韓群鑫　劉志輝　張俊鑫　劉冠彰　陳韻芝　莫志華　賓淑英　林進添

摘 要： 【目的】探明印度實蠅姬小蜂Aceratoneuromyia indica （Silvestri） 在廣州地區(qū)陽桃園內的自然寄生情況及其寄生習性。【方法】以橘小實蠅和印度實蠅姬小蜂為研究對象，采集田間落果和采用室內飼養(yǎng)的方法研究了印度實蠅姬小蜂對橘小實蠅的自然寄生情況，并在室內研究了印度實蠅姬小蜂的寄生習性?！窘Y果】田間調查表明，印度實蠅姬小蜂在廣州陽桃園的田間寄生率可高達43.8%。印度實蠅姬小蜂對寄主具有選擇性，能寄生于橘小實蠅的幼蟲和蛹，但不能寄生黃粉蟲卵、幼蟲和蛹以及米蛾卵。從單只橘小實蠅蛹中羽化出的印度實蠅姬小蜂成蟲數為16.4±4.2只；補充營養(yǎng)能顯著增加印度實蠅姬小蜂成蟲壽命；從繁殖印度實蠅姬小蜂后代的效果來看，不同營養(yǎng)物質對F1代的影響并不一致，室內飼養(yǎng)時，可用10%蔗糖和10%蜂蜜喂養(yǎng)印度實蠅姬小蜂成蟲?！窘Y論】印度實蠅姬小蜂是橘小實蠅幼蟲和蛹期寄生蜂，可科學利用印度實蠅姬小蜂防治橘小實蠅。

關鍵詞： 桃園； 印度實蠅姬小蜂； 橘小實蠅； 生物防治； 寄生

中圖分類號：S662.1 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980？穴2013？雪01-0147-06

印度實蠅姬小蜂Aceratoneuromyia indica （Silvestri）是橘小實蠅的寄生性天敵之一[1-7]。橘小實蠅 Bactrocera dorsalis （ Hendel） 能危害番石榴、陽桃等 46 科 250 多種果樹、蔬菜和花卉，在我國華南、華中、西南和華東等地區(qū)造成了巨大的經濟損失[8-10]。生物防治是持續(xù)控制橘小實蠅的一項重要防治措施。夏威夷引進和利用橘小實蠅天敵成功防治橘小實蠅，為全球橘小實蠅生物防治提供了寶貴的借鑒[11]。目前，國內開展了利用前裂長管繭蜂（長尾潛蠅繭蜂）Diachasmimorpha longicaudata （Ashmead）、阿里山潛蠅繭蜂Fopius arisanus（Sonan）、切割潛蠅繭蜂Psyttalia incisi、布氏潛蠅繭蜂（凡氏費氏繭蜂）Fopius vandenboschi （Fullaway）、長柄俑小蜂Spalangia longepetiolata （Boucek）等寄生蜂對橘小實蠅進行生物防治的研究[12-19]，對某些橘小實蠅寄生蜂在田間的消長動態(tài)也做了初步研究[20]。

印度實蠅姬小蜂A. indica （Silvestri）隸屬膜翅目Hymenoptera姬小蜂科Eulophidae嚙小蜂亞科Tetrastichinae，原產于印度一太平洋地區(qū)，后傳入意大利、南非、澳大利亞、墨西哥、加勒比群島、中美洲和南美洲等地[6，21]。該蜂自1961年引進阿根廷后，在野外釋放以控制南美果實蠅Anastrepha fraterculus （Wiedemann）和地中海實蠅Ceratitis capitata，2006年田間調查顯示該蜂已在阿根廷3個生物地理區(qū)系建立起了種群[4，6]。目前，該蜂在美洲分布廣泛，分布于哥倫比亞、哥斯達黎加、阿根廷、墨西哥、巴西、秘魯、玻利維亞和美國的佛羅里達州[1-6]，但對其生物學、生態(tài)學特性以及對橘小實蠅寄生作用的報道極少。國內對該蜂的研究尚處于起步階段，有報道表明該蜂在廣東省有分布[7]。2008年，在野外調查橘小實蠅天敵時，本研究團隊獲得了印度實蠅姬小蜂，并通過調查發(fā)現其在廣東部分陽桃園中的自然寄生率可高達43.8%。為進一步保護和利用印度實蠅姬小蜂防治橘小實蠅提供科學依據，我們對該蜂的寄生習性進行了研究。

1 材料和方法

1.1 印度實蠅姬小蜂形態(tài)特征觀察

采自廣州陽桃園中遭受橘小實蠅危害的陽桃落果，從橘小實蠅蛹體中羽化出的寄生蜂成蟲經鑒定確認為印度實蠅姬小蜂Aceratoneuromyia indica （Silvestri），后擴大繁殖飼養(yǎng)。用Olympus實體顯微鏡和XL-30ESEM環(huán)境掃描電鏡（荷蘭菲利浦電子光學有限公司）觀察記錄印度實蠅姬小蜂的外部形態(tài)特征。

1.2 印度實蠅姬小蜂田間寄生情況調查

在陽桃園中撿拾落地的受害果實，帶回實驗室，置于已消毒的泥沙上，待果中橘小實蠅幼蟲化蛹后，計蛹數并把蛹分裝到裝有消毒沙土的紙杯中，噴水保濕，用80目紗網把杯口封住。將紙杯置于（27±1）℃的實驗室內，觀察記錄橘小實蠅羽化情況，計算印度實蠅姬小蜂田間寄生率并統(tǒng)計印度實蠅姬小蜂成蟲數量。

1.3 印度實蠅姬小蜂寄生行為觀察

將橘小實蠅幼蟲和蛹分別放入不同的透明養(yǎng)蟲盒中，其中在幼蟲養(yǎng)蟲盒中放入幼蟲飼料。引入已交配的印度實蠅姬小蜂雌蟲，觀察其寄生產卵行為。幼蟲人工飼料配方：香蕉300 g，新鮮玉米300 g，酵母30 g，蔗糖30 g，苯甲酸鈉0.6 g，纖維30 g，鹽酸1.2 mL，蒸餾水300 mL。

1.4 印度實蠅姬小蜂的寄主選擇性

把橘小實蠅1齡幼蟲和蛹、黃粉蟲的卵、幼蟲和蛹以及米蛾卵各30頭（或粒）分別單獨放進200 mL燒杯中，各燒杯中分別引入多頭已交配的印度實蠅姬小蜂雌蟲，用透明薄膜，并用昆蟲針扎些小孔透氣，寄生48 h后移走寄生蜂，繼續(xù)飼養(yǎng)。觀察記錄每只蛹的出蜂情況以及各蟲態(tài)的發(fā)育情況，計算寄生率，并記錄從供試寄主中羽化出的印度實蠅姬小蜂成蟲數。每處理重復3次。

1.5 補充不同營養(yǎng)物質對印度實蠅姬小蜂成蟲壽命的影響

在規(guī)格為16 mm×125 mm試管中放一只剛羽化的印度實蠅姬小蜂成蟲和濾紙條，在濾紙條上滴加配置好的補充營養(yǎng)液，以濾紙條濕潤為宜。用透明塑料薄膜封住試管口并用昆蟲針扎些透氣小孔，放于（27±1） ℃的實驗室內飼養(yǎng)，當濾紙發(fā)干時，補充營養(yǎng)液。觀察記錄印度實蠅姬小蜂的死亡情況。補充營養(yǎng)液為10%蔗糖、10%葡萄糖和10%蜂蜜水，以純凈水為對照，分雌、雄處理，共8個處理，每處理20個重復。

1.6 補充不同營養(yǎng)物質對印度實蠅姬小蜂F1代的影響

在250 mL紙杯里放入15頭橘小實蠅1齡幼蟲、10頭已交配的印度實蠅姬小蜂雌蟲和浸透補充營養(yǎng)液的棉花，用透明薄膜封口，并用昆蟲針扎些透氣小孔，放于（27±1） ℃的實驗室內，24 h后移走寄生蜂。在杯中加入橘小實蠅幼蟲飼料，繼續(xù)飼養(yǎng)至幼蟲化蛹。取出蛹放入已消毒的泥沙中，噴水保濕，直至印度實蠅姬小蜂成蟲羽化完畢。計算寄生率并記錄印度實蠅姬小蜂F1代的羽化情況。補充營養(yǎng)液為10%蔗糖，10%葡萄糖和10%蜂蜜水，以純凈水為對照，共4個處理。每處理重復5次。

1.7 數據處理

試驗數據用軟件DPS進行方差分析。方差分析采用Duncan的新復極差測驗法（DMRT法），顯著水平P<0.05。

2 結果與分析

2.1 印度實蠅姬小蜂雌雄成蟲形態(tài)特征

從橘小實蠅蛹中羽化出的小蜂成蟲經中國科學院動物研究所鑒定為印度實蠅姬小蜂Aceratoneuromyia indica （Silvestri）。

雌成蟲：體黑褐色，有金屬光澤，足除基節(jié)外，其余黃色（圖版-a），觸角黃褐色。翅無色透明，翅脈黃褐色。觸角8節(jié)（不包括環(huán)狀節(jié)），膝狀，棒節(jié)3節(jié)，各節(jié)較緊湊，上著生短毛（圖版-c）。復眼大，半球形，位于頭部兩側；前胸背板較寬大，不被中胸背板覆蓋，后緣具6根刺毛；中胸小盾片五邊形，盾狀，兩側邊各具2根縱向長毛；中胸小盾片后方連接一近方形的小盾片，小盾片前端明顯比中胸小盾片寬，其兩側邊亦各具2根毛（圖版-e）。前后翅的邊緣和翅面密被細毛；前翅翅脈極端退化（圖版-g）；后翅明顯比前翅小，近刀形，翅脈也極端退化，僅剩一條棒狀脈（圖版-h）。足腿節(jié)、脛節(jié)約等長，脛節(jié)末端側腹面具有一較大的刺；跗節(jié)由4個亞節(jié)組成；腿節(jié)、脛節(jié)、跗節(jié)具刺毛；前跗節(jié)具2爪，中間具爪墊。腹部7節(jié)，中間5節(jié)較寬（圖版-f）；產卵器隱藏于第6腹節(jié)腹面。

雄成蟲（圖版-b）：觸角8節(jié)，柄節(jié)膨大，棒節(jié)由3個亞節(jié)組成，各節(jié)間密生長毛（圖版-d）。其余特征與雌蟲相同。

2.2 印度實蠅姬小蜂田間寄生情況調查

被印度實蠅姬小蜂寄生的橘小實蠅不能正常羽化，單只被寄生的蛹中有多只印度實蠅姬小蜂成蟲羽化，每個被寄生的橘小實蠅蛹殼上均有多個羽化孔，而正常羽化的橘小實蠅蛹殼是一端環(huán)裂的，2者很容易區(qū)別。廣州陽桃園中印度實蠅姬小蜂寄生橘小實蠅的情況見表1。表1顯示，不同采集地點、同一采集地點不同采集時間，印度實蠅姬小蜂的田間自然寄生率并不相同，田間自然寄生率為0～43.8%。在龍洞采集點的田間自然寄生率最高，達到43.8%；而在五山采集點沒有采集到印度實蠅姬小蜂，田間自然寄生率為0；在瀛洲田間調查時，曾發(fā)現印度實蠅姬小蜂成蟲在地面落果上爬行，也證實了印度實蠅姬小蜂在廣州野外有分布。

從田間采集回來的落果中，隨機觀察記錄了18頭橘小實蠅蛹的出蜂情況。單個橘小實蠅蛹中羽化出的印度實蠅姬小蜂成蟲數最少為10只，最多可達25只，平均值為16.4±4.2只。成蟲具有正趨光性和彈跳性。雌蟲喜在沙土上爬行，尤其喜歡濕潤的沙土，亦能在較干的沙土縫隙中爬行。

2.3 印度實蠅姬小蜂寄生行為

雌蜂能在橘小實蠅幼蟲和蛹體上產卵。寄生過程為：雌蜂搜索寄主，當發(fā)現橘小實蠅幼蟲時，會追蹤爬行的幼蟲，并伸出產卵器，腹部向上彎曲，刺入幼蟲體內。曾觀察到幼蟲爬行速度較快時，雌蜂連續(xù)4次伸出產卵器均未成功刺入幼蟲體內的現象。當雌蜂產卵器成功刺入幼蟲體內后，可被幼蟲拖行，被拖行的雌峰即使是碰見濕潤柔軟的橘小實蠅幼蟲飼料，雌蜂蟲體也不會脫落而仍緊貼于幼蟲體上。觀察到的寄生部位有橘小實蠅幼蟲的腹末、腹部中央和頭部口鉤下方。單次產卵時間一般在120 s左右，觀察到的最長產卵時間為535 s。產卵完畢后，雌蜂立即爬行走開并繼續(xù)搜索寄主或者休息，整理觸角、翅膀后，才繼續(xù)搜索寄主完成下一次寄生行為。當雌蜂搜索到橘小實蠅蛹體時，即伸出產卵器刺入蛹體，然后靜靜地待在蛹體上直到產卵完畢。被寄生的橘小實蠅幼蟲會繼續(xù)發(fā)育至蛹，從橘小實蠅蛹體上羽化出印度實蠅姬小蜂。

觀察印度實蠅姬小蜂寄生行為時發(fā)現：雌蜂喜歡選擇低齡橘小實蠅幼蟲寄生。3齡幼蟲蟲體相對較大，爬行快，能輕易甩掉印度實蠅姬小蜂雌蜂而不能成功被雌蜂寄生，同時幼蟲在被寄生過程中劇烈掙扎，有時直接損傷產卵器而使雌峰死亡。因此，室內繁殖時，最好選擇橘小實蠅低齡幼蟲和蛹進行寄生繁殖，以提高寄生率而利于印度實蠅姬小蜂種群的擴大。

2.4 印度實蠅姬小蜂的寄主選擇性

印度實蠅姬小蜂在分類上屬于姬小蜂科，據文獻記載姬小蜂寄主范圍很廣，包括半翅目、雙翅目、纓翅目、鞘翅目、鱗翅目、膜翅目等昆蟲的卵和幼 蟲[22]。對印度實蠅姬小蜂進行了寄主替換的初步研究，結果見表2。

結果顯示，印度實蠅姬小蜂只寄生于橘小實蠅的幼蟲和蛹2個蟲態(tài)，從被寄生的橘小實蠅幼蟲和蛹中羽化的成蜂平均數分別為16只和17只。印度實蠅姬小蜂不寄生鞘翅目黃粉蟲的卵、幼蟲、蛹以及鱗翅目米蛾的卵，說明印度實蠅姬小蜂對寄主具有一定的選擇性。

2.5 補充不同營養(yǎng)物質對印度實蠅姬小蜂成蟲壽命的影響

印度實蠅姬小蜂羽化后，給成蟲補充不同的營養(yǎng)，其壽命情況見表3。用純凈水喂養(yǎng)的印度實蠅姬小蜂，不論雌蟲還是雄蟲，其壽命均明顯短于其余處理的壽命，表明印度實蠅姬小蜂羽化為成蟲后，補充10%蔗糖、10%葡萄糖、10%蜂蜜均能顯著增加成蟲壽命，其中10%蔗糖喂養(yǎng)的雌蜂壽命增長倍數最多，達到2.7倍。說明補充營養(yǎng)對寄生性天敵印度實蠅姬小蜂成蟲的壽命影響很大。

對于雄蜂，10%蔗糖喂養(yǎng)的雄蜂壽命比對照純凈水喂養(yǎng)的雄蜂壽命增加了2.6倍，與10%葡萄糖和10%蜂蜜喂養(yǎng)的雄蜂壽命均達到了顯著差異，而10%葡萄糖和10%蜂蜜喂養(yǎng)的雄蜂壽命幾乎沒有差異。對于雌蜂，10%蔗糖和10%蜂蜜喂養(yǎng)的雌蜂壽命差異不顯著，但均明顯長于10%葡萄糖喂養(yǎng)的雌蜂壽命，與只提供純凈水喂養(yǎng)的雌蜂相比，10%蔗糖喂養(yǎng)的雌蜂壽命增加了2.7倍，而10%葡萄糖喂養(yǎng)的雌蜂壽命增加了2.0倍。

2.6 補充不同營養(yǎng)物質對印度實蠅姬小蜂繁殖的影響

給印度實蠅姬小蜂成蟲補充上述不同的營養(yǎng)后，均能顯著增加成蟲的壽命，對其寄生效果及F1代的影響見表4。

用橘小實蠅1齡幼蟲作為寄主，在試驗處理后的第36天，每個處理均開始羽化出F1代印度實蠅姬小蜂成蟲，第46天后不再有成蟲羽化，成蟲羽化周期約是10 d。前7 d為羽化高峰期，此段時間內羽化的成蟲數量占整個F1代成蟲數量的95%以上。

表4顯示：與純凈水相比，10%葡萄糖喂養(yǎng)的印度實蠅姬小蜂寄生率有所降低，但2者間的差異不顯著；10%蜂蜜喂養(yǎng)的印度實蠅姬小蜂寄生率明顯高于10%葡萄糖喂養(yǎng)的印度實蠅姬小蜂寄生率，但與純凈水和10%蔗糖喂養(yǎng)的印度實蠅姬小蜂寄生率沒有顯著性差異。

從繁蜂效果來看，不同營養(yǎng)物質對F1代的影響并不一致。10%葡萄糖喂養(yǎng)羽化出的F1代雌蜂數量明顯低于10%蜂蜜喂養(yǎng)羽化出的F1代雌蜂數量，但并不顯著低于純凈水和10%蔗糖喂養(yǎng)羽化出的F1代雌蜂數；與對照純凈水相比，10%蔗糖和10%蜂蜜喂養(yǎng)羽化出的F1代雌蜂數沒有顯著增加。3種補充營養(yǎng)喂養(yǎng)羽化出的F1代雄蜂數量與對照相比均沒有顯著差異，并且相互間的差異也不明顯。

因此，綜合考慮營養(yǎng)物質對于印度實蠅姬小蜂的壽命和繁殖的影響，10%葡萄糖不適合作為印度實蠅姬小蜂成蟲的補充營養(yǎng)，雖然它能延長成蟲的壽命?？煽紤]用10%蔗糖和10%蜂蜜喂養(yǎng)印度實蠅姬小蜂成蟲，并且10%蔗糖喂養(yǎng)的F1代印度實蠅姬小蜂性比達到5.1∶1，雌蟲數量的增加，有利于種群的增殖和繁衍。

3 討 論

印度實蠅姬小蜂可寄生橘小實蠅幼蟲和蛹，國內章玉蘋等[23]曾研究報道過此蜂，但其描述的后翅翅脈與本文研究對象明顯不同。作者請同一專家再次鑒定核對，確認本文寄生蜂是印度實蠅姬小蜂。因此，本文對其外部形態(tài)特征也予以描述并附上特征圖。

室內繁殖飼養(yǎng)表明印度實蠅姬小蜂可寄生橘小實蠅幼蟲和蛹2個蟲態(tài)，被寄生的橘小實蠅幼蟲能繼續(xù)發(fā)育至蛹，從蛹中羽化出成蜂，單只橘小實蠅蛹中羽化出的成蜂數量可多達25只。田間調查表明印度實蠅姬小蜂在廣州陽桃園已經建立起了自然種群，田間最高寄生率達到43.8%，在橘小實蠅的持續(xù)控制中有著很大的利用潛力，但對其研究目前還處于起步階段，對其生態(tài)學、生物學和田間應用技術都應加強研究，以推動天敵擴繁利用產業(yè)化，提高寄生蜂在田間釋放技術，從而配合其他防治措施以持續(xù)控制橘小實蠅。

值得一提的是，從瀛洲、番禺、五山采集點，還采集到了另外一種寄生蜂前裂長管繭蜂（長尾潛蠅繭蜂）Diachasmimorpha longicaudata （Ashmead），這也是橘小實蠅幼蟲和蛹期的重要寄生性天敵，國內已經從泰國引進飼養(yǎng)[17]，從每只被寄生的橘小實蠅蛹中只羽化出一只前裂長管繭蜂成蟲，蛹殼上也只有一個羽化孔；而印度實蠅姬小蜂在單只被寄生的蛹中能羽化出多只成蜂，蛹殼上有多個羽化孔，2者很容易區(qū)別。如何有效利用2者聯合控制橘小實蠅，這也是值得開展的研究內容。（本文圖版見插4）

致謝：承蒙中國科學院動物研究所朱朝東博士進行標本鑒定，謹致衷心感謝。

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