竇全琴，隋德宗，何旭東，薛 歡，張 玨

(江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153)

高溫對20個雞爪槭品種葉片形態(tài)和光合特性的影響

竇全琴，隋德宗，何旭東，薛 歡，張 玨

(江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153)

利用自然高溫脅迫，研究了高溫對20個雞爪槭品種葉片形態(tài)、凈光合速率、氣孔導度、細胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率和氣孔限制值等參數的影響及各參數間的相關性，并以耐熱性指標隸屬度進行評價。結果表明，20個雞爪槭品種的耐熱性存在明顯的差異，d1118和c1116是耐熱性最強的2個品種，經過自然高溫處理沒有出現熱害癥狀，y1106、y1107和x1119耐熱性最差，其余品種介于2者之間；多數品種經熱處理后凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率下降顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)，水分利用效率提高顯著(P<0.05)，表現出明顯的氣孔抑制；品種d1118高溫處理與對照相比凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均顯著增加，表現出極強的高溫適應性；品種j1123高溫條件下凈光合速率下降，但仍保持較高的氣孔導度和胞間CO2濃度，屬于典型的非氣孔抑制；高溫引起的葉片熱害癥狀與光合參數間不存在顯著的相關性，但與蒸騰速率的相對變化值有顯著(P<0.05)的負相關。

雞爪槭；高溫脅迫；葉片形態(tài)；光合特性

雞爪槭(AcerpalmatumThunb.)為槭樹科槭屬落葉小喬木，產于山東、河南、江蘇、浙江、安徽、江西、湖北、湖南、貴州及朝鮮半島和日本，主要分布于海拔200～1 200 m的林緣或疏林中。雞爪槭樹冠傘型，姿態(tài)雅麗，秋日紅葉如錦，十分悅目，是世界著名的觀賞樹種，目前用于觀賞的變種和變型100種以上，其中紅槭[A.palmatumf.atropurpureum(Van Houtte) Schwerin]和羽狀槭[A.palmatumvardissectum(Thunb.)K.Koch]已在我國東南沿海各地廣泛栽培[1-2]。但雞爪槭栽培品種遇夏季高溫時日灼、枯葉現象嚴重，景觀效果受到影響。趙亞洲等運用電導率法對雞爪槭的2個栽培變種‘血紅雞爪槭’和‘紫紅雞爪槭’進行了耐熱性測定，通過Logistic拐點確定‘血紅雞爪槭’和‘紫紅雞爪槭’的半致死溫度分別為51.79，44.88 ℃[3]。隨著全球氣候變暖，高溫災害更加頻繁和嚴重，研究植物的耐熱機制、選育耐熱良種顯得尤為迫切。本文通過研究自然高溫處理后20個雞爪槭品種葉片形態(tài)和光合參數的變化，探討雞爪槭耐熱性與光合參數的關系,對進一步揭示雞爪槭耐熱機理及篩選耐熱種質有重要的理論和實踐意義。

1 材料與方法

1.1 供試材料

20個雞爪槭品種2年生苗于2012年3月定植于控根容器中，容器直徑30 cm，高30 cm，采用泥炭、蘆葦炭、蛭石和有機肥混合基質栽培(體積比為8∶8∶3∶1)，8月初選用生長一致的植株用于試驗。

1.2 試驗設計

試驗在南京市東善橋江蘇省林業(yè)科學研究院苗圃地進行。20個雞爪槭品種采用隨機區(qū)組設計，重復3次，株行距為1 m×1 m。

1.3 測定方法

經7月20日到7月31日連續(xù)12 d自然高溫(日最高氣溫≥36 ℃)處理后，觀測葉片形態(tài)變化，測定主要光合特性指標。

1.3.1 葉片形態(tài) 根據在持續(xù)12 d高溫脅迫后觀測葉片枯萎或卷曲面積占植株總葉面積的比例、葉色及形態(tài)的變化，把葉片的熱害癥狀分成5級(見表1)。根據各品種的得分計算熱害指數(heat injury index)。

熱害指數Ii=∑niKi/5∑ni

ni: 達到第i個等級的植株數量；

Ki: 第i個等級的分值,i取1,2,…,5。

表1雞爪槭熱害癥狀分級

1.3.2 光合特性的測定 于7:00～10:00在植株從頂端向下第5～10片中選取完整的活體葉片，采用LI-6400光合儀測定葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、細胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)等參數，以4次測定的平均值進行統計分析。測定時使用紅藍光源葉室，溫度為30 ℃，光強為1 200 μmol / (m2.s)。水分利用效率(WUE)=Pn/Tr(同一時刻)，氣孔限制值(Ls) =1-Ci/Ca(Ca為空氣CO2濃度)。

1.4 數據處理

為便于比較，消除各品種間的差異，各光合特性指標求出相對變化百分率，熱害指數值經平方根反正弦轉換后，使用EXCEL和DPS軟件對數據進行統計分析。采用模糊綜合評判法，計算各品種的隸屬函數X(μ)，得出20個品種在高溫脅迫下的耐熱性排序。公式為X(μ)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)；如果某一指標與耐熱性呈負相關，則X(μ)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)。式中，X為各樹種某一指標的測定均值，Xmax為各樹種該指標測定值中的最大值，Xmin為該指標中的最小值。將各品種耐熱性指標的隸屬函數值進行累加，計算其平均值即為各品種耐熱型綜合值，綜合值越大，其耐熱性越強[4]。

2 結果和分析

2.1 高溫處理對雞爪槭品種葉片形態(tài)的影響

經過12 d的連續(xù)自然高溫處理，20個雞爪槭品種葉片形態(tài)發(fā)生了不同程度的變化，其中品種d1118、c1116和x1119葉片形態(tài)和葉色沒有變化，y1106, y1108, y1107, r1121等4個品種70%以上的葉片枯萎或脫落，其余14個品種介于2者之間。20個品種的熱害指數平均值為69.09%，最大值為100%，最小值20%，變異系數24.03%，品種間達到極顯著差異水平(P<0.01)。表2表明，根據葉片變色枯萎的位置及時間順序，20個品種可以分為3種類型，一是以羽毛楓為主的品種(首字母為y的品種)葉尖最先開始枯萎逐漸向葉中部延伸，包括y1106等；二是葉片比較寬大的品種，葉中部開始點狀枯萎逐漸向葉邊緣蔓延，包括c1116, c1125, r1121，r1111；三是苗冠上層的葉片最先枯萎，中下部的葉片逐漸變色，包括f1120等。

表2 20個雞爪槭品種的熱害指數分布

2.2 高溫處理對雞爪槭品種光合作用的影響

2.2.1 高溫處理后20個雞爪槭品種的光合特性參數 20個雞爪槭品種間在高溫脅迫下Pn,Gs,Ci,Tr,WUE和Ls等6項均達到極顯著的差異(P<0.01)(見表3)，各指標在品種間的變異系數達到32.07%～53.32%，高溫處理后各品種的Pn,Gs,Tr值的變異系數為50%左右，Ci的變異系數較低為32.07%。

2.2.2 高溫處理對雞爪槭品種凈光合速率的影響 高溫處理對雞爪槭品種的凈光合速率有顯著影響，各品種凈光合速率值達到極顯著的差異(P<0.01)。如圖1所示，品種d1118和c1116凈光合速率最高，分別達到7.838, 7.686 μmol CO2/ (m2.s)極顯著高于其他品種，居中的品種為r1112, f1120, f1113, c1125和r1121，而以“y”定名的品種凈光合速率均較低，其中y1106的值最低，僅為0.428 μmol CO2/ (m2.s)。

表3 高溫處理對20個雞爪槭品種光合特性參數值的影響

**表示品種間存在極顯著的差異 (P<0.01)。

圖1 高溫處理后20個雞爪槭品種凈光合速率的變化

2.2.3 高溫處理對雞爪槭品種氣孔導度的影響 高溫處理后20個雞爪槭品種氣孔導度的變化趨勢與凈光合速率一致，品種間變幅為0.097～0.012 mmol / (m2.s)，變異系數為51.22%，參試品種間達極顯著水平(P<0.01)。如圖2所示，品種c1116氣孔導度值為0.097 14 mmol / (m2.s)，極顯著高于其他品種，氣孔導度最低的是品種y1106，僅為0.012 mmol / (m2.s)，其他品種的氣孔導度介于這2者之間。

圖2 高溫處理后20個雞爪槭品種氣孔導度的變化

2.2.4 高溫處理對雞爪槭品種胞間CO2濃度的影響 高溫處理后20個雞爪槭品種胞間CO2濃度的變化則與凈光合速率和氣孔導度相反，品種間的差異也達極顯著水平(P<0.01)(見圖3)。y1106, j1123和x1119這3個品種的胞間CO2濃度極顯著高于其他品種，分別達到331.977, 326.970和323.175 μmol，胞間CO2濃度最小的品種是y1102。

圖3 高溫處理后20個雞爪槭品種胞間CO2濃度的變化

2.2.5 高溫處理對雞爪槭品種葉片蒸騰速率的影響 高溫處理后的雞爪槭20個品種葉片蒸騰速率的變化與氣孔導度相一致，各品種間也達極顯著的水平(P<0.01)。各品種間葉片蒸騰速率變異系數為49.07%，品種c1116的蒸騰速率達1.80 mmol H2O/ (m2.s)，超過均值的144.8%，極顯著高于其他品種；而y1106的蒸騰速率值最低(見圖4)。

圖4 高溫處理后20個雞爪槭品種葉片蒸騰速率的變化

2.2.6 高溫處理對雞爪槭品種水分利用效率的影響 植物的水分利用效率受遺傳控制并被環(huán)境影響，高的水分利用效率有利于植物在水分逆境下保持一定的正常生長[7]。高溫處理后20個雞爪槭品種水分利用效率達極顯著水平，品種y1102和r1112的水分利用效率最高，分別達9.165, 8.816 μmolCO2/ mmol H2O，y1106的水分利用效率最低，表明其葉功能性狀受到損傷，水分利用能力也隨之降低(見圖5)。

2.2.7 高溫處理對雞爪槭品種對氣孔限制值的影響 高溫處理后20個雞爪槭品種氣孔限制值達極顯著差異。品種y1102氣孔限制值為77.8%，極顯著高于參試其他品種，y1106最低(見圖6)。

圖5 高溫處理后20個雞爪槭品種葉片蒸騰速率的變化

圖6 高溫處理后20個雞爪槭品種氣孔限制值的變化

2.3 熱害指數及光合參數的相關性分析

將雞爪槭各品種的葉片Ii與光合參數進行相關性分析，結果見表4。Ii與Pn等6個指標沒有顯著的相關性；凈光合速率(Pn)與Gs,Tr,WUE,Ls正相關，與Ci呈負相關，均達到極顯著的水準(P<0.01)；氣孔導度(Gs)與Tr呈極顯著的正相關(P<0.01)；胞間CO2濃度(Ci)與Pn,WUE,Ls呈極顯著的負相關(P<0.01)；WUE與Ls有極顯著的正相關關系(P<0.01)。

2.4 雞爪槭20個品種耐熱性評價

將雞爪槭各品種的葉片熱害指數(Ii)與光合參數指標進行隸屬度函數計算，得出耐熱性排序(見表5)。表5中品種的均值越高，表示該品種表現出較好的耐熱性能。經高溫脅迫后，以葉片夏季呈綠色的雞爪槭品種耐熱性較好，如品種d1118和c1116；以“y”定名的羽毛楓類(細葉雞爪槭)的多數品種耐熱性表現最差；此外，夏季時葉片仍呈紅色的品種r1126，其耐熱表現為一般。品種x1119雖然在形態(tài)觀測時其熱害癥狀不明顯，但經高溫脅迫后不久整株葉片全部脫落，由其凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率較低可以看出，x1119已經受到熱脅迫傷害，熱害癥狀表現滯后。

表4 熱害指數及光合指標的相關系數

**表示存在極顯著相關 (P<0.01)。

表5 20個雞爪槭品種耐熱性指標隸屬度評價

3 討論

高溫可以直接損傷植物的光合系統，是影響植物正常生長的重要環(huán)境因素之一。高溫對植物生長的影響因遺傳基礎的不同有明顯差異，如不同種源的麻瘋樹對高溫脅迫有不同的適應[5]，不同銀杏品種的耐熱性也有明顯的差別[6]。高溫脅迫下，參試的20個雞爪槭品種也表現出極顯著(P<0.01)的耐熱性差異，通過葉片形態(tài)觀測可以較明確地判斷品種的耐熱性，d1118和c1116是耐熱性最強2個品種，經過自然高溫處理沒有出現熱害癥狀，y1106, y1107和y1108耐熱性最差，其余品種介于2者之間。

高溫影響光合作用的機制十分復雜，同時涉及氣孔抑制和非氣孔抑制。高溫常使氣孔逐漸關閉，但這種關閉現象通常是由于葉片溫度升高時對升高的葉-空氣VPD產生的氣孔反應所造成的。一些研究表明當葉片暴露在可對光系統造成損傷的高溫時，氣孔導度仍穩(wěn)定在很高水平[7-8]。20個雞爪槭品種中有多數品種經熱處理后凈光合速率顯著(P<0.01)下降，氣孔導度和蒸騰速率明顯下降，水分利用效率顯著提高，表現出明顯的氣孔抑制；有5個品種的凈光合速率顯著(P<0.01)增加，其中品種d1118高溫處理與對照相比凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率均顯著增加，表現出極強的高溫適應性；品種j1123高溫處理條件下凈光合速率下降，但仍保持較高的氣孔導度和胞間CO2濃度，屬于典型的非氣孔抑制。

高溫脅迫會引起雞爪槭葉片顏色和形態(tài)發(fā)生變化，盡管這種表觀癥狀的變化在品種之間差異顯著，但與凈光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、水分利用效率及氣孔限制值等光合參數之間沒有顯著的相關性，也就是說在高溫脅迫下葉片顏色和形態(tài)變化不明顯的品種，并不一定會維持較高的光合能力，很可能葉片生物膜結構破壞、葉肉細胞活性下降等，已經導致光合系統破壞。如品種x1119在自然高溫脅迫后雖然沒有出現熱害癥狀，但其凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均顯著下降，屬于形態(tài)響應的滯后類型。

綜上所述，20個雞爪槭品種的耐熱性存在明顯的差異。不同的品種應對高溫的機制不同，多數品種以關閉氣孔、降低蒸騰、減少凈光合速率、提高水分的利用效率為主，屬于典型的氣孔抑制型；對雞爪槭20個品種的葉片熱害指數與光合參數指標進行隸屬度排序可知，以葉片夏季呈綠色的雞爪槭品種耐熱性較好，羽毛楓類(細葉雞爪槭)的多數品種耐熱性較差，夏季紅葉類的品種耐熱性一般。

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EffectsofheatstressonleafmorphologyandphotosyntheticcharacteristicsoftwentyAcerpalmatumThunb.cultivars

DOU Quan-qin,SUI De-zong, HE Xu-dong, XUE Huan,ZHANG Jue

(Jiangsu Academy of Forestry, Nanjing 211153,China)

TwentyAcerpalmatumThunb.cultivars were treated under natural high temperature to study effects of heat stress on leaf morphology, net photosynthetic rate, stomata conductance, intercellular CO2concentration, transpiration rate, water use efficiency, stomata limitation and correlations among these parameters.Results showed that (1)There existed significant differences in heat resistance among theseAcerpalmatumcultivars.Cultivars of d1118 and c1116 had the best heat resistance which showed no symptoms of heat injury after treatment while cultivars of y1106, y1107 and x1119 had the least heat tolerance and other cultivars were found fallen in between; (2)After heat stress, most cultivars showed obvious stomata suppression, which values of net photosynthetic rate, stomata conductance and transpiration rate were decreased significantly (P<0.05) or extremely significantly (P<0.01) and the water use efficiency was increased significantly (P<0.05);(3)Cultivar of d1118 showed extremely high temperature adaptability because its net photosynthetic rate, stomata conductance and transpiration rate were significantly increased;(4)Cultivar of j1123 belonged to typical non-stomata limitation with decreased net photosynthetic rate but relatively high stomata conductance and intercellular CO2concentration;(5)Leaf heat injury caused by high temperature showed no significant correlation with photosynthetic parameters, but appeared an obvious negative correlation(P<0.05)with transpiration rate.

AcerpalmatumThunb.; Heat stress; Leaf morphology; Photosynthetic characteristic

1001-7380(2014)04-0001-06

2014-06-12

江蘇省科技支撐(農業(yè))項目“耐熱型觀賞雞爪槭新品種選育”(BE2011322)

竇全琴(1965-)，女,河南沈丘人，研究員，大學本科畢業(yè)，主要從事林木遺傳育種工作。E-mail:douqq2008@163.com。

S792.35

A

10.3969/j.issn.1001-7380.2014.04.001