王瑞云，連帥，劉笑瑜

(1.山西農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院, 山西 太谷 030801; 2.農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室, 山西 太原 030031)

氣孔對環(huán)境因子的感知及趨適應答

王瑞云1, 2，連帥1，劉笑瑜1

(1.山西農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院, 山西 太谷 030801; 2.農(nóng)業(yè)部黃土高原作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室, 山西 太原 030031)

作為氣體(主要為CO2和水蒸氣)進出植物體的門戶，氣孔分布于植物莖、葉、果實和種子等器官的表皮上。氣孔感知外界環(huán)境的時限可以短至幾分鐘，也可以長達上百萬年，可以適應局部或全球的氣候變化。近年來，對氣孔在形態(tài)、解剖、生理、遺傳進化、分子調(diào)控機制及全球生態(tài)等眾多領域的研究取得了重大進展。氣孔的形態(tài)、分布及其行為是對小到胞內(nèi)信號、大到全球氣候變化一系列信號系統(tǒng)的響應結(jié)果。以上一系列適應策略的調(diào)控系統(tǒng)是一張無尺度的網(wǎng)絡，將現(xiàn)有的有關氣孔的各個層面的研究整合起來可以更好地了解這個網(wǎng)絡。文章從氣孔對光合作用及蒸騰作用的影響、氣孔的進化、氣孔發(fā)育的環(huán)境調(diào)控、氣孔孔徑對環(huán)境信號的趨適響應等方面闡述氣孔的研究進展。

氣孔；環(huán)境因子；感知；趨適應答

氣孔影響全球范圍的碳循環(huán)和水分循環(huán)。大氣中總的含碳量為730×1015g，陸生植物每年光合固碳120×1015g[1]，即大氣中近1/6的碳由氣孔吸收而來。氣孔總面積僅占葉片表面積的5%[2]，但水分散失率則高達70%。地球上大氣含水量為15×1015kg·年-1，熱帶雨林的水分最大蒸騰率為32×1015kg·年-1，超出大氣含水量的2倍。地球上的年降水量是110×1015kg[3]，蒸發(fā)和轉(zhuǎn)化總量達70×1015kg。氣孔蒸騰在全球水循環(huán)中的貢獻可以用動態(tài)營養(yǎng)模型決定[4,5]。可見，氣孔在協(xié)調(diào)CO2吸收和水分蒸騰方面具有全球性意義。

氣孔是植物體莖、葉、果實和種子等器官表皮上的小孔，由一對保衛(wèi)細胞圍合而成。其功能是控制水分CO2和在葉片等器官內(nèi)與外界氣體的交換。其能力大小直接影響植物體對水分的調(diào)節(jié)和獲得CO2的程度。氣體交換通過控制氣孔的大小和數(shù)目來實現(xiàn)。光質(zhì)等環(huán)境信號共同調(diào)節(jié)氣孔的大小及發(fā)育。氣孔和角質(zhì)層是高等陸生植物在進化中形成的關鍵結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)使植物體可以適應各種環(huán)境變化以保證其含水量[6]。

1 氣孔對光合作用及蒸騰作用的影響

光合過程中CO2從大氣進入到葉片及蒸騰過程中，水蒸氣從葉片散失到大氣的過程均由氣孔的開閉來調(diào)控。適宜條件下，最大氣孔導度和最大光合速率間的關系可以衡量氣孔的調(diào)控程度。田間試驗證明了光合速率和氣孔導度的最大變幅。C4植物光合速率高于C3植物；胞間CO2濃度與氣室中CO2濃度的比率穩(wěn)定：C3和C4植物中分別為0.65～0.80和0.4～0.6。這說明CO2吸收到葉綠體中的量與光合作用中酶的需量之間保持一致[7]。

C3植物最大光合速率與氣孔導度呈負相關，可以用以度量水分利用率[5]。較低的氣孔導度階段光合速率最大，當氣孔導度大于0.4 mol·m-2· s-1時，最大光合速率迅速變得平緩。蒸騰速率與氣孔導度的關系類似于最大光合速度與氣孔導度的關系，但是葉片溫度響應與氣孔導度負相關。這就說明氣孔可以同時調(diào)控葉片溫度和氣體擴散。當氣孔導度小時，其微小的差異即可極大地影響葉溫，當氣孔導度大于0.4 mol·m-2· s-1時，對葉溫影響變化不明顯。氣孔導度越大，光合效率變化越小，葉溫變化也越小，表明水分高效利用不受水分供應局限。相反，在缺水環(huán)境中，氣孔導度小，水分利用率高。在C3植物中，CO2濃度的持續(xù)增加可使光合作用增強。氣孔導度降低[8]，植物對水分的需要量更少，但利用率更高[9]。然而，物種不同，對CO2的響應也有差異，一些物種偏愛高濃度的CO2，氣孔導度及光合效率在種間存在差異[10]。

水分供應的差異在不同物種間具有較寬的變幅，干旱環(huán)境中，約有一半的植物氣孔導度小于0.4 mol·m-2· s-1，而其中40%的氣孔導度大于0.4 mol·m-2· s-1。干旱條件下，氣孔導度高，短期內(nèi)獲得水分多，生長迅速，這種情況下，高的氣孔導度和光合能力便于植物快速生長。

對棉花和小麥而言，產(chǎn)量與最大氣孔導度呈正相關，但與光合效率不呈正相關[11]。在這種情形下，高的氣孔導度引起作物的蒸發(fā)冷卻，使葉片溫度降低到減產(chǎn)的范圍。生長在較冷環(huán)境中的海馬康草(cakileedentula)表現(xiàn)出對干旱的適應，水分利用率最高[12]，表明了葉片權(quán)衡CO2吸收及水分散失后保持一定的水平。在潮濕的環(huán)境中，水分利用率不作為選擇目標。氣孔對水分利用的選擇行為在生長在同一地域的雌雄同株和雌雄異株兩個百合群體中得到證實[13]。其中，雌雄同株群體的微生境潮濕，其特點是調(diào)整氣孔導度到最小失水范圍，這樣一來，光合效率最高，產(chǎn)出最大；雌雄異株群體微生境干燥，CO2攝入量最大、同化產(chǎn)物多，蒸騰量最大，氣孔導度最大。

2 氣孔的進化

氣孔通過控制水分的進出使植物適應環(huán)境，其對物種形成及進化起重要的作用。四億年前，氣孔首先在陸生植物表皮中出現(xiàn)，之后便在大小和密度方面漸次變化[14]。氣孔有禾本科植物的啞鈴型和其他植物中的腎形兩種形態(tài)。

四億年前的顯生宙，大氣中CO2濃度低，植物的氣孔密度高[15]，并且出現(xiàn)了蕨類植物和被子植物[16]，其中是否有某種互作，尚有待研究。在全球氣候劇變的新生代(6600萬年前)，山龍眼目及禾本科植物中啞鈴型氣孔的進化可以證實環(huán)境變化與氣孔進化間的聯(lián)系[5]。

基于葉綠體DNA水平的氣孔分布差異可以識別山龍眼科班克木屬的2個進化枝[17]。一個分支Cryptostomata的氣孔下陷或呈氣孔窩存在，另一個分支Phanerostomata(發(fā)生于潮濕生境的原始種)的氣孔則分布于表面。于公元前5500～3500萬年間，生境干燥的Cryptostomata從Phanerostomata中進化而來[18]。潮濕和干燥的氣候差異引起的氣孔位置的不同是2個分支不同分布和生存能力的一個重要決定因子[18]。地中海夏季和冬季間的氣候差異導致了山龍眼科植物百瑞木(Cistusincanus)氣孔分布發(fā)生變化：冷濕冬季產(chǎn)生的葉片大而扁平，為雙面氣孔型，下表皮氣孔密度高；炎熱干燥的夏季產(chǎn)生的葉片皺縮卷曲，為單面氣孔型，分布于下表皮的氣孔以氣孔窩形式存在[19]。

式中，S(ci,cj)為兩個QoS屬性參數(shù)之間的相似度，u為兩個QoS屬性參數(shù)之間的相容性參數(shù)。引入此公式后，避免了那些沒有比較意義的QoS屬性比較過程，提高了效率。

禾本科約有1萬個種，通過分析其葉綠體和核DNA，已構(gòu)建了其宏觀進化史[20]。禾本科的啞鈴型氣孔比腎形氣孔進化。梯牧草保衛(wèi)細胞采取了腎形階段的過渡轉(zhuǎn)變[5]。和腎形氣孔相比，啞鈴型的氣孔間隙加寬、孔徑增大[21]，適應環(huán)境變化潛勢增大，能量消耗減少，光合效率和水分利用率提高[22]。在禾草類作物早期進化中，以下(層林)木環(huán)境為特征。在凌晨和傍晚藍光含量增加[22]，氣孔對藍光的快速響應參與光合。

禾谷類植物起源于5.5～7億年前[20]，為熱帶雨林下(層林)木植物，其啞鈴型氣孔能夠快速高效對開闊生境的光條件作出響應以避旱。動物取食和牧場耐牧灌叢和樹增加了耐采食牧草的分布，尤其是開闊的林地，而草地較高反射率增強了地域性的干旱[23]。

3 氣孔發(fā)育的環(huán)境調(diào)控

環(huán)境因子對氣孔的大小及分布均會產(chǎn)生影響。在不同的物種和環(huán)境條件下，氣孔大小為10～80 μm，密度為5～1500 mm-2[5,23～29](圖1)。單面氣孔型、雙面氣孔型及化石植物，氣孔大小和密度變化較大，但是氣孔大小和密度間存在相關性。除志留紀和泥盆紀時期早期的陸生植物之外，氣孔密度低，氣孔小，說明至少3億年前就有這種關系的存在。基于此，氣孔密度和大小特異的物種選擇不明顯。

圖1 不同植物的氣孔長度和氣孔密度

氣孔對環(huán)境變化作出快速響應后，使水分從土壤運輸?shù)饺~片[6]。氣孔大小在干旱條件下，起主要作用，氣孔長度和干旱感知間存在明顯的負相關[30]。氣孔越大，關閉越慢，表明干旱脅迫下，水力學功能障礙的巨大潛勢。蕨類遮蔭后氣孔變大、氣孔密度變小，在全遮陰下氣孔開放[31,32]。短日照下，氣孔的持續(xù)開放減少了氣孔對光合的限制，這是光限制條件下光合增強的關鍵。因此，大的腎形氣孔是植物在潮濕和遮陰條件下的重要特征，但是其慢的動態(tài)行為導致干旱條件下發(fā)生一系列問題。氣孔小有利于迅速開閉，其與密度高的關系提供了在最適宜光合條件下，氣孔導度的提高，最大限度攝入CO2[30]。CO2濃度增加對氣孔密度和氣孔指數(shù)增長的效應是環(huán)境控制氣孔的最深入的研究之一。CO2濃度增加氣孔密度在不同物種間及擬南芥的不同生態(tài)型間產(chǎn)生變化[33]。氣孔密度變幅為45～720 nm-2，CO2加倍，氣孔密度減少11%。CO2濃度增加、氣孔密度降低，引起氣孔導度減小、光合速度增加[15,16,33]。

氣孔密度和氣孔指數(shù)的降低與CO2濃度增加有關[34]。從物種間短期的可塑性變化到內(nèi)在遺傳響應，是長期選擇的結(jié)果。倍性程度的改變也能導致氣孔密度和大小產(chǎn)生變化。擬南芥不敏感品種在CO2倍增后，對氣孔密度產(chǎn)生了小的調(diào)控響應，因為單基因突變導致了對CO2的非常明顯的響應[35]。

環(huán)境信號可以調(diào)控氣孔發(fā)育[35～40]。擬南芥中編碼推定的3-ketoaoy1 COA合成(KCS)的HIC基因，在CO2濃度增加時，調(diào)控氣孔發(fā)育[35]。因為在表皮/角質(zhì)層中發(fā)現(xiàn)，KCS參與蠟質(zhì)wax組成因子的合成。在hic中，阻遏子導致[35]表皮/角質(zhì)層的結(jié)構(gòu)特征改變，相關觀察在擬南芥wax-缺失突變體中可以找到非正常氣孔模式[35,36]，對其他擬南芥突變體的分析顯示，氣孔指數(shù)的CO2響應在茉莉的突變體Fad-4中不存在，在乙烯中不敏感。突變體ein-2中，僅在葉片上表皮的氣孔缺乏響應。茉莉酸甲酯和乙烯轉(zhuǎn)導途徑也有阻止病菌侵入的功能，cin-2突變體對病原體的侵入易感[37]。氣孔發(fā)育對CO2濃度的響應與防御病原入侵的機制同等重要。不同的擬南芥種質(zhì)對白粉病[38]及CO2濃度[33]均具有不同的抗性，目前尚未有證據(jù)能將這兩種響應聯(lián)系在一起。這兩個過程的任何聯(lián)系都會大大影響氣孔對CO2響應的選擇。從長遠來看，研究時段越長，得到的結(jié)果越可靠[34]。和病原菌入侵響應相類似，提高CO2濃度，氣孔發(fā)育會有系統(tǒng)性調(diào)控，因為成熟葉片可監(jiān)測CO2并產(chǎn)生信號影響正在發(fā)育的葉片[39]。

葉片上、下表皮的氣孔調(diào)控機制不同。乙烯對擬南芥ein-2突變體上、下表皮氣孔發(fā)育的調(diào)控不同[40]。通過比較野生、栽培和嫁接周緣嵌合體番茄的氣孔密度，發(fā)現(xiàn)嵌合體番茄具有野生番茄的表皮和栽培番茄的葉肉，說明上、下表皮的行為不同[41]。兩個供體(野生番茄、栽培番茄)的下表皮氣孔均比上表皮多，栽培番茄的氣孔密度比野生番茄大。嫁接周緣嵌合體的上表皮氣孔密度和表皮供體野生番茄的相同，然而下表皮的氣孔密度顯著低于其供體。

4 氣孔孔徑對環(huán)境信號的趨適響應

4.1 保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)的無尺度網(wǎng)絡特性

無尺度網(wǎng)絡既牢固又易于變通，適宜于同時識別和處理多個信號。以上特性來源于網(wǎng)絡自身而不是單獨的組成元件[49,50]。無尺度網(wǎng)絡由許多節(jié)點(即信號元件和中樞)組成，它們是網(wǎng)絡的功能中心。無尺度網(wǎng)絡的特征是通過節(jié)點冪律分布呈現(xiàn)應急特性，中樞元件允許出現(xiàn)故障但不能缺乏，發(fā)生差錯有補救措施，一旦缺乏則會導致網(wǎng)絡癱瘓[49]。通常無尺度網(wǎng)絡的網(wǎng)絡圖譜至少需要1000個節(jié)點，以便于冪律分布的分析。目前保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)的圖譜小且不完整，尚不能進行冪律分布的分析。但是，在保衛(wèi)細胞信號中有可能將這些元件組裝成一個網(wǎng)絡。

4.2 保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)柔韌特性

無尺度網(wǎng)絡具有柔韌特性，它們呈現(xiàn)出對節(jié)點去除后的高度耐性。某一信號元件缺失不會影響保衛(wèi)細胞的作用。如擬南芥突變體攜帶藍光受體基因PHOT1或PHOT2呈現(xiàn)野生型藍光誘導的氣孔開放。只有當phot1、phot2雙突變體中的2個受體基因表達均失活才能引起氣孔對藍光不響應[51]。保衛(wèi)細胞的柔韌特性優(yōu)勢可能在于保衛(wèi)細胞在一定程度上調(diào)控CO2吸收和水分散失。

4.3 中樞元件缺失下保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)的脆弱特性

中樞元件缺失脆弱是無尺度網(wǎng)絡的特征[49]。保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)存在類似性質(zhì)嗎？在信號系統(tǒng)中，中樞在處理刺激響應中起決定作用。目前，保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)可能的中樞候選基因是增加保衛(wèi)細胞鈣離子濃度，其發(fā)生于ABA、胞間Ca2+、H2O2、CO2和IAA信號中[42,43]。前面已提到，有許多機制可導致保衛(wèi)細胞鈣離子的增加[52]。這些結(jié)果中，表型效應較小。無尺度網(wǎng)絡的柔韌特征表明BAPTA進入保衛(wèi)細胞胞質(zhì)，無ABA介導的充盈喪失[53]，這是中樞活動受阻后影響系統(tǒng)正常運行的例子。因此，保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)具有無尺度網(wǎng)絡的類似特征。準確描述保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)需要更多的佐證資料及精確嚴密的分析。

4.4 保衛(wèi)細胞的趨適和節(jié)律行為

以網(wǎng)絡形式存在的保衛(wèi)細胞信號的突出特點是適應外部信號。生長在溫室中的蠶豆的氣孔沒有生長在培養(yǎng)箱中的氣孔對CO2敏感[54]。以上氣孔對CO2的敏感性在分離的表皮制劑中也有發(fā)現(xiàn)。這表明以上特性是氣孔發(fā)生了變化，而不是整個葉片的特征發(fā)生改變。連續(xù)4年的觀察發(fā)現(xiàn)，樹木在CO2倍增時，氣孔導度下降21%[55]，氣孔密度也有類似響應[56]。

盡管尚不知道保衛(wèi)細胞中適應環(huán)境的細胞基礎，但是保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)元件的組成已經(jīng)逐漸搞清楚。如果CO2信號是獨立通道，那么適應環(huán)境不影響保衛(wèi)細胞對其他信號的響應。然而假設CO2濃度對氣孔孔徑的影響是通過信號網(wǎng)絡來實現(xiàn)的，那么該信號的敏感度變化將給其他通道帶來影響。從低濃度CO2中轉(zhuǎn)移到高濃度CO2中，擬南芥的氣孔導度下降[57]。但這種改變是躍遷的，很快氣孔導度又會恢復為轉(zhuǎn)移前的狀態(tài)，以上情況說明氣孔能快速適應高CO2濃度。高CO2濃度下生長的植物在ABA脅迫處理后，氣孔導度增高[56]，說明一個信號的適應可引起其他信號的敏感度發(fā)生改變，與網(wǎng)絡組織相一致。

氣孔受環(huán)境的影響具有節(jié)律性。這些節(jié)律直接控制氣孔孔徑或調(diào)整氣孔響應其它信號。晝夜節(jié)律可以引起氣孔晝開夜閉[57]、調(diào)節(jié)氣孔對外源信號的感應[58]。研究發(fā)現(xiàn)蠶豆氣孔的開張在黎明和白天分別與K+和蔗糖累積有關。氣孔孔徑的年變化可以通過保衛(wèi)細胞的生理特性(膜電勢)[59]、質(zhì)膜(H+)ATP酶活性[60]的季節(jié)性變化)來檢測。

4.5 氣孔的自主特性和行使功能的全局性

氣孔具有2個保衛(wèi)細胞，研究發(fā)現(xiàn)，如果給其中的一個注射ADP 核糖后，該保衛(wèi)細胞變小，而未注射的一個則維持形狀不變[61]，說明氣孔發(fā)育早期，保衛(wèi)細胞間缺乏胞間連絲聯(lián)系[62]。單個氣孔對葉片新陳代謝影響不大，但葉片所有氣孔組成的氣孔群的協(xié)同作用對植物體則大有裨益。這就可以合理解釋為什么葉片上有的部分氣孔開張，而另一部分氣孔閉合[63]。局域性半自主行為常見于闊葉植物，典型的例子是下(層林)木中接受到穿過冠層的透射光的葉片的響應。光照下的氣孔張開，而下層林木區(qū)缺乏光照的暗區(qū)氣孔關閉，這有利于植物對光能的有效利用和保持含水量[32]。半自主行為旨在盡可能獲取外部能量，局域性的集體行為可以作為氣孔非自主性行為的證據(jù)[64]。

5 展望

文章綜述了保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)的無尺度網(wǎng)絡特性、用已鑒定的大量的保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)元件準確表述該網(wǎng)絡結(jié)構(gòu)。保衛(wèi)細胞功能及發(fā)育的正向、反向遺傳學應用及蛋白-蛋白互作整合運用，將產(chǎn)生一整套數(shù)據(jù)用以檢測冪律分布能否應用到保衛(wèi)細胞信號元件中。與線性通道形式相比，無尺度網(wǎng)絡更能反映保衛(wèi)細胞信號元件的組織形式。有必要對以下事件更新評估，用上位性分析方法定位彼此相關的信號元件。一系列前提條件滿足后，運用上位性分析可知用于研究的信號和兩個基因為表型的決定因素[65]。無尺度網(wǎng)絡具有遺傳冗余及牢固性，似乎和規(guī)則不一致。同樣，該規(guī)則的運用，通過氣孔孔徑獲得的表型數(shù)據(jù)解釋得有疑問，因為該網(wǎng)絡是由多個信號系統(tǒng)共同控制的。相應地，為了獲得更多的保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)的組成，用上位性分析法處理彼此相關的元件。最后，在信號系統(tǒng)網(wǎng)絡中，無尺度網(wǎng)絡的適應特性是保衛(wèi)細胞信號系統(tǒng)的典型特征。

啞鈴型氣孔的進化在禾本科植物的地理分布、草食動物與區(qū)域氣候協(xié)同進化方面均起到重要作用。地理學證據(jù)表明了自3.8億年前的泥盆紀末期以來出現(xiàn)的三向互作：禾本科植物的放牧耐性進化、放牧有蹄類動物的增加及食草動物的減少[23]。泥盆紀末期氣候干燥，耐旱的禾本科植物進入到樹木和灌木生長地帶[66]。從這個方面來看，高效率的啞鈴型氣孔的形成及其對新的生長環(huán)境的影響是禾本科植物進化的必要條件，是人類對放牧的動物進行馴化的先決條件。

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TheFunctionofStomatainSensingandAdaptingtoClimateFactors

Wang Ruiyun1,2, Lian Shuai1, Liu Xiaoyu1

(1.CollegeofAgriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China; 2.KeyLaboratoryofCropGeneResourcesandGermplasmEnhancementonLoessPlateau,MinistryofAgriculture,TaiyuanShanxi030031,China)

Controlling the exchange of gases including water vapour and CO2between the interior of the organs and the atmosphere, stomata, spread on the surfaces of the organs such as stalks, leaves, fruits and seeds. They adapt to local and global changes on all timescales from minutes to millennia. Recent data from diverse fields are building their central importance to plant morphology, anatomy, physiology, genetic evolution, molecular regulation mechanisms and global ecology. Stomatal morphology, distribution and behaviour respond to a series of signals, from intracellular signalling to global climatic change. Such concerted adaptation results from a web of control systems, like a scale-free network, this will facilitate our understanding the stomata role better.

Stomata; Environmental factors; Sensing; Behaviour responsible for climate chang

2014-08-19

2014-09-25

王瑞云(1969-)，女(漢)，山西平定人，博士，副教授，研究方向：植物分子育種。

國家自然科學基金(31271791);山西省自然科學基金(2011011028-1);山西農(nóng)業(yè)大學教學改革項目(2011)

Q948

A

1671-8151(2014)06-0481-07

(編輯：武英耀)