王蘅

摘要在高職高?！夺t(yī)學(xué)遺傳學(xué)》教學(xué)中“減數(shù)分裂”是教學(xué)的重點(diǎn)和難點(diǎn)，為加深學(xué)生對(duì)減數(shù)分裂意義的認(rèn)識(shí)，學(xué)以致用，在其教學(xué)過程中，根據(jù)學(xué)生對(duì)知識(shí)體系的掌握，除傳統(tǒng)教學(xué)模式外，還應(yīng)結(jié)合有絲分裂、人類生殖細(xì)胞的發(fā)生、優(yōu)生優(yōu)育、遺傳基本規(guī)律和生物變異等方面展開探討。

關(guān)鍵詞高職高專醫(yī)學(xué)遺傳減數(shù)分裂有絲分裂

減數(shù)分裂是有性生殖的個(gè)體在形成生殖細(xì)胞過程中發(fā)生的一種特殊的細(xì)胞分裂方式，在真核生物和生命周期中具有非常重要的意義。然而減數(shù)分裂是連續(xù)變化和微觀抽象的過程，學(xué)生對(duì)此難以掌握，成為高職高?！夺t(yī)學(xué)遺傳學(xué)》教學(xué)中的重點(diǎn)和難點(diǎn)。傳統(tǒng)教學(xué)模式都是以描述染色體的動(dòng)態(tài)變化為主，雖然學(xué)生能較好地理解減數(shù)分裂的過程和特點(diǎn)，但與后續(xù)相關(guān)知識(shí)聯(lián)系運(yùn)用時(shí)效果不理想。根據(jù)筆者幾年來的教學(xué)實(shí)踐，認(rèn)為在“減數(shù)分裂”教學(xué)過程中應(yīng)結(jié)合有絲分裂、人類生殖細(xì)胞的發(fā)生、優(yōu)生優(yōu)育、遺傳基本規(guī)律和生物變異等方面展開探討，使學(xué)生深刻理解減數(shù)分裂的過程和意義，為學(xué)好醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)及其相關(guān)醫(yī)學(xué)學(xué)科奠定良好的基礎(chǔ)。

一、有絲分裂與減數(shù)分裂

減數(shù)分裂是一種特殊形式的有絲分裂，分為減數(shù)分裂Ⅰ期和減數(shù)分裂Ⅱ期?？梢岳脤W(xué)生已熟知的有絲分裂，講述減數(shù)分裂的具體過程，并且對(duì)比此過程與有絲分裂過程中染色體形態(tài)和數(shù)目的變化特點(diǎn)，用圖表的方式歸納和表現(xiàn)更直觀易懂。

二、人類生殖細(xì)胞的發(fā)生與減數(shù)分裂

1．精子的發(fā)生

男性的睪丸曲精細(xì)管上皮內(nèi)有許多的精原細(xì)胞，通過有絲分裂不斷增加數(shù)量，自胎兒起精原細(xì)胞處于休止?fàn)顟B(tài)。男性性成熟時(shí)，一部分精原細(xì)胞（2n＝46）長(zhǎng)大分化成為初級(jí)精母細(xì)胞。初級(jí)精母細(xì)胞進(jìn)入減數(shù)分裂Ⅰ期，發(fā)生聯(lián)會(huì)、交叉且每對(duì)同源染色體彼此分離后，分裂成2個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞；這兩個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂Ⅱ期分裂成4個(gè)精細(xì)胞。此后精細(xì)胞再經(jīng)過形態(tài)和生理的變化才能成為有受精作用的精子。一個(gè)初級(jí)精母細(xì)胞（2n＝46）經(jīng)過成熟期減數(shù)分裂后生成4個(gè)精子（n＝23）。精原細(xì)胞經(jīng)過增殖、生長(zhǎng)、成熟分裂，最后變形發(fā)育成精子的過程，一個(gè)周期約需2個(gè)月左右。

2．卵子的發(fā)生

女性卵巢中的原始生殖細(xì)胞通過有絲分裂增殖成為卵原細(xì)胞（2n＝46）。卵原細(xì)胞進(jìn)入生長(zhǎng)期體積增大。大約在胎兒三個(gè)月，發(fā)育生成初級(jí)卵母細(xì)胞（2n＝46）。這些細(xì)胞都停滯在減數(shù)分裂前期Ⅰ的雙線期。性成熟后，每月只有1個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞繼續(xù)發(fā)育，完成減數(shù)分裂Ⅰ期分裂成一個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞和一個(gè)第一極體。排卵時(shí)再次停止在減數(shù)分裂Ⅱ的中期。受精時(shí)，這個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞完成減數(shù)分裂Ⅱ期分裂成一個(gè)成熟的卵子（n＝23）和一個(gè)體積較小第二極體（n＝23）；同時(shí)，那個(gè)第一極體也進(jìn)行減數(shù)分裂Ⅱ期分裂成兩個(gè)第二極體。所以，一旦形成卵子，就意味著是一個(gè)受精卵。如未受精則將退化死亡。一個(gè)初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂成一個(gè)卵子。

精子和卵子的發(fā)生都經(jīng)過增殖、生長(zhǎng)、成熟等過程，兩者的發(fā)生雖然有一些差異，但都有一個(gè)共同的特點(diǎn)，即在成熟期中進(jìn)行減數(shù)分裂，形成的精子和卵子染色體數(shù)目只有體細(xì)胞的一半，受精后形成的受精卵又恢復(fù)了二倍數(shù)的染色體，從而保證了后代遺傳物質(zhì)的相對(duì)穩(wěn)定性。

3.優(yōu)生優(yōu)育與減數(shù)分裂

男性在精子形成過程中，精原細(xì)胞長(zhǎng)期經(jīng)歷著無數(shù)次的有絲分裂，若與環(huán)境中的有害物質(zhì)接觸，易發(fā)生基因突變。非整倍體是人類最常見的染色體異常，男性吸煙可導(dǎo)致染色體非整倍體的出現(xiàn)，其原因是精子減數(shù)分裂中生物堿(來自于吸煙)與微管蛋白結(jié)合(微管蛋白為紡錘體微管中的一種蛋白)，干擾微管聚合及裝配，破壞紡錘體功能，從而影響染色體從赤道向兩極的牽拉，導(dǎo)致所合成的子細(xì)胞染色體數(shù)量上的錯(cuò)誤(非整倍體)。不育男性中精母細(xì)胞染色體配對(duì)紊亂會(huì)導(dǎo)致減數(shù)分裂停止，進(jìn)而導(dǎo)致無精，或精子染色體非整倍性。另外，男性一生中產(chǎn)生的精子總數(shù)約為1012，即一萬億個(gè)。因此年齡越大，經(jīng)歷減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生DNA編碼錯(cuò)誤的風(fēng)險(xiǎn)也越高，所以子代患單基因遺傳疾病或非整倍體的機(jī)率增高。

女性正常卵子發(fā)生過程中，存在兩次生理性停滯，即減數(shù)分裂I前期雙線期停滯和減數(shù)分裂II中期停滯，這些停滯對(duì)卵母細(xì)胞完成正常減數(shù)分裂以及生物的成功繁殖至關(guān)重要。若這些停滯不能被適時(shí)克服從而使卵母細(xì)胞恢復(fù)減數(shù)分裂，或卵母細(xì)胞發(fā)育停滯在其他時(shí)期，則可能導(dǎo)致雌性不育。從卵母細(xì)胞到成熟卵子生成的間斷過程可持續(xù)十余年到數(shù)十年之久，一方面可以導(dǎo)致卵母細(xì)胞老化，在減數(shù)分裂時(shí)出現(xiàn)染色體不分離，這是母親年齡大導(dǎo)致染色體非整倍體患兒（如：21－三體綜合癥）發(fā)病率增高的原因；另一方面時(shí)間越長(zhǎng)環(huán)境因素對(duì)女性健康生育的危害也就越大。如女性吸煙，有研究發(fā)現(xiàn)雙倍染色體 （46而不是23 ）卵細(xì)胞比例增加與每天吸煙量有關(guān)，且三倍體受精卵比例也增加。此外，性別畸形、貓叫綜合癥以及腫瘤的產(chǎn)生都是由于減數(shù)分裂異常所致。

4.遺傳基本規(guī)律和減數(shù)分裂

分離定律、自由組合定律和連鎖互換定律，被稱為遺傳學(xué)的三大定律，既適用于動(dòng)、植物也適用于人類遺傳，是醫(yī)學(xué)遺傳學(xué)的重要理論基礎(chǔ)。而與之遺傳三大定律關(guān)系密切的物質(zhì)基礎(chǔ)是減數(shù)分裂。

分離定律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)：在減數(shù)分裂過程中，來自父母雙方且形態(tài)、大小相同的一對(duì)染色體（即同源染色體）在前期Ⅰ配對(duì)聯(lián)會(huì)，到后期Ⅰ彼此分離，分別進(jìn)入不同的子細(xì)胞。

自由組合定律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)：在減數(shù)分裂后期Ⅰ中，同源染色體彼此分離，非同源染色體隨機(jī)自由組合成兩組，分別進(jìn)入不同的子細(xì)胞。

連鎖與互換定律細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)：在減數(shù)分裂前期Ⅰ的粗線期至終變期中，同源染色體聯(lián)會(huì)，此外同源染色體間的非姐妹染色單體之間發(fā)生了交換使同一條染色體上的基因重組。

染色體是基因的載體，所以減數(shù)分裂時(shí)染色體動(dòng)態(tài)變化與基因遺傳行為具有一致性，這就意味著減數(shù)分裂過程中會(huì)發(fā)生許多與遺傳密切相關(guān)的事件。

5.生物變異與減數(shù)分裂

人類生殖細(xì)胞的形成必須經(jīng)歷減數(shù)分裂。在其過程中同源染色體彼此分離，非同源染色體隨機(jī)組合進(jìn)入不同的生殖細(xì)胞，這就導(dǎo)致了物種遺傳多樣性。人類細(xì)胞有23對(duì)染色體，經(jīng)過減數(shù)分裂可形成223（8?06）種不同染色體組成的生殖細(xì)胞。精卵結(jié)合的受精卵就有（8?06）2＝64?012種遺傳組合。除同卵雙生的現(xiàn)象外，地球上找不到完全相同的兩個(gè)人。如果再考慮減數(shù)分裂Ⅰ期中每個(gè)二價(jià)體平均形成2.36個(gè)交叉，從而經(jīng)過重組而改變?nèi)旧w的構(gòu)成，這又會(huì)增加生殖細(xì)胞中染色體組成的差異。因此減數(shù)分裂不僅是保證生物物種染色體數(shù)目穩(wěn)定的機(jī)制，而且也是產(chǎn)生物種遺傳多樣化、不斷進(jìn)化的動(dòng)力。

總之，減數(shù)分裂教學(xué)中結(jié)合與其相關(guān)的知識(shí)進(jìn)行分析和應(yīng)用，這樣不僅強(qiáng)化了知識(shí)的連貫性和完整性，也培養(yǎng)了學(xué)生善于思考和應(yīng)用拓展性思維的學(xué)習(xí)習(xí)慣，不但為后續(xù)知識(shí)打下深厚的基礎(chǔ)，同時(shí)也有效地培養(yǎng)了實(shí)際運(yùn)用的能力。

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