異，但是，由于生態(tài)位互補(bǔ)，混交林分的樹(shù)木密度可能更高，因此可以在群落水平上實(shí)現(xiàn)更高的生產(chǎn)力[26]。還有，兩個(gè)或兩個(gè)以上樹(shù)種在同一生態(tài)位共存，并不意味著它們使用相同的策略來(lái)獲得可用資源，對(duì)于給定的立地條件，不同樹(shù)種可能以不同的時(shí)空方式獲取資源[2]。

2 植物-土壤反饋是混交林增產(chǎn)機(jī)制的地下關(guān)鍵生態(tài)過(guò)程

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中可以通過(guò)各種途徑影響土壤物理、化學(xué)和生物學(xué)特性，植物對(duì)土壤性質(zhì)的影響反過(guò)來(lái)可以調(diào)節(jié)植物自身及共存同種或異種植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及種間和種內(nèi)關(guān)系，從而導(dǎo)致植物個(gè)體、種群和群落組成以及物種多樣性改變，即植物-土壤反饋（Plant-soil feedback）[27]。其實(shí)，生態(tài)系統(tǒng)地上部分和地下部分的相互作用控制著生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程和功能，而這種相互作用的核心問(wèn)題之一就是PSF作用及其作用機(jī)制[28]。PSF是陸地植物多樣性的重要決定因素，反饋機(jī)制類型決定了森林中種間和種內(nèi)的動(dòng)態(tài)。正反饋，即樹(shù)木介導(dǎo)的土壤生物群變化有助于同種幼苗的建立，通常會(huì)導(dǎo)致一種樹(shù)種相對(duì)于其他樹(shù)種的優(yōu)勢(shì)[29]。相反，負(fù)PSF促進(jìn)異種幼苗的建立，可能導(dǎo)致兩個(gè)或多個(gè)物種的共存或組成的變化[30]。通常植物-土壤通過(guò)負(fù)反饋（即由營(yíng)養(yǎng)可用性降低、土傳病原體的積累、有益微生物的消耗以及土壤化學(xué)性質(zhì)的變化引發(fā)）抑制宿主植物的存活或生長(zhǎng)來(lái)維持森林物種多樣性[31-32]。也有研究表明，反饋范圍從正面到負(fù)面，取決于菌根關(guān)聯(lián)的類型（外生或內(nèi)生菌根），并且與種群中相同物種的密度有關(guān)[33]。森林生態(tài)系統(tǒng)更新和恢復(fù)過(guò)程中，不同的植被類型（優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和混交方式）通過(guò)對(duì)應(yīng)的PSF方式，控制著凋落物或根系分泌物的數(shù)量和質(zhì)量，進(jìn)一步對(duì)土壤非生物條件產(chǎn)生影響，進(jìn)而形成特異的微生物群落[34-35]。盡管PSF可能會(huì)影響植物群落的方向動(dòng)態(tài)，但我們對(duì)支撐這些反饋的機(jī)制，特別是那些由土壤微生物群落驅(qū)動(dòng)的機(jī)制仍不清楚。

2.1 混交林土壤微生物有助于提高林分生產(chǎn)力

2.1.1 混交林土壤微生物群落物種多樣性

土壤微生物物種多樣性的增加有助于提高林分整體生產(chǎn)力。相同立地條件下，不同混交方式的林分對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的改變，多是由于不同樹(shù)種特異的凋落物、根系脫落物、分泌物及微生物衍生物的釋放改變了土壤理化性質(zhì)，進(jìn)一步對(duì)土壤微生物的C源、N源等產(chǎn)生不同的影響，進(jìn)而對(duì)土壤微生物的生物量和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[36]。巴西熱帶地區(qū)中的桉樹(shù)E. urograndis、馬占相思A. mangium人工純林及兩者混交林短期恢復(fù)效果顯示，混交均顯著改變了土壤細(xì)菌和真菌的群落結(jié)構(gòu)，其中混交林中土壤細(xì)菌群落具有兩樹(shù)種各自純林土壤細(xì)菌的群落特征，且對(duì)土壤中P和硝酸鹽含量具有顯著的促進(jìn)作用。而相比于馬占相思，混交林中桉樹(shù)對(duì)土壤真菌群落的影響更大[37]。上述三種林分土壤中，純林和混交林的土壤細(xì)菌總量無(wú)顯著差異，但真菌總量差異顯著，混交林中土壤真菌總量介于兩種純林中間，這與中國(guó)東北地區(qū)溫帶森林水曲柳、興安落葉松L. gmelini純林和混交林土壤微生物群落特征相一致[38]。西班牙山地礦區(qū)人工林恢復(fù)20年的研究顯示，林地土壤的恢復(fù)與發(fā)育取決于所選喬木或灌木物種，相較于自然恢復(fù)和草類恢復(fù)，喬灌木混交林分增強(qiáng)了土壤真菌群落的多樣性和豐富度[39]。值得注意的是，北方森林中樹(shù)種特性對(duì)微生物群落物種多樣性的影響大于混交的影響[40-41]，相關(guān)研究中的混交林類型多為天然針闊混交林，對(duì)于人工混交林對(duì)土壤微生物物種多樣性的影響機(jī)制仍有待進(jìn)一步探索。

2.1.2 混交林土壤微生物群落功能多樣性

土壤微生物對(duì)森林生產(chǎn)力的促進(jìn)作用與其功能緊密相關(guān)。各種微生物在代謝過(guò)程中發(fā)揮出來(lái)的不同作用，就是通常人們關(guān)注的微生物功能類群。微生物功能類群可以粗略地分為與生態(tài)功能有關(guān)的類群以及與代謝功能有關(guān)的類型。土壤微生物的功能類群與土壤中各種生化反應(yīng)密切相關(guān)，如凋落物和土壤有機(jī)質(zhì)的分解、腐殖質(zhì)的形成和轉(zhuǎn)化以及C、N、P等元素的吸收與利用，對(duì)植物和微生物間的互作關(guān)系具有重要作用[42]。土壤微生物功能多樣性是指土壤微生物群落所能執(zhí)行的功能范圍以及這些功能的執(zhí)行過(guò)程，是表達(dá)土壤微生物群落狀態(tài)與功能的重要指標(biāo)之一，可以評(píng)價(jià)土壤微生物的生態(tài)特征和土壤肥力，對(duì)明確不同環(huán)境微生物群落作用具有重要意義[43]。土壤微生物物種多樣性與功能多樣性密切相關(guān)，受環(huán)境中溫濕度、養(yǎng)分含量、pH、重金屬等非生物因素和自身群落物種組成、食物網(wǎng)和食物鏈上其他生物因素的直接和間接影響[44]。北美天然林中55個(gè)樹(shù)種、550個(gè)種群的研究發(fā)現(xiàn)，菌根類型通過(guò)對(duì)植物-土壤反饋的影響，可能是溫帶森林種群調(diào)節(jié)和群落結(jié)構(gòu)的重要貢獻(xiàn)者[33]。與天然林相類似，人工更新林分中，北方地區(qū)林分中真菌功能類群在不同林分類型間差異顯著，而細(xì)菌的變化不顯著[41，45]，土壤功能可能受真菌功能類群的主導(dǎo)，而不是細(xì)菌。另外，對(duì)于人工更新而言，土壤微生物群落功能多樣性與優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和撫育措施密切相關(guān)，這一方面源于優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的樹(shù)種特性，另一方面由于優(yōu)勢(shì)樹(shù)種和撫育措施影響和決定著林下植被的組成。5種不同人工更新林分（純林和混交林）中的土壤微生物功能均與土壤中養(yǎng)分含量緊密相關(guān)，然而，山毛櫸純林中土壤微生物群落物種和功能組成隨土壤中養(yǎng)分含量變化的響應(yīng)程度最小，相較于其他樹(shù)種，山毛櫸根系更為發(fā)達(dá)，能夠通過(guò)根系途徑為土壤微生物獲取相對(duì)豐富的資源[46]。雖然人工和天然更新方式對(duì)土壤微生物生物量和代謝功能類群均具有顯著影響，相較于3種人工更新的林分，天然更新的次生林中土壤微生物對(duì)單碳源利用能力和功能多樣性更強(qiáng)，產(chǎn)生這種結(jié)果的原因與人工林撫育措施、樹(shù)種根系生物量和凋落物產(chǎn)量密切相關(guān)[47]。

2.1.3 混交增產(chǎn)與微生物群落構(gòu)建進(jìn)程變化關(guān)聯(lián)性探索

我們對(duì)于土壤微生物群落的形成規(guī)律知之甚少，并且缺乏行之有效的數(shù)學(xué)意義上的統(tǒng)計(jì)分析描述。長(zhǎng)久以來(lái)，人們普遍認(rèn)為基于生態(tài)位理論的競(jìng)爭(zhēng)和生態(tài)位分化等確定性因素是微生物群落構(gòu)建的主導(dǎo)因素。Sloan等[48]提出的中性群落模型可以很好地揭示原核微生物群落中不同分類群的相對(duì)豐度和頻率關(guān)系。該模型認(rèn)為微生物的出生、死亡、遷移、物種形成和有效擴(kuò)散等一系列隨機(jī)過(guò)程是其群落構(gòu)建過(guò)程的主導(dǎo)機(jī)制，但對(duì)于確定性進(jìn)程和隨機(jī)性進(jìn)程對(duì)微生物群落構(gòu)建進(jìn)程的主導(dǎo)地位成為多個(gè)領(lǐng)域?qū)W者討論的熱點(diǎn)問(wèn)題。確定性進(jìn)程認(rèn)為微生物群落是由涉及生態(tài)選擇、非生物因素和生物因素代表的確定性因素決定[49]，這歸因于微生物對(duì)不同棲息環(huán)境的偏好和適應(yīng)能力。而隨機(jī)理論則更多地強(qiáng)調(diào)偶然定殖、隨機(jī)滅絕和生態(tài)漂變?cè)跊Q定群落構(gòu)建進(jìn)程中的重要性[50]。盡管諸多確定性因素，如物種多樣性[51]和種間關(guān)系[52]等早已被證明是控制微生物群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因子，但諸多研究表明微生物群落結(jié)構(gòu)的變化可能是源于偶然性、生態(tài)漂變等隨機(jī)進(jìn)程，并不能完全用環(huán)境或距離效應(yīng)來(lái)解釋[53]。越來(lái)越多的證據(jù)表明，確定性進(jìn)程和隨機(jī)性進(jìn)程兩者共同參與土壤微生物的群落構(gòu)建[54]。相較于橡膠人工林，熱帶雨林中土壤細(xì)菌群落構(gòu)建進(jìn)程中隨機(jī)性進(jìn)程的貢獻(xiàn)更大，而對(duì)于土壤真菌而言，其群落構(gòu)建進(jìn)程則受季節(jié)因素影響。相較于雨林類型，人工林在旱季真菌群落構(gòu)建隨機(jī)性貢獻(xiàn)更大，而在雨季則貢獻(xiàn)更小[55]。目前大多數(shù)森林生態(tài)系統(tǒng)的微生物群落構(gòu)建進(jìn)程研究集中于森林不同演替階段[56]、天然林[57]、不同土地利用方式[58]，而對(duì)人工更新方式微生物群落構(gòu)建進(jìn)程的研究仍存在諸多空白和不足。

2.2 混交減少（消除）根系分泌的毒性物質(zhì)有利于目的樹(shù)種增產(chǎn)

植物通過(guò)根系主動(dòng)或被動(dòng)地向根際區(qū)釋放的有機(jī)物質(zhì)和無(wú)機(jī)離子被稱為根系分泌物[59]，這些物質(zhì)也是當(dāng)前圍繞根系分泌物作用和功能研究的重點(diǎn)[60]。根系分泌物是根系活動(dòng)誘導(dǎo)的主要產(chǎn)物，受植物生理和根際反饋的控制[61]。植物通過(guò)根系分泌物改變土壤理化性質(zhì)和微生物群落結(jié)構(gòu)，根系分泌物的種類和數(shù)量決定根際微生物的種類和數(shù)量。一旦樹(shù)種將這些物質(zhì)從根系釋放到土壤溶液中，就會(huì)與土壤非生物因子和生物因子之間發(fā)生一系列相互作用[62]。根系分泌物在植物根系-土壤-微生物互作過(guò)程及其生態(tài)反饋機(jī)制中發(fā)揮重要作用，被認(rèn)為是根際互作過(guò)程中“根際對(duì)話”的媒介，在調(diào)控植物適應(yīng)微生境、緩解根際養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)及構(gòu)建根際微生物群落結(jié)構(gòu)方面發(fā)揮重大作用，最終影響植物生長(zhǎng)[63-64]。由于杉木與火力楠Michelia macclurei和胡桃楸與落葉松這兩個(gè)混交林減緩自毒作用、提高生產(chǎn)力的事實(shí)，近年來(lái)人們對(duì)這兩個(gè)成功的混交林進(jìn)行了深入研究。目前杉木是中國(guó)最重要的商品用材樹(shù)種，栽培面積占我中國(guó)人工林總面積的1/4。數(shù)十年的研究表明，杉木存在連載障礙。通過(guò)改善土壤養(yǎng)分和微生物等措施試圖減緩杉木人工林生產(chǎn)力衰退，但效果有限。因此，杉木自毒作用被認(rèn)為是導(dǎo)致杉木連栽障礙的一個(gè)重要原因[65]。眾多學(xué)者從杉木根系分泌和組織浸提液中的酚酸類物質(zhì)入手，開(kāi)展了數(shù)十年的研究，但是，學(xué)界對(duì)酚酸類物質(zhì)的化感作用存有較大爭(zhēng)議[66-67]。同時(shí)，由于都是在人為設(shè)定的濃度和種類的條件下進(jìn)行的而缺乏說(shuō)服力。取得重大突破的研究是，從連栽的杉木土壤中發(fā)現(xiàn)了新奇的環(huán)二肽（6-hydroxy-1，3-dimethyl-8-nona-decyl-[1，4]-diazocane-2，5-diketone），并且抑制杉木生長(zhǎng)，而酚酸和木栓酮不僅沒(méi)有抑制活性反而促進(jìn)杉木生長(zhǎng)，這表明杉木連栽土壤的自毒物質(zhì)是環(huán)二肽而不是一直認(rèn)為的酚酸類物質(zhì)[68]。杉木可以通過(guò)其凋落物和根系分泌兩種途徑向林地土壤中釋放環(huán)二肽，而且根際土壤中環(huán)二肽的濃度最大[69]。這些研究充分顯示，杉木通過(guò)根系分泌途徑造成的自毒作用確實(shí)是導(dǎo)致連栽杉木人工林再植和生產(chǎn)力衰退的重要原因。有趣的是，當(dāng)杉木與火力楠混交，即使火力楠只占20%，杉木也減少環(huán)二肽釋放，使得混交林土壤中環(huán)二肽濃度顯著降低，這可能是導(dǎo)致杉木與火力楠混交林自毒作用減緩或消失的直接原因[70]。植物化感作用最經(jīng)典的研究范例之一就是胡桃Juglans spp.的化感作用。胡桃楸的自毒作用源于胡桃楸根系分泌的化感物質(zhì)胡桃醌。落葉松根系分泌物能促進(jìn)胡桃楸種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)[71]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，胡桃醌在胡桃楸純林土壤中濃度高達(dá)6.2 μg/g，但是與落葉松混交后，濃度僅為2.9 μg/g，為胡桃楸純林土壤中的46.8%。尤其是當(dāng)落葉松根系分泌物加入到胡桃楸純林土壤后，12 h內(nèi)胡桃醌的濃度從6.2 μg/g降低到0.1 μg/g。胡桃楸純林土壤中胡桃醌的半衰期顯著長(zhǎng)于混交林的[72]。此外，土壤微生物可以促進(jìn)胡桃醌的分解[73]。這些結(jié)果表明，落葉松能夠降低胡桃楸釋放的毒性化感物質(zhì)胡桃醌，這是兩者混交提高人工林生產(chǎn)力的重要原因之一。桉樹(shù)是地球上種植最廣泛的樹(shù)種之一，但同樣具有自毒作用。大多數(shù)研究表明，桉樹(shù)的化感物質(zhì)通過(guò)凋落物的分解和淋溶對(duì)林下植物產(chǎn)生化感作用，從而限制了原生植被的更新[74]。然而，巨桉E. grandis根系中同樣分泌化感物質(zhì)，并且分別與光皮樺B. luminifera、榿木A. formosana、杉木混交后，顯著減少了酚酸類、醛類、烯酸類和糖苷類的釋放[75]。

3 研究展望

樹(shù)木細(xì)根在資源獲取和競(jìng)爭(zhēng)中起著重要作用，是調(diào)節(jié)植物群落動(dòng)態(tài)、結(jié)構(gòu)和多樣性的根本機(jī)制。植物的生長(zhǎng)和生存取決于植物對(duì)有限的非生物資源的適應(yīng)能力，這反過(guò)來(lái)又影響了它們的競(jìng)爭(zhēng)力。理論上講，與純林相比，成功的混交林中不同樹(shù)種根系的生態(tài)位互補(bǔ)性會(huì)導(dǎo)致混交林中細(xì)根生物量更高，因此，混交林通常能比純林提供更高水平的生態(tài)系統(tǒng)功能，擁有生產(chǎn)力超產(chǎn)優(yōu)勢(shì)。然而，對(duì)地下空間利用以及混交林中各個(gè)物種的根系特征有何不同尚不清楚。為此，未來(lái)需將目光放在林木是如何通過(guò)調(diào)整根系結(jié)構(gòu)、根系功能性狀以及養(yǎng)分覓食策略等相關(guān)的生理過(guò)程來(lái)減小樹(shù)種之間對(duì)養(yǎng)分資源的競(jìng)爭(zhēng)，提高對(duì)不同樹(shù)種及其根系特征的認(rèn)識(shí)成為理解森林多樣性和地下過(guò)程之間的關(guān)系的重要任務(wù)。此外，進(jìn)一步地考慮根系競(jìng)爭(zhēng)在混交林地下群落形成過(guò)程中的作用也是根系研究的一大挑戰(zhàn)，可以幫助我們更好地了解群落形成的機(jī)制。

近20年來(lái)，隨著研究方法的日新月異，從籠統(tǒng)的土壤微生物生物量及化學(xué)計(jì)量比到磷脂脂肪酸手段劃分的不同微生物類型組成，從基因和分子手段的微生物多級(jí)物種和功能多樣性到結(jié)合其遺傳信息的群落構(gòu)建進(jìn)程，有關(guān)土壤微生物的研究熱點(diǎn)也在不斷變化。鑒于土壤地下生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，目前針對(duì)地下因子驅(qū)動(dòng)的林分生產(chǎn)力提升的認(rèn)知仍較為粗淺，亟待通過(guò)多組學(xué)結(jié)合和多學(xué)科融合等方法發(fā)展出土壤地下生態(tài)學(xué)自有的理論體系。當(dāng)今人工林快速發(fā)展面臨純林長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)造成的土壤肥力下降、特殊立地條件下重金屬和干旱脅迫等重大挑戰(zhàn)。如何利用土壤地下驅(qū)動(dòng)機(jī)制及其最新成果提升人工林生產(chǎn)力，利用和發(fā)掘土壤微生物資源，促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)，緩解土壤污染，維持土壤健康，支撐林業(yè)可持續(xù)發(fā)展和生態(tài)文明建設(shè)，已成為當(dāng)前人工林和土壤微生物研究領(lǐng)域的首要任務(wù)之一。

根系分泌物是林木與土壤環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和信息交流的關(guān)鍵媒介。混交林中不同的林木種類或基因型會(huì)產(chǎn)生不同的根系分泌物，這些分泌物在組成和數(shù)量上的差異會(huì)直接影響土壤的化學(xué)性質(zhì)、微生物群落結(jié)構(gòu)以及養(yǎng)分的有效性。通過(guò)差異性研究，可以更深入地了解林木如何適應(yīng)不同的土壤環(huán)境，以及它們?nèi)绾瓮ㄟ^(guò)根系分泌物與土壤微生物進(jìn)行互作。盡管代謝組學(xué)技術(shù)已經(jīng)相對(duì)成熟，但在根系分泌物的研究中，仍面臨著一些挑戰(zhàn)，如其種類繁多且動(dòng)態(tài)變化過(guò)程復(fù)雜。目前，仍缺乏對(duì)混交效應(yīng)導(dǎo)致的根系分泌物中差異代謝物及注釋的主要代謝通路的探討。通過(guò)非靶向與廣靶向技術(shù)混合可得到更為廣泛且準(zhǔn)確的物質(zhì)信息，或與其他組學(xué)技術(shù)相結(jié)合，可以更全面地揭示根系分泌物差異的分子機(jī)制。

根系分泌物是根際微生物重要的營(yíng)養(yǎng)和能量來(lái)源，根際微生物能夠利用根系分泌物，進(jìn)一步影響植物的養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)，揭示植物與微生物之間的共生關(guān)系。對(duì)于某些特定類型的微生物如何響應(yīng)特定的根系分泌物，以及這些相互作用如何影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和土壤環(huán)境，仍然知之甚少。根際微生物對(duì)特定的根系分泌物的響應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜且精細(xì)的過(guò)程，涉及多種生物學(xué)機(jī)制。隨著生物技術(shù)和分子生物學(xué)等方法的不斷發(fā)展，有助于加深對(duì)土壤微生物與根系分泌物相互作用的分子機(jī)制的理解，揭示其背后的生物學(xué)原理和生態(tài)學(xué)規(guī)律，為未來(lái)林業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)保護(hù)提供新的思路和方法。

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[本文編校：吳 毅]