劉華 董玲 李丕軍 王文月 賈瑞琪

(安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，合肥，230036) (新疆林業(yè)科學(xué)院造林治沙研究所)

責(zé)任編輯:任 俐。

植物種群結(jié)構(gòu)是種群內(nèi)不同大小、年齡個體數(shù)量的分布狀況［1］，反映種群個體與環(huán)境間的關(guān)系及其群落的發(fā)展和演變趨勢［2］。研究種群結(jié)構(gòu)不僅可以了解種群的現(xiàn)狀，也有助于分析種群未來的數(shù)量動態(tài)。檉柳(Tamarix chinensis)主要分布在干旱區(qū)、半干旱區(qū)沙荒地和鹽堿化土地上，在新疆分布的面積最廣，是南疆地區(qū)荒漠河岸植被的主要灌木植被類型之一，具有耐干旱、耐鹽堿、防風(fēng)固沙等功能［3－4］。對其的研究多以分析檉柳屬的系統(tǒng)學(xué)［5］、生態(tài)適應(yīng)性［6］、抗旱性［7］、生物多樣性［8］、空間分布［9］、植被群落［10］等特征，對塔河流域檉柳的種群結(jié)構(gòu)及其維持機(jī)理的研究相對較少。塔河流域地處新疆南部，具有干旱多風(fēng)、水資源貧乏、土壤成土過程緩慢、植被稀疏、生物多樣性相對較低、食物鏈結(jié)構(gòu)簡單的特征。為了遏制荒漠河岸植被退化進(jìn)程，改善和提高其生態(tài)功能，國家和地方政府相繼啟動了多項(xiàng)生態(tài)建設(shè)工程［11］，由于塔河流域不同地點(diǎn)的生境差異極大，水源供應(yīng)難易不同，栽植樹木雖多卻難以成林。且在實(shí)施過程中缺乏對植物種群結(jié)構(gòu)及其機(jī)理的充分認(rèn)識和了解，生態(tài)治理效果不明顯。檉柳灌叢在干旱區(qū)無需任何灌溉保障之下，可以直接利用干旱區(qū)水源而自然生存繁殖，自發(fā)萌蘗形成叢林。從生態(tài)保護(hù)、社會發(fā)展及經(jīng)濟(jì)價(jià)值的角度，增加檉柳種群分布面積，提高其生態(tài)服務(wù)功能是維護(hù)區(qū)域生態(tài)環(huán)境的關(guān)鍵。因此，本研究以塔河流域檉柳種群為研究對象，分析在沙地、鹽生地、巖性土地等3 種典型分布區(qū)域的種群結(jié)構(gòu)特征及其關(guān)聯(lián)因子，明確不同立地條件對檉柳種群的影響。這對科學(xué)實(shí)施荒漠植被系統(tǒng)的生態(tài)修復(fù)和種群生態(tài)保護(hù)提供科學(xué)的指導(dǎo)意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于新疆塔河流域中游段的巴音郭楞蒙古自治州西部的輪臺縣境內(nèi)(41°05'～42°32'N，83°38'～85°25'E)。該區(qū)屬溫帶大陸性干旱氣候，年平均氣溫為10.6 ℃，年日照時間2 787 h，積溫為4 040～4 210 ℃，極端最低氣溫－25.5 ℃，年平均降水量65.6 mm，最大蒸發(fā)量為2 077 mm，土壤以鹽土和沙土為主，通透性較好，pH 值為7.8～8.5。植被類型為荒漠植被，優(yōu)勢喬木樹種以特有的第三紀(jì)殘余的胡楊(Populus euphratica)為主;灌木主要為檉柳、鈴鐺刺(Halimodendron halodendron)、鹽穗木(Halostachys caspica)、琵琶柴(Reaumuria soongonica)、白刺(Ni-traria tangutorum)、駱駝刺(Alhagi sparsifolia);草本植物有角果藜(Ceratocarpus arenarius)、花花柴(Karelinia caspica)、蓼子樸(Inula salsoloides)、脹果甘草(Glycyrrhiza inflate)等。

2 研究方法

檉柳種群調(diào)查:依據(jù)植被蓋度的定義及研究區(qū)檉柳種群抽樣結(jié)果，將檉柳種群蓋度(G)劃分為20%≤G＜40%(G1)、40%≤G ＜60%(G2)、G ＞60%(G3)共3 個等級，并分別在沙地、鹽生地、巖性土地等3 種立地上設(shè)置面積為100 m×100 m 的大樣地各3 塊，記錄樣地的具體位置(經(jīng)緯度、海拔)，在大樣地內(nèi)按照10 m×10 m 的小樣方調(diào)查并記錄樣方中所有灌木的名稱、株數(shù)、地徑、高度、冠幅和草本植物的種類、頻度及蓋度。調(diào)查樣地概況見表1。

表1 不同立地調(diào)查概況

檉柳種群結(jié)構(gòu)劃分:本研究采用地徑(D)和樹高(H)2 個指標(biāo)進(jìn)行種群結(jié)構(gòu)分析。按照上限排外法，以1 cm 為徑階，將徑級劃分為Ⅰ(D＜1)、Ⅱ(1≤D＜2)、III(2≤D＜3)、IV(3≤D＜4)、V(4≤D＜5)、VI(5≤D＜6)、VII(6≤D＜7)、VIII(7≤D)共8 級。將樹高劃分為Ⅰ(H＜0.5)、Ⅱ(0.5≤H＜1)、III(1≤H＜1.5)、IV(1.5≤H＜2)、V(2≤H＜2.5)、VI(2.5≤H＜3)、VII(3≤H)共7 級。

數(shù)據(jù)處理:利用spss 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 種群分布特征

研究區(qū)的檉柳主要分布在沙地、鹽生地、巖性土地等3 種立地條件下，形成的以檉柳為優(yōu)勢種的群落，多以純林形式出現(xiàn)，林下伴生著一些草本植物，共計(jì)8 科9 屬9 種。主要有藜科鹽穗木屬的鹽穗木(Halostachys caspica)、豆科駱駝刺屬的駱駝刺(Alhagi sparsifolia)、鈴鐺刺屬的鈴鐺刺(Halimodendron halodendron)、檉柳科琵琶柴屬琵琶柴(Reaumuria soongonica)、蒺藜科白刺屬的白刺(Nitraria tangutorum)、茄科枸杞屬的蘇枸杞(Lycium ruthenicum)、禾本科蘆葦屬的蘆葦(Phragmites australis)、菊科旋覆花屬的蓼子樸(Inula salsoloides)、蓼科角果藜屬的角果藜(Ceratocarpus arenarius)。沙地條件下檉柳個體數(shù)量占總種群總數(shù)量的53.02%，鹽生地的占29.46%，巖性土地的僅占17.52%。

3.2 不同立地條件種群徑級和樹高結(jié)構(gòu)

3 種不同立地條件下檉柳種群的徑級和樹高結(jié)構(gòu)見表2。不同立地條件下檉柳種群的個體數(shù)量隨著徑級的增大呈先增加后降低的單峰型變化趨勢。在沙土立地條件下的檉柳種群徑級結(jié)構(gòu)相對完整，其中，III 徑級的個體數(shù)量最高，占總株數(shù)的35.33%，明顯高于其他徑級的(p＜0.05);Ⅱ徑級的次之，其個體數(shù)量占到總株數(shù)的31.05%;Ⅱ、III 徑級的個體占群體總量的66.38%;IV 徑級的個體數(shù)量占種群數(shù)量的13.96%;Ⅰ、Ⅴ和Ⅷ徑級的個體數(shù)量接近，Ⅵ、Ⅶ徑級的個體數(shù)量較低。巖性土地檉柳種群中，徑級大于IV 級的個體未出現(xiàn)。Ⅱ徑級個體數(shù)量最多，III 徑級的次之，Ⅰ徑級個體數(shù)量占總體的15.52%;IV 徑級最小。鹽生地條件下檉柳種群中，Ⅰ徑級和V 徑級以上的個體未見分布，其中III 徑級的個體數(shù)量最大，占總數(shù)量的46.67%;Ⅱ、IV 徑級的個體數(shù)量接近，V 徑級的最少。風(fēng)沙地和鹽生地檉柳種群的平均地徑顯著高于巖性土地的(p＜0.05)，但前二者之間差異不顯著(p＞0.05)。風(fēng)沙地、鹽生地和巖性土地平均地徑分別為(2.73±0.11)cm、(2.68±0.06)cm 和(1.80±0.07)cm。

3 種不同立地條件下檉柳種群的樹高結(jié)構(gòu)的分布不同(表2)。沙地檉柳種群的樹高結(jié)構(gòu)較完整，與徑級結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律一致，但Ⅱ級和III 級樹高的個體數(shù)量分別占總體數(shù)量的53.43%和36.86%;Ⅰ級個體數(shù)量占總體的6%，IV～VII 級僅占總體的3.17%。巖性土地和鹽生地條件下檉柳種群中IV級以上高度的個體數(shù)量沒有出現(xiàn)。其中，在鹽生地中隨高度級的增加，相應(yīng)的種群數(shù)量呈下降趨勢，第Ⅰ高度級的個體數(shù)量占種群總量的46.15%，第Ⅱ、III 高度級的個體數(shù)量分別占總量的35.90%和5.13%，三者之間差異顯著(p＜0.05)。巖性土地中隨著高度級的增加，檉柳種群數(shù)量呈上升趨勢，第III 高度級的個體數(shù)量最多，占種群總量的61.54%，第Ⅱ、Ⅰ級分別占種群總量的36.92%和1.54%，三者之間差異顯著(p＜0.05)。在相同的徑級下，不同立地條件檉柳種群的個體高度間差異極顯著(p＜0.01)。

表2 3 種立地條件下不同徑級和高度級檉柳個體株數(shù)所占比例

3.3 不同蓋度沙地檉柳種群的徑級和樹高結(jié)構(gòu)

表3為不同蓋度下沙地檉柳種群的徑級和高度級各個體數(shù)量分布。3 個蓋度下的徑級結(jié)構(gòu)較為完整，但不同徑級個體所占比例略有差異。G1和G2蓋度的檉柳種群個體數(shù)量隨徑級的增大呈先增加后降低的趨勢，且Ⅱ、III 徑級的個體數(shù)量顯著高于其他徑級的(p＜0.05)。其中，G1蓋度中Ⅱ、III 徑級的株數(shù)百分比差異不顯著(p＞0.05)，而G2蓋度中Ⅱ、III 徑級的株數(shù)百分比差異極顯著(p＜0.01)，前者是后者的2.1 倍。G3蓋度的檉柳種群個體數(shù)量除Ⅱ級略低于III 級外，總體上呈隨徑級的增加而下降的趨勢，Ⅰ徑級個體數(shù)量顯著高于Ⅱ、III 和IV 徑級的(p＜0.05)，極顯著高于Ⅴ～Ⅷ徑級的(p＜0.01)，但Ⅱ、III和IV 徑級之間差異不顯著(p＞0.05)。G1和G2蓋度檉柳種群的平均地徑顯著低于G3蓋度的(p＜0.05)，但前二者之間的差異不顯著(p＞0.05)。隨著蓋度的增加，檉柳種群中小徑級個體數(shù)量明顯增加，說明林地郁閉度的增加，林地植被固沙能力增加，為檉柳的天然更新創(chuàng)造了有力的條件，保證了種群結(jié)構(gòu)的完整。G3蓋度的檉柳大徑級的個體所占比例明顯高于G2和G1蓋度的，說明林地郁閉度的增加為檉柳個體的存活及生長提供了良好的生境條件。

不同蓋度下檉柳種群各樹高級個體數(shù)量隨高度級的增加呈先增加后降低的趨勢(表3)。G1和G2蓋度檉柳種群中V 級以上高度的個體數(shù)量很少，其種群主要分布在Ⅱ、III 高度級;G3蓋度的檉柳種群樹高結(jié)構(gòu)為典型的正態(tài)分布，III 高度級個體數(shù)量所占比例達(dá)到35.22%，Ⅱ和IV 高度級、Ⅰ和Ⅴ高度級以及Ⅵ和Ⅶ高度級的個體數(shù)量比例接近。

表3 沙地條件下不同蓋度的檉柳種群各徑級和高度級個體株數(shù)所占比例

3.4 種群生長與土壤特性的相關(guān)性

根據(jù)沙地、巖性土地和鹽生地3 種立地條件下檉柳種群的分布特征可以看出，土壤理化性質(zhì)與種群結(jié)構(gòu)之間存在一定的關(guān)系，測定沙地、鹽生地和巖性土地土壤的氮、磷、鉀、鈣、鎂、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)，土壤含水量及pH 值，分析土壤特性與該檉柳的株高和地徑之間的相關(guān)性(表4)。沙地和鹽生地檉柳的高徑生長有顯著的相關(guān)性(p＜0.05)，沙地檉柳高徑生長的相關(guān)系數(shù)高于鹽生地的，說明這兩種立地條件下的株高生長直接受土壤理化性質(zhì)的影響，高生長受粗生長的影響明顯。而巖性土地的顯著性不明顯(p＞0.05)。

沙地檉柳灌叢的地徑生長與土壤全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)有著極顯著的正相關(guān)關(guān)系(p ＜0.01)，與土壤含水量、鎂和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈顯著正相關(guān)性(p＜0.05);樹高生長極顯著受土壤含水量的影響(p＜0.01)，同時與土壤氮和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間也呈顯著正相關(guān)性(p＜0.05)。鹽生地檉柳灌叢地徑生長僅與有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)呈極顯著正相關(guān)性關(guān)系(p＜0.05)，與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p＜0.05);樹高生長也與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)，與土壤鉀和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)之間的相關(guān)系數(shù)分別為0.715 和0.710，但其相關(guān)性不顯著(p＞0.05)。巖性土地檉柳灌叢的高徑生長均與土壤氮、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤含水量之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(p＜0.05)。

表4 沙地和鹽生地檉柳灌叢生長與土壤特性的相關(guān)系數(shù)

4 結(jié)論與討論

研究區(qū)內(nèi)以檉柳為優(yōu)勢種的群落中伴生有鹽穗木、駱駝刺、白刺、蘇枸杞等旱生灌木，共計(jì)8 科9 屬9 種。沙地、鹽生地和巖性土地的檉柳種群個體的徑級均以Ⅱ、III 級為主，高生長和粗生長關(guān)系顯著(p＜0.05)，但沙地環(huán)境條件下檉柳種群結(jié)構(gòu)較鹽生地和巖性土地的相對完整，其生長主要受土壤氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響，其次為鎂質(zhì)量分?jǐn)?shù)、土壤含水量及其有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù);鹽生地檉柳種群主要受土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和土壤含水量的影響;巖性土地主要受土壤氮、有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)和含水量的影響。

檉柳屬植物新疆的分布范圍較廣，在鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高(30～50 g·kg－1)的土壤中均可以正常生長［12］，這與檉柳植物的泌鹽特征相適應(yīng)［13］。但在沙地、鹽生地和巖性土地等立地條件下，檉柳種群數(shù)量的差異明顯，這是由于檉柳種子微小，吐絮后種子會隨風(fēng)飛揚(yáng)，沙地和鹽生地的植被蓋度、水熱條件及地表粗糙度等較巖性土地的優(yōu)越，為檉柳種子的定居和萌發(fā)提供了較為適宜的場所。管海英等［14］研究表明，荒漠區(qū)植被蓋度與土壤環(huán)境因子關(guān)系密切，地表植被的覆蓋有效降低了土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)，利于土壤微生物的積累，增加了土壤肥力，促進(jìn)植物的生長和碳水化合物的合成。文中的試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)一步顯示在沙地和鹽生地條件下檉柳種群的生長均受土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響。除種子更新之外，根蘗繁殖是研究區(qū)內(nèi)檉柳種群天然更新的另一種主要方式，種群個體聚集性較強(qiáng)。隨著齡級的增長，在有限的資源條件下，種內(nèi)競爭加劇，優(yōu)勝劣汰，種群數(shù)量逐漸減少，結(jié)合本研究，枯死木在檉柳種群中呈現(xiàn)出聚集分布。因此，在沙地、鹽生地和巖性土地的檉柳種群個體的徑級均以Ⅱ、III 級為主，種群的配置不均勻，成熟、過熟林木數(shù)量較少，種群處于生長狀態(tài);但沙地環(huán)境條件下檉柳種群結(jié)構(gòu)較鹽生地和巖性土地的相對完整。且隨著蓋度的增加，沙地的檉柳不同徑級和高度級個體數(shù)量也呈增長的趨勢，說明林地郁閉度的增加有效地阻止了沙丘的流動和土壤的侵蝕［15］，為檉柳個體的存活及生長提供了良好的生境條件，特別是幼齡(Ⅰ級)個體數(shù)量及比例的增加，保證了種群的持續(xù)發(fā)展［16－17］。從土壤理化性質(zhì)來看，土壤含水量是影響3 種立地環(huán)境中檉柳種群的主要因子，而沙地和巖性土地土壤含水量大小與檉柳高徑生長之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系，鹽生地的卻相反，這是由于荒漠地區(qū)土壤蒸散強(qiáng)烈，隨著地表蒸散作用的進(jìn)行，土壤水分向地表運(yùn)移的過程導(dǎo)致土壤表面返鹽堿現(xiàn)象明顯，有大量的鹽分滯留在表層土壤中，隨著降水的發(fā)生，又使土壤鹽質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，也導(dǎo)致其肥力的降低，故對檉柳的生長是起到了一定的抑制作用［18］。

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