華南農(nóng)業(yè)大學動物科學學院 雷 劍 馮定遠 左建軍

1 肉中糖原儲備及其可能的代謝機制

動物肌肉中糖原主要儲備于糖原前體和大分子糖原兩個糖原池。Lomako等（1993）報道，碳水化合物/蛋白質(zhì)比值較高的稱為大分子糖原（最高分子質(zhì)量約為104kDa），糖蛋白含量為0.35%；蛋白質(zhì)/碳水化合物比值相對較高的為糖原前體（分子質(zhì)量低于 400 kDa），糖蛋白含量約為10%。活體肌肉中，糖原前體和大分子糖原兩個糖原池有不同代謝調(diào)節(jié)機制，可相互轉(zhuǎn)化，但具體轉(zhuǎn)化途徑尚不清楚 （Bee等，2006；Granham等，2001）。研究證實，糖原合酶、糖原前體合酶、分支酶和大分子糖原合酶等參與了糖蛋白合成為糖原前體進而轉(zhuǎn)變大分子糖原的過程 （Lomako等，1993），而脫支酶和糖原磷酸化酶則參與了糖原前體和大分子糖原轉(zhuǎn)化為糖原和單糖的過程 （YI?-Ajos等，2007；Bee 等，2006）。 動物宰后，這兩個糖原池消失，肉中糖原前體和大分子糖原仍可分解為糖原或單糖（如葡萄糖），且伴隨著糖酵解的發(fā)生，肉中大分子糖原、糖原前體和游離葡萄糖濃度均有不同程度降低 （YI?-Ajos 等，2007；Bee 等，2006；Rosenvold 等，2001）。

2 糖酵解潛力對肉質(zhì)的影響

Monin 和 Sellier（1985）認為，肉中糖酵解潛力 （GP）=2×（糖原濃度+葡萄糖濃度+6-磷酸葡萄糖濃度）+乳酸濃度。隨后，該公式被廣泛應用于評估糖酵解與肉質(zhì)關系。由上式可見，肉中糖原和單糖濃度直接影響GP的大小，且糖原池中原有的糖原前體和大分子糖原并不直接參與糖酵解過程（Bee等，2006；Hamilton 等，2002；Rosenvold 等，2001），而是首先要轉(zhuǎn)化為不含蛋白質(zhì)的糖原和單糖（Lomako等，1993）。許多研究證實，宰后肉中糖原含量可影響糖酵解的程度和速度，致使乳酸產(chǎn)生量和pH值發(fā)生改變，也影響肉色、滴水損失、多汁性、嫩度等肉質(zhì)指標（Bee等，2006；Hamilton等，2002；Rosenvold 等，2001）。

2.1 pH 肉中pH的變化除受高能磷酸化合物的含量、ATP的周轉(zhuǎn)率和肌肉組織的緩沖能力影響外，主要取決于屠宰時糖原儲備水平。YI?-Ajos等（2007）報道，脫支酶活性和GP對肉終pH變化貢獻度為40%。Hamilton等（2002）報道，活豬肌肉GP、宰后肉GP與肉游離葡萄糖濃度相關系數(shù)為 0.47 ～ 0.7（P<0.001），而活體 GP、宰后肉 GP和游離葡萄糖濃度與終pH的相關系數(shù)分別為-0.31、-0.49 和-0.62 （P<0.01）。 Rosenvold 等（2001）研究表明，豬背最長肌中糖儲備量越高，GP越大，乳酸濃度越大，因而pH降幅也越大，肉質(zhì)差異也越大。這與Miller等（2000）、Rosenvold等（2003）和 Bee等（2006）的研究結(jié)果類似。pH 是評價肉質(zhì)的一個重要指標，其下降速度決定了白肌肉（PSE）是否產(chǎn)生（pH接近 5.0），其下降的程度也影響肉色、系水力、蒸煮損失和嫩度等。如宰前肌肉中糖儲備消耗較多，則容易產(chǎn)生黑干肉（DFD）（一般pH大于6.0）。由此可見，一定水平的糖酵解對保證良好肉質(zhì)具有重要作用。

2.2 系水力 肌肉中的水分主要以吸附狀態(tài)與高度帶電的蛋白質(zhì)相結(jié)合。而pH能改變肌肉中蛋白質(zhì)帶電荷，因而對肉中系水力有一定影響。動物宰后，由于糖原酵解作用和乳酸累積，pH下降，當達到等電點時，肌動蛋白、肌球蛋白等蛋白質(zhì)發(fā)生凝固和收縮而成顆粒狀，使得游離水增多，造成肉的系水力下降。Bee等（2007）報道，宰后45 min肉pH與其在儲存1 d和4 d后滴水損失相關系數(shù)分別為-0.49和-0.51，而宰后6 h肉pH與其在儲存1 d和4 d后滴水損失相關系數(shù)為-0.56和-0.60。 Hamilton 等（2002）報道，活體 GP、宰后 GP、游離葡萄糖濃度和終pH與滴水損失的相關系數(shù)分別為 0.34、0.43、0.55 和-0.755（P<0.01）。Miller等（2000）研究表明，高GP的背最長肌滴水損失和其肉汁滲出率顯著高于低GP組，這與Bee等（2006）的研究認為半腱肌糖儲和GP水平低，其蒸煮損失也較低的結(jié)果類似。

2.3 肉色 肉色受肌紅蛋白狀態(tài)、氧化作用及光線反射的影響。當光線照射到豬肉表面時，由于其表面存在水分，一部分光線被反射回來；進入肌肉中的光線，大部分經(jīng)散射后又反射回來，部分光線被肌紅蛋白吸收而呈現(xiàn)顏色，被反射回來光線越多，則表現(xiàn)越蒼白。由此可以推測，反射光線的數(shù)量與肉表面水分含量呈正比。當肉中糖儲越多，GP越大，乳酸越多，pH越低，而系水力也越低，滲出至肉表面的水分越多，因此肉色越亮。Bee等（2006）研究證明，肉中糖儲量低和GP低的半腱肌，其亮度值（L* 值）較低。Miller等（2000）研究報道，較高水平GP的豬背最長肌其L*值較大。Hamilton 等（2002）研究報道，L* 值與活體 GP、宰后GP、游離葡萄糖、終pH的相關系數(shù)分別為0.34（P<0.01）、0.43（P<0.001）、0.55（P<0.001）和-0.75（P<0.001）。豬PSE肉表面水分滲出較多，且肌纖維處于收縮狀態(tài)，大部分光線照射到肉表面就被反射回來，因而肉色亮度值較高；而豬DFD肉表面干燥，系水力較高，使肌原纖維膨脹而吸收大部分照射到肌肉表面的光線，因而肉呈現(xiàn)出深暗肉色。

2.4 嫩度 影響嫩度的主要因素有肌纖維狀態(tài)、結(jié)締組織中膠原蛋白種類和交聯(lián)狀態(tài)、肌內(nèi)脂肪和肌肉中蛋白降解酶等。在肉的熟化過程中，肌纖維 蛋白 （如 desmin、talin、vinculin、connectin、filamin、nebulin等）的降解對肉質(zhì)嫩度有一定影響（Huff-Lonergan 等，2005；Huff-Lonergan 和 Lonergan，1995）。鈣激活蛋白和組織蛋白酶參與了肌纖維蛋白的降解過程 （Bee等，2007；Huff-Lonergan等，2005；Huff-Lonergan 和 Lonergan，1995），而宰后肉中pH變化程度和速度可影響鈣激活蛋白活性，pH降低可增加desmin和talin的降解數(shù)量，進而增加豬背最長肌的嫩度 （Bee等，2007）。Miller等（2000）研究表明，高GP可改善肉的嫩度和降低肉剪切力。Rosenvold等（2001）研究報道，豬背最長肌中糖儲可影響鈣激活蛋白及其抑制劑——鈣蛋白酶抑制蛋白（calpastatin）的活性，且以飼糧策略降低糖儲可降低肉鈣激活蛋白活性和提高calpastatin活性，提示肉中蛋白質(zhì)降解較少，肉質(zhì)嫩度較低。由此可見，GP水平對肉質(zhì)嫩度具有重要作用。

3 宰前飼養(yǎng)管理對肉質(zhì)的調(diào)控

3.1 飼喂體系

3.1.1 碳水化合物來源與水平 Rosenvold等（2003）報道，低消化率碳水化合物顯著降低了豬背最長肌大分子糖原含量和總糖原含量，而對照組糖原前體在宰后變化幅度較大，表明糖原前體和大分子糖原是肌肉中兩個不同的糖原池且兩者功能不同，可通過飼糧調(diào)控改變?nèi)庵刑莾?。Bee等（2006）報道，在等能和等蛋白質(zhì)條件下，以不同消化率碳水化合物配制兩種飼糧飼喂肥育豬，結(jié)果表明，飼喂低消化率碳水化合物顯著降低肥育豬背最長肌糖原、大分子糖原以及糖原分解中間物濃度，降低背最長肌、半腱肌GP值，減少半腱肌暗部乳酸的產(chǎn)生和提高終pH，降低半腱肌L*值、黃度值（b*值）和滴水損失。以上結(jié)果與Hansen等（2000）報道的骨骼肌中大分子糖原含量隨飼糧中碳水化合物水平降低而減少一致。由此可見，通過質(zhì)量限飼和數(shù)量限飼等飼喂制度調(diào)控碳水化合物來源和水平，可改變肌肉中糖儲含量，進而影響GP和肉質(zhì)。

3.1.2 宰前絕食 絕食可影響動物機體糖儲水平。Leheska等（2003）研究報道，與自由采食相比，宰前48 h禁食可顯著降低背最長肌GP，提高終pH，降低7 d肉質(zhì)滲出率、24 h滴水損失以及蒸煮損失。Warriss（1982）報道，宰前絕食24 h可顯著降低豬肌肉中糖儲含量和提高pH。而Savenije等（2002）研究結(jié)果顯示，宰前5 h對肉雞禁食可增加肝臟糖原消耗，但對血糖、血液乳酸濃度和肌肉中糖儲含量以及肉質(zhì)無顯著影響。造成上述結(jié)果差異的原因可能是禁食時間長短不同所致。Sugden等（1976）研究證實，動物禁食19 h后，肝臟糖儲損失比例占總損失64%，肌肉糖儲損失占36%，而在禁食43 h后，肝臟糖儲損失比例占總損失61%，而肌肉糖儲損失占39%，可見禁食時間長短對肌肉糖儲影響較大。

3.1.3 鎂 應激刺激機體腎上腺素和去甲腎上腺素（即兒茶酚胺類激素）的分泌，其可促進胞內(nèi)第二信使——環(huán)磷酸腺苷（cAMP）合成和糖酵解。研究表明，宰前注射天冬氨酸鎂能顯著降低豬（Kaemmerer 和 Keitzmann，1984） 和大鼠（Kietzmann，1989）血中兒茶酚胺和皮質(zhì)醇的濃度，并最終降低機體對應激的敏感性（Golf，1994）。Schecheter等（1992）研究表明，宰前5 d添加天冬氨酸鎂可降低宰后豬肉糖酵解速度。Hamilton等（2002）以七水硫酸鎂形式提供3.2 g/d鎂飼喂肥育豬，結(jié)果發(fā)現(xiàn)鎂顯著降低了正常GP和高GP豬肉L*值和滴水損失。唐仁勇等（2008）結(jié)果表明，添加天冬氨酸鎂也顯著降低豬臀肌L24h*值和提高鈣激活蛋白與組織蛋白酶mRNA的比值，改善嫩度，并有提高肌肉pH和降低滴水損失的趨勢。

3.1.4 糖原分解酶抑制劑 草酸是三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物之一，其可通過抑制糖原酵解酶的關鍵酶——丙酮酸激酶，從而有效抑制肌肉糖酵解。Kremer等（1998a）研究證實，宰前添加草酸鈉能有效減緩豬肉pH下降速度并減少儲存過程中滴水損失，表明草酸抑制了糖酵解發(fā)生。維生素C在機體內(nèi)可代謝轉(zhuǎn)化為草酸，因此其有類似于草酸抑制糖酵解的作用 （Pion等，2004；Kremer等，1999；Tonon 等，1998）。 Kremer等（1999）研究顯示，維生素C能顯著提高宰后豬肉pH值和減少滴水損失。此外，櫟精也是乳酸脫氫酶的抑制劑，其廣泛存在于蔬菜和水果中，且能被動物直接吸收。Kremer等（1998b）研究報道，在飼料中添加2.5 mg/kg和12.5 mg/kg櫟精能提高宰后 20～180 min肉的pH并顯著降低滴水損失，但對肉色L* 值無顯著影響。 而 F?rde-Skj?rvika 等（2006）研究表明，草酸鈉和櫟精對大西洋鱈魚肉糖儲和pH無顯著影響，這可能是由于動物種類和添加水平不同等因素所致。Jerez等（2003）研究表明，檸檬酸鈉和氟化鈉也能顯著抑制糖酵解發(fā)生，提高肉中糖原含量、pH以及NAD+/NADH值，而檸檬酸鈉還具有改善半腱肌和棘上肌嫩度的作用。

3.1.5 糖酵解pH降低的緩沖劑 Lawrie（1991）報道，豬肌肉中含有一種由甘氨酸與3-甲基組氨酸組成的二肽，可作為緩沖劑防止糖酵解代謝時血 pH 的劇烈下降。F?rde-Skj?rvika 等（2006）研究顯示，在大西洋鱈魚飼糧中添加12～48 g/kg組氨酸顯著提高了魚肉中游離組氨酸含量和pH，降低魚肉的液體漏失，表明組氨酸是糖酵解pH降低的潛在有效緩沖劑。

3.2 管理體系

3.2.1 運輸過程

3.2.1.1 運輸時限和運輸密度 Savenije等（2002）研究結(jié)果顯示，運輸1.5 h可增加肝臟糖原消耗，但對血糖和血液中乳酸濃度以及肌肉中糖儲無顯著影響。Leheska等（2003）研究報道，宰前運輸30 min或2.5 h，豬肉GP未受到顯著影響；但運輸8 h后，GP顯著下降，背最長肌pH升高，肉色變黑；24 h滴水損失、7 d肉質(zhì)滲出率、蒸煮損失以及剪切力顯著降低。Warriss等（1998）研究認為，在281 kg/m2的運輸密度下，豬可以躺下休息，運輸3 h對豬產(chǎn)生的應激較小，對糖儲和肉質(zhì)影響不大。Guardia等（2004）研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，運輸時限小于3 h且運輸密度低的豬群發(fā)生PSE肉比例要比運輸時限高于3 h和高密度的豬群低。Bee等（2006）研究報道，在0.67 m2/頭的運輸密度下運輸3 h，可使豬肉半腱肌暗部GP、背最長肌和半腱肌L*值、b*值顯著降低，使背最長肌中vinculin降解增加和滴水損失降低，使半腱肌中titin水解進而提高肌肉的嫩度。而Perez等（2002）研究報道，15 min的短程運輸可對豬產(chǎn)生應激，提高血中乳酸和皮質(zhì)醇水平，意味著促進糖儲轉(zhuǎn)化和提高GP。由此可見，運輸時限和運輸密度對糖儲備和肉質(zhì)的影響比較復雜，若宰前運輸時限和運輸密度適度，可適度消耗糖原儲備，降低宰后肉GP和pH的提高，進而改善肉質(zhì)。但在短時間給予劇烈應激，則可增加能量消耗并加速糖酵解，導致pH下降，對宰后肉質(zhì)產(chǎn)生不良影響。

3.2.1.2 運輸人員 研究表明，運輸人員行為對動物產(chǎn)生積極影響時，宰后肉中糖原水平則較高（Lensink等，2000），可能是由于此種積極行為可減輕應激對動物的影響，從而減少糖原的消耗（Lensink 等，2000）。 Lensink 等（2000）研究報道，與消極行為相比，運輸人員的積極行為可減弱肉牛對人的恐懼，致使肉牛更容易被裝載上車，卸載時心跳也較低，且宰后肉中pH、水分含量和紅度顯著降低，且肉色較亮，提示肉中糖儲備量和GP較高。

3.2.2 宰前電擊處理 動物宰后肌肉發(fā)生尸僵過程，在這個轉(zhuǎn)化過程中，肌肉內(nèi)肌酸磷酸、ATP和糖原等能源物質(zhì)逐步耗盡。隨后，ATP主要通過無氧條件下的糖酵解途徑產(chǎn)生，致使乳酸積累和pH降低，影響肉質(zhì)。宰前電擊致暈處理促使了肌肉內(nèi)能源物質(zhì)消耗和糖酵解發(fā)生。Sante等（2000）研究結(jié)果顯示，宰前電擊處理可顯著降低火雞胸大肌中糖儲量，且電擊頻率增加，肌肉糖儲水平降低幅度加大，胸肌中乳酸和IMP的生成量以及ATP、磷酸肌酸的消耗量增加，pH降低，蒸煮損失增加，表明電擊頻率不宜過大。分析其原因可能是電擊頻率過大會可過分促進糖酵解的供能作用，從而增加乳酸產(chǎn)生并降低pH。Owen和Sams（1999）研究結(jié)果表明，宰前電擊處理可降低火雞宰后胸肉pH和R值 （黃嘌呤核苷與腺苷的比值），并促進尸僵過程。Solomon等（1986）也發(fā)現(xiàn)，給予電刺激可降低公羔羊宰后3 h背最長肌的pH和剪切力。

4 小結(jié)

肌肉中的糖原前體和大分子糖原兩個糖儲并未直接參與糖酵解過程，而是首先進行葡萄糖等單糖的轉(zhuǎn)化，推測對此轉(zhuǎn)化過程中關鍵酶的活性進行調(diào)控，也可改善肉質(zhì)。綜上所述，肌肉中的糖儲對肉質(zhì)有重要作用，通過飼喂體系和管理體系可調(diào)控肉中糖儲水平，對改善肉質(zhì)有重要意義。

[1]唐仁勇，陳代文，張克英，等.宰前短期添加天冬氨酸鎂和維生素D3對肥育豬肉品質(zhì)及μ-calpain與cathepsins基因表達的影響[J].中國畜牧雜志，2008，44（5）：28 ～ 32.

[2]Bee G，Anderson A L，Lonergan S M，et al.Rate and extent of pH decline affect proteolysis of cytoskeletal proteins and water-holding capacity in pork[J].Meat Sci，2007，76：359 ～ 365.

[3]Bee G，Biolley C，Guex G，et al.Effects of available dieary carbohydrate and preslaughter treatment on glycolytic potential，protein degradation，and quality traits of pig muscles[J].J Anim Sci，2006，84：191 ～ 203.

[4]F?rde-Skj?rvika O，Skj?rvik O，M?rk?re T，et al.Dietary influence on quality of farmed Atlantic cod （Gadus morhua）：Effect on glycolysis and buffering capacity in white muscle[J].Aquac，2006，252：409 ～ 420.

[5]Golf W.Biochemistry of magnesium in man [A].Sighart Golf，Dralle，Leonardo Vecchiet，et al.Magnesium 1993[C].Londen：Copany Ltd，1994.31 ～41.

[6]Graham T E，Adamo K B，Shearer J，et al.Pro-and macroglycogenolysis：Relationship with exercise intensity and duration[J].J Appl Physiol，2001，90：873～879.

[7]Guardia M D，Estany J，Balasch S，et al.Risk assessment of PSE condition due to pre-slaughter conditions and RYR1 gene in pigs[J].Meat Sci，2004，67：471 ～ 478.

[8]Hamilton D N，Ellis M，Hemann M D，et al.The impact of longissimus glycolytic potential and short-term feeding of magnesium sulfate heptahydrate prior to slaughter on carcass characteristics and pork quality[J].J Anim Sci，2002，80：1586 ～ 1592.

[9]Hansen B F，Derave W，Jensen P，et al.No limiting role for glycogenin in determining maximal attainable glycogen levels in rat skeletal muscle[J].Am J Physiol Endocrinol Metab，2000，278：398 ～ 404.

[10]Huff-Lonergan E，Lonergan S M.Mechanisms of water-holding capacity in meat：The role of postmortem biochemical and structural changes[J].Meat Sci，2005，71：194 ～ 204.

[11]Huff-Lonergan E，Parrish F C Jr，Robson R M.Effects of postmortem aging time，animal age，and sex on degradation of titin and nebulin in bovine longissimus muscle[J].J Anim Sci，1995，73：1064 ～ 1073.

[12]Jerez N C，Calkins C R，Velazco J.Prerigor injection using glycolytic inhibitors in low-quality beef muscles[J].J Anim Sci，2003，81：997 ～ 1003.

[13]Kaemmerer K，Keitzmann M.Studies on magnesium Ⅲ ，Influence on magnesium aspartte-hydrochloride on the stress reactions in animals with magnesium deficiency[J].Zentralblatt für Veterinv?，1984，31：321 ～ 333.

[14]Kietzmann M.Influence of magnesium gluconate on stress reactions in rats[J].Dtsch Tierarztl Wochenschr，1989，96：292 ～ 293.

[15]Kremer B T，Stahly T S，Ewan R C.The effect of dietary vitamin C on meat quality of pork[J].J Anim Sci，1999，77（Suppl.1）：46.

[16]Kremer B T，Stahly T S，Sebranek J G.Effect of dietary quercetin on pork quality[R].Iowa State Swine Report，Iowa Sate University，USA，1998b，30 ～34.

[17]Kremer B T，Stahly T S，Sebranek J G.Effect of dietary sodium oxalate on pork quality[R].Iowa State Swine Report，Iowa Sate University，USA，1998a，25～29.

[18]Lawrie R A.Meat Science[M].Pergamon Press，1991.

[19]Leheska J M，Wulf D M，Maddock R J.Effects of fasting and transportation on pork quality development and extent of postmortem metabolism[J].J Anim Sci，2003，80：3194 ～ 3202.

[20]Lensink B J，F(xiàn)ernandez X，Boivin X P，et al.The impact of gentle contacts on ease of handling，welfare，and growth of calves and quality of veal meat[J].J Anim Sci，2000，78：1219 ～ 1226.

[21]Lomako J，Lomako W M，Whelan W J，et al.Glycogen synthesis in the as-trocyte：from glycogenin to proglycogen to glycogen[J].FASEB J，1993，7：1368～1393.

[22]Miller K D，Ellis M，Bidner B，et al.Porcine longissimus glycolytic potential level effects on growth performance，carcass，and meat quality characteristic[J].J Muscle Foods，2000，11：169 ～ 181.

[23]Monin G，Sellier P.Pork of low technological quality with a normal rate of muscle pH fall in the immediate postmortem period：The case of the Hampshire breed[J].Meat Sci，1985，13：49 ～ 63.

[24]Owen C M，Sams A R.Muscle Metabolism and Meat Quality of Pectoralis from Turkeys Treated with Postmortem Electrical Stimulation[J].Poult Sci，1999，76：1047 ～ 1051.

[25]Perez M P，Palacio J，Santolaria M P，et al.Effect of transport time on welfare and meat quality in pigs[J].Meat Sci，2002，61：425 ～ 433.

[26]Pion S J，van Heugten E，See M T，et al.Effects of vitamin C supplementation on plasma ascorbic acid and oxalate concentrations and meat quality in swine[J].J Anim Sci，2004，82：2004 ～ 2012.

[27]Rosenvold K，Essén-Gustavsson B，Andersen A J.Dietary manipulation of pro-and macroglycogen in porcine skeletal muscle[J].J Anim Sci，2003，81：130～134.

[28]Rosenvold K，Paterson J S，Lwerke H N，et al.Muscle glycogen stores and meat quality as affected by strategic finishing feeding of slaughter pigs[J].J Anim Sci，2001，79：382 ～ 391.

[29]Sante V，Pottier G L，Astruc T，et al.Effect of stunning current frequency on carcass downgrading and meat quality of turkey[J].Poult Sci，2000，79：1208～1214.

[30]Savenije B，Lambooij E，Gerritzen M A，et al.Effects of feed deprivation and transport on preslaug hter blood metabolites，early postmortem muscle metabolites，and meat quality[J].Poult Sci，2002，81：699 ～ 708.

[31]Schecheter M，Kaplinsky E，Rabinowitz B.The rationale of magnesium supplementation in acute myocardialinfaraction [J].Arch Intern Med，1992，152：2189 ～ 2196.

[32]Solomon M B，Lynch G P，Berry B W.Influence of animal diet and carcass electrical stimulation on the quality of meat from youthful ram lambs[J].J Anim Sci，1986，62：139 ～ 146.

[33]Sugden M C，Sharples S C，Randle P J.Carcass glycogen as a potential source of glucose during short-term starvation[J].Biochem J，1976，160：817 ～819.

[34]Tonon F A，Kemmelmeier F S，Bracht A，et al.Metabolic effects of oxalate in the perfused rat liver[J].Comp Biochem Phys，1998，121：91 ～ 97.

[35]Warriss P D，Brown S N，Knowles T G，et al.The effect of stocking density in transit on the carcass quality and welfare of slaughter pigs：2.Results from the analysis of blood and meat samples[J].Meat Sci，1998，50：447～456.

[36]Warriss P D.Loss of carcass weight，liver weight and liver glycogen，and the effects on muscle glycogen and ultimate pH in pigs fasted pre-slaughter[J].J Sci Food Agric，1982，33：840 ～ 846.

[37]YI?-Ajos M，Ruusunen M，Puolanne E.Glycogen debranching enzyme and some other factors relating to post-mortem pH decrease in poultry muscles[J].J Sci Food Agric，2007，87：394 ～ 398.