潘金露，韓雨哲，霍圃宇，蘇 鵬，姜志強(qiáng)

（大連海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023）

飼料中添加褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆腸道結(jié)構(gòu)、消化酶活性及表觀消化率的影響

潘金露，韓雨哲，霍圃宇，蘇 鵬，姜志強(qiáng)

（大連海洋大學(xué) 農(nóng)業(yè)部北方海水增養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 大連 116023）

在基礎(chǔ)飼料中添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)0、0.02%、0.05%、0.20%、0.50%的褐藻酸寡糖，飼喂體質(zhì)量（17.61±0.16）g的大菱鲆（Scophthalmus maximus L）70 d，研究褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆腸道結(jié)構(gòu)、消化酶活性及表觀消化率的影響。結(jié)果表明：1）褐藻酸寡糖處理組的腸道微絨毛長度與對(duì)照組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05），腸道皺襞高度與對(duì)照組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05），杯狀細(xì)胞大于對(duì)照組（P ＜ 0.05）；2）飼料中添加褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆腸道內(nèi)蛋白酶和淀粉酶活性影響無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05），0.02%和0.05%褐藻酸寡糖實(shí)驗(yàn)組中的脂肪酶活性與對(duì)照組差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＜0.05）；3）褐藻酸寡糖對(duì)飼料干物質(zhì)消化率、蛋白質(zhì)消化率以及脂肪消化率影響無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P＞0.05）。在大菱鲆飼料中添加褐藻酸寡糖可增大腸道杯狀細(xì)胞，促進(jìn)腸道脂肪酶活性，但對(duì)腸絨毛長度，皺襞高度，淀粉酶、蛋白酶活性，表觀消化率無影響。

大菱鲆；褐藻酸寡糖；腸道組織切片；消化酶活性；消化率

水產(chǎn)養(yǎng)殖中抗生素的使用會(huì)導(dǎo)致抗藥性等問題的產(chǎn)生，因此，研究替代抗生素的飼料添加劑尤為重要［1］。褐藻酸寡糖（Alginate oligosaccharides，AOS）是一種酸性寡糖，由褐藻酸鈉降解產(chǎn)生，在陸生動(dòng)物中應(yīng)用可以抗腫瘤［2］、保護(hù)神經(jīng)［3］以及抑制病原菌感染［4］。在培養(yǎng)基中添加褐藻酸寡糖可抑制水產(chǎn)動(dòng)物常見病原菌［5］，在飼料中添加褐藻酸寡糖可提高海參的機(jī)體免疫力［6］。

大菱鲆（Scophthalmus maximus L.）是我國北方重要的養(yǎng)殖種類，具有肉質(zhì)鮮美、經(jīng)濟(jì)價(jià)值高等優(yōu)點(diǎn)，研究其飼料添加劑有重要意義。王鵬等［7］研究表明，在大菱鲆中的飼料中添加褐藻低聚糖，可顯著提高大菱鲆血液中相關(guān)免疫酶活性，表明添加褐藻低聚糖可提高大菱鲆的非特異免疫。在大菱鲆飼料中添加糖萜素可以提高消化酶活性以及促進(jìn)腸絨毛長度。本課題組的前期研究證明，褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆生長性能無促進(jìn)作用，但可提高大菱鲆的非特異性免疫［8］。有關(guān)飼料功能性寡糖對(duì)大菱鲆消化能力影響的研究僅見郝甜甜等［9］、Hu等［10］報(bào)道的飼料糖萜素、水蘇糖對(duì)大菱鲆消化酶活性、腸道結(jié)構(gòu)影響，本研究探討不同飼料褐藻酸寡糖水平對(duì)大菱鲆消化能力的影響，為褐藻酸寡糖在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)與飼料

實(shí)驗(yàn)用 AOS由中國科學(xué)院大連化學(xué)物理研究所提供，聚合度2～10，其制備在大連中科格萊克生物科技有限公司生產(chǎn)基地的0.5 t反應(yīng)釜中進(jìn)行，底物海藻酸鈉經(jīng)褐藻酸裂解酶酶解，配料罐中加入去離子水，將海藻酸鈉溶解在水中，攪拌升溫至（45±2.0）℃。加入質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.05%（對(duì)底物）的褐藻酸裂解酶制劑，攪拌，于45℃下恒溫反應(yīng)36～48 h。反應(yīng)液經(jīng)過濾后，濃縮成褐藻酸寡糖濃縮液（褐藻酸寡糖有效質(zhì)量分?jǐn)?shù)不少于60%）。在基礎(chǔ)飼料中分別添加質(zhì)量分?jǐn)?shù) 0（對(duì)照組）、0.02%、0.05%、0.20%、0.50%的AOS，同時(shí)調(diào)整微晶纖維素質(zhì)量分?jǐn)?shù)使飼料總量平衡，配制出5種實(shí)驗(yàn)飼料?；A(chǔ)飼料配方見表1。飼料原料過孔徑380 μm的篩，用攪拌機(jī)（新豐食品機(jī)械廠，B10G）攪拌，同時(shí)逐漸加入大豆油，混勻后加入400mL的水，攪拌混勻，用制粒機(jī)（東南干燥設(shè)備有限公司，XL-250）制成粒徑1.8、2.0mm的飼料，于40℃烘箱中烘至水分10%，儲(chǔ)存于- 20℃冰箱中備用。

表1 基礎(chǔ)飼料配方和營養(yǎng)物質(zhì)（干物質(zhì)基礎(chǔ)）組成Table 1 Ⅰngredient and chemical composition of the basic diet（ dry matter basis）

1.2 實(shí)驗(yàn)用魚與飼養(yǎng)管理

實(shí)驗(yàn)大菱鲆幼魚由大連天正實(shí)業(yè)有限公司提供，養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)在大連海洋大學(xué)農(nóng)業(yè)部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。幼魚于1 t水槽中馴養(yǎng)2周后開始實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)前停飼24 h。隨機(jī)選擇初始體質(zhì)量（17.61±0.16）g的大菱鲆300尾，分為5組，每組3個(gè)重復(fù)組，每重復(fù)組20尾，分別于200 L方形藍(lán)色聚乙烯水槽中飼養(yǎng)70 d。采取靜水養(yǎng)殖，整個(gè)養(yǎng)殖過程連續(xù)充氣。每天8:00和16:30飽食投喂，9:00和18:00換水40%～60%。實(shí)驗(yàn)期間，水溫18～21℃，溶氧 ＞6 mg/L，pH 8.0～8.5，鹽度31～34。

1.3 樣品收集

采用指示劑法測(cè)定消化率，在每組實(shí)驗(yàn)飼料中添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.3%的三氧化二鉻，飼養(yǎng)1周后，每天7:00和16:00收集糞便，連續(xù)收集2周。糞便濾干水分后，放入40℃烘箱中烘干，儲(chǔ)存于- 20℃冰箱中用于消化率測(cè)定。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后停飼24 h，每水槽隨機(jī)抽取大菱鲆5尾，于冰盤上剖取全腸，其中1尾魚全腸用波恩氏液固定，用于腸道組織切片，4尾魚腸道于- 80℃冰箱保存，用于消化酶測(cè)定。

1.4 測(cè)定與計(jì)算

1.4.1 消化酶的測(cè)定 取- 80℃保存的樣品于4℃下解凍，稱重，以10倍預(yù)冷的生理鹽水勻漿，在4℃、12 000 r/min條件下離心 30 min，上清液即為 100 mg/mL的酶粗提取液。蛋白酶測(cè)定采用福林-酚法［11］，在37℃下，每分鐘水解酪素產(chǎn)生1 μg酪氨酸為一個(gè)酶活力單位。脂肪酶活性采用微乳液法［12］，在40℃水浴條件下，每分鐘水解脂肪產(chǎn)生1 μmol脂肪酸的酶量為一個(gè)國際單位。淀粉酶用AMS測(cè)試盒（南京建成生物工程研究所），采用碘-淀粉比色法測(cè)定，以組織中每毫克蛋白在 37℃與底物作用30 min，水解10 mg淀粉定義為1個(gè)酶活力單位。

1.4.2 消化率的測(cè)定 采用三氧化二鉻指示劑法測(cè)定消化率。

測(cè)定日糧中養(yǎng)分消化率的計(jì)算公式如下：

飼料干物質(zhì)消化率Dm= ［1 - 飼料Cr2O3/ 糞便Cr2O3］×100%

營養(yǎng)物質(zhì)消化率Dn= ［1 -（糞便營養(yǎng)物質(zhì) / 飼料營養(yǎng)物質(zhì)×飼料Cr2O3/ 糞便Cr2O3）］×100%

1.4.3 腸道組織結(jié)構(gòu) 取固定在波恩氏液中的腸道中段，用石蠟包埋，HE染色，Olympus BX 51型顯微鏡觀察，每張切片選取合適的視野拍照。用Photoshop CS4軟件測(cè)量腸道微絨毛長度、皺襞高度以及杯狀細(xì)胞的大小。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS Statistics 19.0 軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），若組間差異顯著，用Tukey法進(jìn)行多重比較，P ＜ 0.05時(shí)，差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2 結(jié) 果

2.1 褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆幼魚腸道組織結(jié)構(gòu)的影響

圖1可見，各組大菱鲆腸道組織結(jié)構(gòu)完整。由表2可知，褐藻酸寡糖添加組中的腸道微絨毛長度以及腸道皺襞高度均與對(duì)照組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＞ 0.05）。褐藻酸寡糖添加組的杯狀細(xì)胞大于對(duì)照組（P ＜ 0.05）。

圖1 各組大菱鲆腸道微絨毛Fig.1 Gastrointestinal villi structure of juvenile turbot

表2 添加不用濃度的褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆腸道組織結(jié)構(gòu)的影響Table 2 Effects of AOS distal intestinal structures of turbot

2.2 褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆幼魚腸道的消化酶活性的影響

添加褐藻酸寡糖實(shí)驗(yàn)組中的大菱鲆腸道內(nèi)的蛋白酶和淀粉酶活性均高于對(duì)照組，但與對(duì)照組相差均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＞ 0.05）。0.02%和0.05%褐藻酸寡糖實(shí)驗(yàn)組中的脂肪酶活性與對(duì)照組，有顯著性差異（P ＜ 0.05）。

表3 飼料中添加不同濃度的褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆幼魚腸道消化酶活性的影響Table 3 Effects of AOS on the activities of digestive enzymes in turbot intestinal tract U/g

2.3 褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆幼魚飼料表觀消化率的影響

由表4可知，各褐藻酸寡糖添加組中，干物質(zhì)消化率、蛋白質(zhì)消化率以及脂肪消化率與對(duì)照組差異均無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＞ 0.05）。

表4 飼料中添加不同濃度褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆表觀消化率Table 4 Effects of dietary AOS levels on the apparent digestibility of turbot %

3 討 論

3.1 褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆腸道組織結(jié)構(gòu)的影響

微絨毛和皺襞是腸道吸收營養(yǎng)物質(zhì)的重要部位，杯狀細(xì)胞是分泌消化酶的重要場(chǎng)所［13］37-38，腸道中的皺襞高度、微絨毛長度和杯狀細(xì)胞的大小決定腸道吸收營養(yǎng)物質(zhì)的面積，進(jìn)而決定其吸收營養(yǎng)物質(zhì)的能力。有研究表明，在動(dòng)物飼料中添加寡糖可刺激腸道微絨毛、皺襞的增長以及腸道皺壁上的杯狀細(xì)胞變大［14-18］，進(jìn)而促進(jìn)消化酶的分泌和對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。Zhou等［17］報(bào)道，在飼料中分別添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.10%的果寡糖和甘露寡糖可顯著提高眼斑擬石首魚（Sciaenops ocellatus）腸微絨毛的高度。Salze等［15］研究發(fā)現(xiàn)，在軍曹魚（Rachycentron canadum）飼料中添加甘露寡糖，可顯著提高小腸微絨毛的高度。Dimitroglou 等［16］在虹鱒（Oncorhynchus mykiss）的研究中亦有類似結(jié)果。但 Pryor等［17］墨西哥灣鱘（Acipenser oxyrinchus desotoi）飼料中添加甘露寡糖時(shí)，腸道微絨毛的高度與對(duì)照組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，本研究表明，飼料中添加寡糖對(duì)大菱鲆腸道微絨毛無明顯的作用，與文獻(xiàn)［17］結(jié)果類似，這是由于不同魚種對(duì)寡糖的敏感度不同。腸道褶皺的杯狀細(xì)胞大小可直接影響消化酶的分泌，本研究中，添加褐藻酸寡糖實(shí)驗(yàn)組的杯狀細(xì)胞均大于對(duì)照組（P ＜ 0.05），表明褐藻酸寡糖的添加可增大杯狀細(xì)胞，促進(jìn)消化酶的分泌。

3.2 褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆腸道消化酶活性的影響

消化酶是動(dòng)物消化利用飼料的首要工具［19］，其活性大小反映機(jī)體的消化生理特征，提高消化酶活性可促進(jìn)機(jī)體對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用［20］。Sang等［21］在藍(lán)魔蝦［Cherax destructor Clark（1936）］飼料中添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.40%的甘露寡糖可顯著提高蛋白酶的活性，肖明松等［22］在鯉（Cyprinus carpio）飼料中添加質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.13%的果寡糖亦可提高消化酶活性。Liang等［23］在淺紋尖塘鱧（Oxyeleoris lineolatus）飼料中添加果寡糖顯著提高腸道消化酶活性；相反，Maritza等［24］在眼斑擬石首魚和雜交條紋鱸（Morone chrysops × M.saxatilis）飼料中分別添加復(fù)合寡糖和單獨(dú)寡糖，對(duì)兩種魚腸道中的消化酶活性影響無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。本研究中，0.02%和0.05%褐藻酸寡糖添加組的腸道內(nèi)脂肪酶活性高于對(duì)照組，這與杯狀細(xì)胞增大結(jié)果相符；然而，在實(shí)驗(yàn)組中大菱鲆腸道蛋白酶和淀粉酶的活性與對(duì)照組差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，可能是由于腸道中的消化酶部分是來源于胰液和胃液［13］43，也可能與腸道內(nèi)微生態(tài)環(huán)境有關(guān)［25］。

3.3 褐藻酸寡糖對(duì)大菱鲆飼料表觀消化率的影響

魚類對(duì)飼料原料消化能力影響的最直觀反映就是干物質(zhì)消化率高低，干物質(zhì)消化率高低與飼料原料中的粗纖維、灰分含量以及原料中營養(yǎng)物質(zhì)吸收程度有關(guān)。蛋白質(zhì)和脂肪是水產(chǎn)動(dòng)物的重要營養(yǎng)素，其消化率是衡量魚類利用營養(yǎng)物質(zhì)的重要指標(biāo)［26］。有報(bào)道顯示，飼料中添加單個(gè)或者混合寡糖，不僅可提高魚類攝食量［27］，亦可提高其對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收［28-30］。Yilmaz等［31］、Genc等［32］分別在虹鱒和雜交羅非魚（Oreochromis niloticus × O.aureus）飼料中添加甘露寡糖，均可提高機(jī)體對(duì)飼料的消化率。本研究中，添加褐藻酸寡糖的實(shí)驗(yàn)組干物質(zhì)消化率以及營養(yǎng)物質(zhì)消化率差異無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（P ＞0.05），與蛋白酶、淀粉酶活性，以及腸道微絨毛高度等結(jié)果相呼應(yīng)。

綜上所述，飼料中添加褐藻酸寡糖可提高杯狀細(xì)胞大小，增加脂肪酶活性，但不能提高蛋白酶、淀粉酶活性，以及營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率；因此，對(duì)大菱鲆消化能力的影響作用較為有限。

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（責(zé)任編輯：劉慶穎）

Effects of Dietary Alginate Oligosaccharide on Ⅰntestinal Morphology，Activities of Digestive Enzymes and Apparent Digestibility of Turbot（Scophthalmus maximus L）

PAN Jin-lu，HAN Yu-zhe，HUO Pu-yu，SU Peng，JIANG Zhi-qiang
（Dalian Ocean University，Key Laboratory of Mariculture and Stock Enhancement in North China's Sea，Ministry of Agriculture，Dalian 116023，China）

Turbot（Scophthalmus maximus L） with the initial body weight of 17.61±0.16 g were fed by a basal diet supplement with different level（mass fraction 0，0.02%，0.05%，0.20% and 0.50%，respectively） of alginate oligosaccharides（AOS） for 70 days，and the effects of AOS on activity of digestive enzyme，apparent digestibility and intestinal structure of turbot（Scophthalmus maximus L）were studied.The results showed that:1） Compared with control group，intestinal villi length and mucosal fold height of experimental group had not significant difference（P ＞ 0.05），but the size of goblet cell of experimental group significantly increase（P ＜ 0.05）.2） Dietary AOS could no significantly enhance the activity of protease and amylase in turbot intestinal（P ＞ 0.05），and dietary supplementation of 0.02%，0.05% significantly increased the activity of lipase（P ＜ 0.05）.3） Dietary supplementation of AOS had no significant effect on the digestibility of dry matter，crude protein and crude lipid（P ＞ 0.05）.It could be concluded that dietary supplementation of AOS can improve the sizeof goblet cell and the activity of lipase，but cannot improve the activity of protease and amylase，apparent digestibility，and intestinal villi length and mucosal fold height of turbot.

Scophthalmus maximus； alginate oligosaccharide； digestive enzyme activities； intestine tissue section； apparent digestibility

S963.73

A

1673-9159（2016）03-0039-06

10.3969/j.issn.1673-9159.2016.03.007

2015-11-17

國家海洋局公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201405003）

潘金露（1991-），女，碩士研究生，研究方向水產(chǎn)動(dòng)物飼料添加劑。E-mail：1294386786@qq.com

姜志強(qiáng)（1960-），男，教授，研究方向?yàn)轸~類生物學(xué)、水產(chǎn)動(dòng)物飼料學(xué)、水產(chǎn)集約化養(yǎng)殖。E-mail： zhqjiang@dlou.edu.cn。