賈身茂

(河南省科學院生物研究所,鄭州 450008)

3 蘑菇的形態(tài)結(jié)構(gòu)、分類地位及相關(guān)術(shù)語

3.1 蘑菇的形態(tài)結(jié)構(gòu)與相關(guān)術(shù)語

從晚清 《家菌長養(yǎng)法》(1898)開始,到民國 《科學的種菇法》(1941),國人翻譯和撰寫的關(guān)于蘑菇栽培技術(shù)的文獻大都介紹了其形態(tài)結(jié)構(gòu),諸如 “孢子 (或芽孢spore)”、“菌絲hypha”、“菌絲體mycelium”、“子實體 (或生殖體、孢體sporephore)”、“菌蓋 (或菌傘pileus)”、“菌肉 trama”、“菌褶 (或菌裥l(wèi)amellae or gill)”、“菌柄 (或菌干、菌莖stipe)”、“菌托volva”、“菌環(huán) (或菌輪、菌圍 annulus or ring)”、“菌膜velum or veil”,以及其顯微構(gòu)造、“菌種spawn”等[2,7～19]。這些術(shù)語的大部分至今還在使用。

3.2 真菌分類的概念及蘑菇的分類地位

民國時期開始引入國際上通用的生物分類系統(tǒng)與雙名法。1916年鄒秉文的 《種蕈新法》即講:“真菌除Fungi Imperfecti外,分為三大派:曰Phycomycetes,曰Ascomycetes,曰Basidiomycetes。蕈如上言屬于Basidiomycetes,即吾國所謂擔子孢菌派也。擔子孢菌派有十二部 (order)而蕈所屬之Hymeniales其一也。Hymeniales又分為六科?！盵7]

193 5年孫云蔚的 《西洋菌栽培法》介紹得較系統(tǒng):“西洋菌之植物學上地位如下:隱花植物,真菌植物部 (Eunycetes),擔子孢菌類 (Basidiomysedes),高等擔子孢菌區(qū) (Autsbasidiomycetes),帽菌類亞區(qū) (Hymenomycetineae),松蕈科 (Agaricaceae),原茸屬 (Psalliota Fries),學名:Psalliota campestris(L.)Fr.或Agaricus campestris L.?！盵13]

近代這些文獻的生物分類系統(tǒng),還沒有使用1950年以后使用的 “門、綱、目、科、屬、種”等規(guī)范的分類等級名稱,但在西方生物學知識剛剛傳入我國的近代,在討論蘑菇的分類地位時就有這樣的認識已經(jīng)是進了一大步,表明開始與國際接軌。

4 蘑菇的繁殖及其菌種技術(shù)的沿革

4.1 蘑菇的繁殖及栽培用菌種

關(guān)于對蘑菇的繁殖在近代的有關(guān)食用菌文獻中,也是一步一步深入的。

1922年胡竟良在 《蕈之栽培》一文中這樣敘述:“孢子為一單細胞,成熟后脫落,若溫度濕度適宜,即漲大而發(fā)芽,由孢膜吸收水分養(yǎng)液,乃分裂為兩個細胞,每一新細胞,繼續(xù)分裂,成長絲形,名菌絲(hypha),多數(shù)菌絲錯雜,名菌絲體,菌絲體在土中吸收有機物而生長。發(fā)達至一定限度時,數(shù)菌絲團結(jié)呈小球形,漸長大成紐形,露出土外,漸長大始稍稍能分別菌蓋與菌干。由菌褶發(fā)生孢子,孢子脫落,又生菌絲體。此其無性生殖也。至有性生殖,迄未發(fā)現(xiàn)。故其生活史為 (插圖):孢體→孢子→菌絲體→孢體?！盵8]

1941年 《科學的種菇法》對菌絲的性就有了初步的認識:“詳細地研究菇類,它們雖是隱性,但性的生殖是存在的?！瓕儆趦尚跃z體的,叫heterothallic;單性的叫homothallic?！盵15]但僅到此為止,還未進一步闡述異宗配合與同宗配合的菌絲性特征與交配型。

4.2 蘑菇菌種的技術(shù)沿革

鄒秉文在 “種蕈新法”中講:“蕈與樹皆植物也,吾人于樹則知栽培有兩法,或取其子,或取其枝,皆有培植之功用。蕈之菌絲體,可如樹之枝;蕈之孢子,可如樹之子。故就理想上想種蕈之法,用蕈之菌絲或孢子均無不可,惟就事實上則今日種蕈無有用孢子者,因Agaricuscampestris之孢子發(fā)芽極難也。歐美種蕈者皆用菌絲體?！盵7]

“菌種”的概念,在 《家菌長養(yǎng)法》中即有記述:“菌為芝屬,商貨販運,視同果品,農(nóng)人種植,視同菜蔬。然其種者,非本質(zhì)之種子也。蓋以他物引之而后生,其在歐美兩洲者,常用一種白色或月色之磚,謂之邁西亮母mycelium,農(nóng)圃之人,呼為菌種是也?！薄笆颗詓pawn,……近今吾人所有生菌之士旁,尋常通用者僅兩種。一曰英國磚English brick。一曰法國片F(xiàn)rench flake,二者皆不可廢?！盵2]

以上告訴我們,“孢子”、“菌絲”都可用來繁殖,但要用 “菌絲體”作 “菌種spawn”來種植蘑菇。

對種源、繁殖否、繁殖時是否無菌操作、種型等幾方面的資料進行整理,西方近代蘑菇菌種制種技術(shù)的沿革,大致可分為下面幾個類型與階段。

(1)野生菌種natural spawn-wild spawn。野生菌種是從野外取回的菌絲體直接做菌種播種。如論文《蕈之栽培》敘述:“歐洲當以法國栽培菌類為最早。路易氏十四 (LouisⅩⅣ)奢侈時代,巴黎即有以種蕈為業(yè)者。一七〇七年陶納福 (Tounefort)關(guān)于種蕈各種狀況之重要記載出,有機物與蕈生活之關(guān)系始明,用廄肥種蕈,蓋自此發(fā)端焉。至十九世紀巴黎種蕈始種于地穴 (Cave)中。十九世紀以前,蓋皆種于野外也。其種植之方法,在野外尋得可食之菌,即于其下連土將菌絲掘出,和馬糞種之蕈床中。及后,法國有菌絲粉、英國有菌絲磚之制造。”[8]在菌絲粉、菌絲磚 “菌種”制造之前,就是這樣利用野外的菌絲體直接做種種植蘑菇的,這是初級階段。

(2)野生菌絲體繁殖的菌絲體菌種。野生菌絲體繁殖的菌絲體菌種如 “菌絲磚brick spawn”或 “菌絲粉flake spawn”。其制法:“今英法種蕈人皆用之,其法則于郊外野地訪尋此蕈之菌絲體,得之,則于其發(fā)生處之底部掘一坑而實之于廄糞。數(shù)星期后取而干之,即以此干糞少許置之于帶有濕氣之糞磚中,俟其中菌絲生長蔓延,如法干之,名之曰菌絲磚而售之于肆,此英人之治法也。法人得菌絲體法與英人同,惟不以之治磚,僅納之于散糞中,留為家用,不特作糞磚也。惟野外覓菌,洵為僥幸事,非可必得者。且一種蕈必有數(shù)類 (variety),其良否不能以其菌絲為鑒別?！盵7]由此可見,該菌絲磚菌種或菌絲粉菌種不僅不可能為一種蕈的純菌絲,且可能混有雜菌。

這種技術(shù)制作的非純培養(yǎng)的 “菌絲磚brick spawn”或 “菌絲粉flake spawn”菌種,在1900年以前一直在全世界栽培蘑菇的國家與地區(qū)使用。

1897年刊版的 《家菌長養(yǎng)法》中的資料:美國 “當六年前,每年此項種子,入口約六萬四千磅,今則每年增至三十二萬磅,蓋有自1890年起,加至五倍云?！盵2]鑒于長期進口菌種的情況,美國就致力于純菌種的研究。

(3)用純培養(yǎng)的玻璃管菌絲體菌種繁殖的菌絲體菌種。這種菌種是用純培養(yǎng)的玻璃管菌絲體菌種擴大繁殖的菌絲磚菌種或菌絲粉菌種。

美 “特格耳博士于1905年發(fā)明一種純種法 (pure culture method),其法以一長玻璃管盛以廄糞,以蒸汽殺滅其中之微生物 (micro organism),然后再取合意之蕈種,取其幼小者,以潔凈小刀取菌肉 (菌絲體)少許,置之于玻璃管中,三四星期內(nèi),管中之糞盡為菌絲體所侵入矣。于是取少許置之于糞磚中,以成菌絲磚 (brick spawn),如英人之治法;或置之散糞中以成菌絲粉 (flake spawn),如法人之治法皆可。惟菌絲粉不耐久,菌絲磚則能之,可藏為后用,此為較優(yōu)。藏須干燥而冷,萬不可熱足以傷之也?！盵7]以此法制成的玻璃管菌種,為純菌種;以玻璃管菌種繁殖的 “菌絲磚”或 “菌絲粉”菌種,不能屬于純種。正如 《蕈之栽培》中描述的那樣:特格爾 “1902年發(fā)表其純種栽培蕈法一文,美農(nóng)部首采其法試驗,至1914年純種法制成之菌磚,其純潔為百分之八十至九十”[8]。

盡管以 “玻璃管菌種”為種源繁殖的 “菌絲磚”或 “菌絲粉”不能屬于純菌種,但在蘑菇菌種的發(fā)展歷史中 “不可謂非一大進步也。”[7]其一,美B.M.Dugger玻璃管廄肥純菌種的研制成功,開創(chuàng)了組織培養(yǎng)法,使蘑菇制種技術(shù)進入了一個嶄新的科學發(fā)展階段。栽培者使用由 “玻璃管純菌種”繁殖的 “菌絲磚”或 “菌絲粉”菌種,其純度比用野生菌絲體繁殖的 “菌絲磚”、“菌絲粉”純度高得多,栽培產(chǎn)量增加,那種用野生菌絲體繁殖的“菌絲磚”或 “菌絲粉”很快被淘汰,美國也成立了菌種公司,專門生產(chǎn)這種菌種。其二,由于 “Dugger氏用蘑菇的組織培育純菌種成功后,這種蘑菇才正式成為栽培的品種,種菇事業(yè)也就從此有了飛躍的發(fā)展”[27]。這兩點功不可沒。

(4)純培養(yǎng)的菌種pure culture spawn。純培養(yǎng)的菌絲體菌種是玻璃管菌種或玻璃瓶菌種。

藤沼智忠敘述:“美國1917年進行了菌種改良,L.F.倫巴脫 (L.F.Lambert)研究以組織分離法培養(yǎng)純的菌種 (bottle cukture spawn),這種菌種又稱瓶子菌種 (bottle spawn.)。是在瓶中放入蘑菇菌絲容易繁殖的馬廄肥,以及其他腐熟的有機物質(zhì),用棉球栓塞之后進行滅菌消毒,然后在無菌條件下從幼小的蕾菇上取下活組織,移植到經(jīng)過滅菌的培養(yǎng)瓶中,使蘑菇菌絲充分繁殖后作為菌種?！盵35]“用這種方法制成的菌種,生產(chǎn)者可以如愿以償?shù)剡M行優(yōu)良品種的栽培。而且蘑菇菌絲由于有瓶子的保護,活力比較強,也不會通過菌種傳播病蟲害,使得蘑菇的生產(chǎn)非常穩(wěn)定?！盵35]玻璃瓶菌種的投入栽培使用,開創(chuàng)了蘑菇生產(chǎn)的純種栽培階段,一直沿用到今天。

“1932年Sinden發(fā)明了谷粒菌種 (grain spawn),1962年Stoller介紹了麥粒種的制作方法 (現(xiàn)在基本沒有大的改變)。”[36]谷粒菌種的研制成功,把蘑菇菌種的制作技術(shù)推向又一個新階段。這種麥粒菌種到現(xiàn)在還一直被廣泛地應用。

《西洋菌栽培法》介紹:“組織培養(yǎng)的試管純菌種用途有三:1、供栽培時下種之用;2、供制造磚狀菌種(Brick spawn)時用;3、供制造瓶狀式 (bottle spawn)菌種所用?！盵13]除以玻璃管菌種繁殖的 “菌絲磚”或 “菌絲粉”菌種不屬于純菌種外,玻璃管菌種、瓶式菌種都是純菌種,因為對培養(yǎng)基消毒,又在無菌條件下接種,標志著蘑菇菌種制作技術(shù)進入真正的純培養(yǎng)階段。

瓶式菌種的使用,使蘑菇栽培走向了純種栽培的新階段,對蘑菇生產(chǎn)產(chǎn)量的增加與品質(zhì)的改良起了不可估量的巨大作用。

研究組織分離的同時,也進行了孢子分離培養(yǎng)菌種的實驗,都屬純種分離方法研究,但孢子最終還要制成菌絲體菌種。因此,本文未涉及1893年法國康馬爾氏與1903年佛國福格生 (Ferguson)等用孢子分離制作菌種的歷史。

5 蘑菇栽培場所與生長環(huán)境的管理

西方近代蘑菇栽培除上述特點外,還有在調(diào)控環(huán)境溫濕度及空氣等室內(nèi)栽培。

《家菌長養(yǎng)法》在談到 “菌所第四”時講:“以至于收成,在在需工,不能聽其自然也。菌所之設,最好在于倉廩,或地窖,或暗洞,或茅廬,或蓬場,或坑穴,或綠屋 (即西人栽花之玻璃屋也),亦有特建菌屋者?！盵2]“溫度第九”中講了溫度濕度的調(diào)控[2]。

《種蕈新法》在 “種蕈之外界”首先介紹:“蕈之生長,全賴合適之溫度與水量?！盵7]并詳細地講了合適的溫度與水量、空氣流通等。

在《西洋菌栽培法》一書中對溫濕光氣的管理更趨于具體、精細:下種時床溫 “以22～25℃為最適”[13];“自幼菌發(fā)生后,至采收終了止,此期間最適之室溫為13～14℃”;對換氣、濕度等也有具體論述[13]。

這種室內(nèi)栽培、對溫、濕、光、氣的精細管理,是我國傳統(tǒng)栽培食用菌那個時期所沒有達到的水平。

6 蘑菇的營養(yǎng),培養(yǎng)料的配制及處理

重視營養(yǎng)是西方近代蘑菇栽培的另一特點。胡竟良在 《蕈之栽培》一文中講:“用作菌床之肥料,需具兩種性質(zhì):(1)供給蕈之養(yǎng)分,(2)供給蕈生活需要之熱量?！盵8]“多數(shù)學者每思以落葉或鋸屑等物以代廄肥。數(shù)年前曾經(jīng)試驗,若和入此等無少量,則殊不成問題。如單用落葉或木屑,并加以肥料,則其結(jié)果不若廄肥之佳。”[8]并講了優(yōu)質(zhì)廄肥的各種料、比例及發(fā)酵,不謂不細、不新。

7 產(chǎn)品加工包裝

西方近代蘑菇栽培的文獻還重視產(chǎn)品的加工包裝等。如 《家菌長養(yǎng)法》中:“采收第十”、“揀選第十一”、“包裹第十二”[2]中介紹了產(chǎn)品的采收、挑選、分級、包裝、貯藏等技術(shù)。

《西洋菌栽培法》中,除介紹產(chǎn)品的采收、挑選、分級、包裝、貯藏等技術(shù)外,還詳細介紹了蘑菇“罐詰 (即罐頭)”[13]的加工技術(shù)。

8 病蟲害防治

《家菌長養(yǎng)法》中:“菌病第十五”、“菌蟲第十六”[2]中介紹了蘑菇栽培過程中常見的病蟲害,以及對其防治的方法。

在 《西洋菌栽培法》中對病蟲害防治講得更詳細,列出2種病、6種蟲害病原及其拉丁學名,使更容易查對,此外,還列出了防治方法等[13]。

對于病蟲害防治以及栽培場地消毒等,1927年胡昌熾介紹了福爾馬林與高錳酸鉀熏蒸與硫磺熏蒸殺蟲殺菌的方法[9],這兩種經(jīng)典的方法至今還在使用。(待續(xù),參考文獻見連載末篇)