廖柏寒,劉 俊,周 航,曾 敏,黃運(yùn)湘 ,周細(xì)紅,曾清如 (.中南林業(yè)科技大學(xué)生物技術(shù)開(kāi)放性中心實(shí)驗(yàn)室,湖南 長(zhǎng)沙 40004；.南華大學(xué)藥學(xué)與生命科學(xué)院,湖南 衡陽(yáng) 400；.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,湖南 長(zhǎng)沙 408)

重金屬在土壤中的累積與污染問(wèn)題越來(lái)越受到人們的關(guān)注[1-2].隨著城市的發(fā)展、礦山的開(kāi)采、農(nóng)資的使用,土壤環(huán)境和食物鏈中鎘(Cd)的總量正日益增加[3-4].Cd對(duì)植物具有重金屬毒害

性,影響植物的生理生化過(guò)程[5-6].研究表明,Cd脅迫能影響大豆幼苗POD活性、根系的生長(zhǎng),并導(dǎo)致膜脂過(guò)氧化傷害[7].Cd脅迫導(dǎo)致花莢期大豆生長(zhǎng)受到抑制、植株生物量降低、保護(hù)性酶功能失調(diào)[8].植物在受到重金屬脅迫的生長(zhǎng)過(guò)程中,其生長(zhǎng)及生理應(yīng)隨植物生長(zhǎng)發(fā)育階段的不同而呈現(xiàn)特異性變化.本研究通過(guò)土壤盆栽試驗(yàn),研究不同濃度Cd持續(xù)脅迫對(duì)大豆不同發(fā)育階段(幼苗期、花莢期、成熟期)生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的影響,旨在探討植物遭受 Cd脅迫的生理生態(tài)效應(yīng),以期為我國(guó)土壤-植物系統(tǒng)的Cd污染的治理以及農(nóng)作物的安全生產(chǎn)提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 供試材料

CdCl2·2.5H2O,分析純,購(gòu)于長(zhǎng)沙市國(guó)營(yíng)延風(fēng)化學(xué)試劑廠;尿素與氯化鉀,分析純,購(gòu)于國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司;磷酸二氫鉀,分析純,購(gòu)于廣東省臺(tái)山市化工廠.

供試大豆(Glycine max)品種為“五月王”,由黑龍江省尚志市銀河種苗有限公司提供.供試土壤采自湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)實(shí)驗(yàn)場(chǎng),類(lèi)型為第四紀(jì)紅土發(fā)育的紅壤.土壤基本性質(zhì)為:pH 4.57、CEC 10.3cmol/kg、有機(jī)質(zhì)15.6g/kg、全氮1.41g/kg、有效態(tài)鎘 0.050mg/kg.

1.2 盆栽試驗(yàn)

土壤樣品采回后經(jīng)自然風(fēng)干、錘碎、過(guò)5mm篩,按每kg土加0.10g N,0.15g P2O5,0.10g K2O計(jì)算,以尿素、磷酸二氫鉀、氯化鉀為肥源,溶于水后與含Cd溶液一起噴灑在土壤中拌勻后裝盆(聚乙烯盆,直徑40cm,深20cm),每盆裝風(fēng)干土15.0kg.外源 Cd添加量為0,0.25,0.50,1.00,2.50, 5.00,10.00mg/kg,以Cd添加量0mg/kg為對(duì)照.每處理重復(fù)3次.選取籽粒飽滿(mǎn)的大豆種子以0.5%次氯酸鈉溶液浸泡消毒30min,用去離子水沖洗干凈后于2008年4月10日播于土壤中,每盆播種30粒,待大豆植株第2片真葉全部展開(kāi)時(shí),每盆保留27株苗(發(fā)芽最少的為27株/盆).根據(jù)土壤水分蒸發(fā)情況,不定期澆灌蒸餾水,以保持土壤持水量70%.

1.3 測(cè)定方法

分別在大豆幼苗期(播種后第27d)、花莢期(播種后第48d)、成熟期(播種后第76d)取大豆植株頂端第3和4片完全展開(kāi)的葉片測(cè)定生理生化指標(biāo).測(cè)定大豆整株生物量(鮮重,g/株)和植株高度(大豆植株莖的基部至頂芽的高度,cm).大豆植株SOD活性用南京建成生物工程研究所的SOD試劑盒測(cè)定,以每mL反應(yīng)液 SOD抑制率達(dá)到50%時(shí)所對(duì)應(yīng)的SOD量為一個(gè) SOD活力單位(U),單位用 U/g 表示;POD活性用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定,酶活性以每min內(nèi)吸光度A470變化 0.01為一個(gè)酶活性單位,單位用 U/(min·g)表示;MDA含量用TBA(硫代巴比妥酸)法測(cè)定,單位為μmol/g;葉綠素含量用 95%酒精浸提研磨,于分光光度計(jì)比色測(cè)定,計(jì)算總?cè)~綠素含量,單位為mg/g[9].

1.4 數(shù)據(jù)處理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法處理.結(jié)果用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示;統(tǒng)計(jì)及回歸分析用Excel2003、DPS v6.55和SPSS 13.0進(jìn)行.

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd脅迫下大豆不同生長(zhǎng)期生長(zhǎng)特征

Cd脅迫下,大豆植株不同發(fā)育階段的生物量和株高的生長(zhǎng)狀況如圖1所示.在低濃度Cd(≤0.50mg/kg)條件下,Cd脅迫對(duì)大豆植株不同生長(zhǎng)期的生物量和植株高度均具有一定的“刺激效應(yīng)”(即與對(duì)照相比,相應(yīng)的生長(zhǎng)生理指標(biāo)有所增加),且刺激效應(yīng)呈現(xiàn)幼苗期＜花莢期＜成熟期的規(guī)律.顯然,大豆對(duì)低濃度 Cd具有一定的耐受性.但隨著Cd濃度的增加,大豆植株生物量和高度受到明顯抑制,Cd濃度越高其抑制效應(yīng)(即與對(duì)照相比,相應(yīng)的生長(zhǎng)生理指標(biāo)有所下降)越明顯,并且有著成熟期＞花莢期＞幼苗期的規(guī)律.即,隨著大豆的生長(zhǎng)發(fā)育,高濃度Cd(≥1.00mg/kg)脅迫對(duì)大豆植株生物量和株高增長(zhǎng)的抑制效應(yīng)逐漸增強(qiáng).對(duì)外源Cd濃度與大豆植株生物量、株高進(jìn)行回歸分析發(fā)現(xiàn)(圖1),雖然在Cd低濃度區(qū)間內(nèi)大豆植株生物量和株高出現(xiàn)先增加后降低的變化,但是在整個(gè)Cd脅迫濃度區(qū)間內(nèi)大豆植株生物量和株高呈現(xiàn)隨著Cd濃度增加而顯著線(xiàn)性下降的趨勢(shì),表明大豆不同生長(zhǎng)期植株高度和生物量的變化對(duì)土壤Cd污染水平具有一定的指示作用.大豆株高與Cd濃度回歸方程的斜率絕對(duì)值大于大豆生物量與Cd濃度回歸方程的斜率絕對(duì)值,表明大豆株高變化對(duì) Cd脅迫的敏感性明顯高于生物量的敏感性.

圖1 Cd脅迫下大豆不同發(fā)育階段植株生物量與高度Fig.1 Biomass and height of soybean plants at different growth stages under Cd stress

2.2 Cd脅迫下大豆不同生長(zhǎng)期SOD活性特征

超氧化物歧化酶(SOD)是生物機(jī)體防御過(guò)氧化損傷系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一,是一類(lèi)敏感的分子生態(tài)毒理學(xué)指標(biāo)[10].從圖2可知,在 Cd濃度≤0.50mg/kg時(shí),大豆植株各生長(zhǎng)期的SOD活性雖有所增加,但增加幅度不大;當(dāng)Cd濃度＞0.50mg/kg時(shí),大豆不同生長(zhǎng)期SOD活性隨Cd濃度的增加變化呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì).在幼苗期,大豆SOD活性隨Cd濃度的增加呈現(xiàn)顯著的指數(shù)型關(guān)系平緩下降.當(dāng)大豆生長(zhǎng)至花莢期,SOD活性隨Cd濃度的增加呈明顯的S型邏輯斯蒂增長(zhǎng).在成熟期,大豆SOD活性又隨Cd濃度的增加呈顯著的指數(shù)函數(shù)下降.

圖2 Cd脅迫下大豆不同發(fā)育階段SOD活性特征Fig.2 SOD activities of soybean plants at different growth stages under Cd stress

2.3 Cd脅迫下大豆不同生長(zhǎng)期POD活性特征

過(guò)氧化物酶(POD)是植物體內(nèi)重要的保護(hù)酶,在逆境脅迫中被激活的程度最大,持續(xù)時(shí)間長(zhǎng),在有效地清除代謝過(guò)程中產(chǎn)生的活性氧的過(guò)程中起著關(guān)鍵作用[11].由圖3可見(jiàn),外源Cd濃度一定時(shí),大豆POD的活性呈現(xiàn)幼苗期＜花莢期＜成熟期的規(guī)律.在幼苗期,大豆POD活性隨外源Cd濃度的增加而呈現(xiàn)典型的S型邏輯斯諦增長(zhǎng)趨勢(shì);在花莢期,大豆POD活性雖然在低濃度外源Cd脅迫時(shí)低于對(duì)照值,但整體上隨外源Cd濃度的增加呈顯著的線(xiàn)性增長(zhǎng)趨勢(shì);在成熟期,大豆POD活性隨外源Cd濃度的增加而先增加后降低,二者表現(xiàn)為較明顯的雙曲線(xiàn)函數(shù)關(guān)系.從回歸方程可知(圖3),幼苗期和成熟期大豆POD活性隨著外源Cd濃度的增加存在一個(gè)極值,且成熟期的極值大于幼苗期的極值.這表明幼苗期和成熟期大豆通過(guò)POD活性的增加來(lái)減緩Cd脅迫的毒性是有限的,且大豆成熟期對(duì)Cd的耐受力大于幼苗期的耐受力.大豆花莢期正處于生長(zhǎng)發(fā)育的旺期,可以通過(guò)POD活性的急劇增加(Cd濃度每增加一個(gè)單位,POD活性增加約29倍)來(lái)緩解Cd的植物毒性.

圖3 Cd 脅迫下大豆不同發(fā)育階段POD活性特征Fig.3 POD activities of soybean plants at different growth stages under Cd stress

2.4 Cd脅迫下大豆不同生長(zhǎng)期葉綠素含量特征

圖4 Cd 脅迫下大豆不同發(fā)育階段葉綠素含量變化特征Fig.4 Chlorophyll contents of soybean plants at different growth stages under Cd stress

葉綠素是光合作用的重要物質(zhì),其含量的高低在很大程度上反映了植物的生長(zhǎng)狀況和葉片的光合能力[12].從圖4可以看出,在大豆不同生長(zhǎng)期Cd脅迫對(duì)葉綠素含量的影響明顯不同.在幼苗期,大豆植株脆弱,生長(zhǎng)緩慢,容易受到Cd脅迫傷害,葉綠素含量隨著Cd脅迫濃度的增加而成直線(xiàn)型降低.在花莢期,大豆葉綠素含量隨Cd脅迫濃度的增加而呈現(xiàn)線(xiàn)性緩慢升高趨勢(shì),并且整體上高于幼苗期和成熟期葉綠素含量.其原因很可能是,花莢期大豆正處于生長(zhǎng)旺盛期,植株整體生理功能增強(qiáng),葉綠素含量隨著大豆植株的強(qiáng)勁生長(zhǎng)而增加,掩飾了Cd脅迫對(duì)葉綠素的影響.在大豆成熟期,葉綠素含量隨Cd處理濃度的增加先增加后降低,二者呈顯著的二項(xiàng)式函數(shù)關(guān)系,這是因?yàn)槌墒炱诖蠖怪仓晟L(zhǎng)緩慢,又受 Cd脅迫時(shí)間過(guò)長(zhǎng),最終由于Cd的毒害導(dǎo)致葉綠素含量下降.

2.5 Cd脅迫下大豆不同生長(zhǎng)期MDA含量特征

圖5 Cd 脅迫下大豆不同發(fā)育階段MDA含量變化特征Fig.5 MDA contents of soybean plants at different growth stages under Cd stress

丙二醛(MDA)是植物膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物,其含量直接反映膜脂過(guò)氧化程度[13].圖5表明,在外源Cd脅迫下,大豆植株MDA含量隨Cd濃度的增加在幼苗期和花莢期呈現(xiàn)先增加后降低趨勢(shì),在成熟期呈現(xiàn)緩慢下降趨勢(shì).當(dāng)外源Cd濃度一定時(shí),大豆MDA的含量在整體上呈現(xiàn)幼苗期＜成熟期＜花莢期的規(guī)律,表明Cd脅迫對(duì)大豆植株不同生長(zhǎng)期造成的膜脂過(guò)氧化強(qiáng)度為:幼苗期＜成熟期＜花莢期.對(duì)于大豆植株的幼苗期、花莢期、成熟期,MDA含量最大值對(duì)應(yīng)的外源Cd脅迫濃度分別為5.00,2.50,1.00mg/kg,這表明引起植株的膜脂過(guò)氧化傷害最嚴(yán)重的Cd濃度隨著大豆的生長(zhǎng)發(fā)育而顯著降低,大豆植株耐受Cd毒性的能力隨著大豆的生長(zhǎng)發(fā)育而顯著降低.

3 討論

通常情況下,隨著重金屬濃度的增加,植物生理指標(biāo)的變化表現(xiàn)為葉片葉綠素含量逐漸降低,葉片和根系中SOD、POD活性先升高后降低,而MDA含量則逐漸升高,與重金屬添加濃度具有很好的正的相關(guān)性,植物葉片和根系中MAD含量的變化可以在一定程度上反映土壤重金屬的污染水平[14-18].

植物在重金屬污染環(huán)境中生長(zhǎng),隨著重金屬濃度的增加可能出現(xiàn)中毒直至死亡,植物的葉綠素含量、SOD和POD活性、MDA含量等生理指標(biāo)的協(xié)調(diào)性變化應(yīng)該反映這個(gè)過(guò)程.本研究發(fā)現(xiàn),Cd脅迫對(duì)大豆植株的生理生態(tài)效應(yīng)隨著大豆生長(zhǎng)發(fā)育的不同呈現(xiàn)不同的特點(diǎn).在幼苗期,在Cd脅迫下,大豆植株生物量和株高生長(zhǎng)性狀上表現(xiàn)出低濃度(≤0.50mg/kg)的刺激效應(yīng)和高濃度(≥1.00mg/kg)的抑制效應(yīng);隨著Cd脅迫濃度的增加,大豆POD活性迅速增加并維持在較高水平,葉綠素含量和SOD活性呈下降趨勢(shì),植株MDA含量先增加后降低.在花莢期,大豆植株的生長(zhǎng)性狀(株高和生物量)對(duì)Cd脅迫也表現(xiàn)為低濃度的刺激效應(yīng)和高濃度的抑制效應(yīng),且這2種效應(yīng)的強(qiáng)度均明顯高于幼苗期大豆.隨著Cd脅迫濃度的增加,大豆植株部分葉片出現(xiàn)黃化現(xiàn)象,SOD、POD活性及葉綠素含量呈上升趨勢(shì),MDA含量呈拋物線(xiàn)狀先上升后下降.在成熟期,部分大豆植株葉片出現(xiàn)黃化現(xiàn)象,高濃度Cd脅迫下,大豆植株葉片嚴(yán)重皺縮,且整個(gè)植株的脆性增大容易折斷,株高增長(zhǎng)極為緩慢.在這期間,大豆植株的葉綠素含量、SOD活性、POD活性、MDA含量隨著Cd脅迫濃度的增加均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì).這表明,在長(zhǎng)時(shí)間、高濃度的Cd脅迫下,大豆植株的生理機(jī)能顯著降低,自身保護(hù)性酶防御系統(tǒng)受損,最終在植株的生物量和株高等表觀性狀上表現(xiàn)出來(lái).上述試驗(yàn)現(xiàn)象和分析表明,在中低濃度的Cd脅迫下,大豆植株通過(guò)SOD和POD活性的調(diào)節(jié)以共同防御Cd脅迫對(duì)大豆的毒性,大豆植株基本上能夠正常發(fā)育直至成熟;但隨Cd脅迫濃度的增加,大豆植株體內(nèi)保護(hù)性酶對(duì)自由基的產(chǎn)生和消除的平衡作用失調(diào),MDA含量增加,導(dǎo)致大豆細(xì)胞膜脂過(guò)氧化傷害,Cd毒性對(duì)大豆植株生物量和高度等表觀性狀的抑制效應(yīng)越來(lái)越強(qiáng)烈,最終出現(xiàn)大豆葉片嚴(yán)重皺縮、脆性增大、生長(zhǎng)幾乎停滯并瀕臨死亡.

表1 Cd脅迫下大豆生長(zhǎng)指標(biāo)與生理指標(biāo)的相關(guān)性Table 1 Correlations between growth indexes and physiological indexes of soybean plants at different growth stages under Cd stress

對(duì)Cd脅迫下大豆的生長(zhǎng)指標(biāo)(株高、生物量)與生理指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)(表1),幼苗期生長(zhǎng)指標(biāo)與植株的葉綠素含量、POD活性表現(xiàn)為顯著相關(guān),與SOD活性表現(xiàn)為極顯著相關(guān),這表明在 Cd脅迫初期大豆的生長(zhǎng)指標(biāo)與生理指標(biāo)之間存在著相當(dāng)好的協(xié)調(diào)性,生理指標(biāo)能夠較好的反映大豆的生長(zhǎng)狀況.但是在花莢期和成熟期,大豆的株高和生物量與植株的葉綠素含量和POD活性之間不存在相關(guān)性,僅僅與

SOD活性存在顯著的相關(guān)性.這表明,Cd脅迫對(duì)大豆植株的生理生態(tài)效應(yīng)是一個(gè)綜合效應(yīng),而且與大豆的生長(zhǎng)期和Cd脅迫時(shí)間有關(guān).在本研究中,監(jiān)測(cè)了大豆的葉綠素含量、POD活性、SOD活性和MDA含量等4個(gè)生理指標(biāo),其中MDA含量與大豆生長(zhǎng)指標(biāo)之間無(wú)論在哪個(gè)生長(zhǎng)期都沒(méi)有相關(guān)性,而SOD活性在大豆的整個(gè)生長(zhǎng)期都與生長(zhǎng)指標(biāo)顯著或極顯著相關(guān),但是在幼苗期和成熟期是正相關(guān),而在花莢期是負(fù)相關(guān).Cd脅迫下大豆生長(zhǎng)指標(biāo)與生理指標(biāo)之間的關(guān)系還需要進(jìn)一步探討.

4 結(jié)論

4.1 Cd脅迫對(duì)大豆植株的生長(zhǎng)在幼苗期、花莢期、成熟期均表現(xiàn)為低濃度下的刺激效應(yīng)和高濃度下的抑制效應(yīng);但是隨著Cd脅迫濃度的增加,大豆的生長(zhǎng)整體上受到抑制.

4.2 Cd脅迫對(duì)大豆植株的生理生態(tài)效應(yīng)隨著大豆的生長(zhǎng)發(fā)育呈現(xiàn)各自不同的特征.在幼苗期,大豆植株的葉綠素含量下降,SOD活性受到抑制,POD活性則迅速激活,共同緩解Cd毒性;在花莢期,大豆植株的防御系統(tǒng)得到有效激發(fā),保護(hù)性酶POD、SOD的活性急劇升高,葉綠素含量呈上升趨勢(shì);在成熟期,由于長(zhǎng)時(shí)間的Cd毒害,尤其是Cd濃度較高的情況下,大豆植株的SOD、POD活性和葉綠素含量急劇下降.

4.3 大豆植株幼苗期、花莢期、成熟期的生理指標(biāo)(葉綠素含量、POD活性、SOD活性和MDA 含量)隨著Cd脅迫濃度的增加有著完全不同的變化模式.

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