王貝貝，釋 凱，劉建新，劉紅云

（浙江大學動物科學學院，浙江杭州 310058）

干奶期熱應激對奶牛新生犢牛機體健康及頭胎母牛繁殖與產奶性能的影響

王貝貝，釋 凱，劉建新，劉紅云*

（浙江大學動物科學學院，浙江杭州 310058）

干奶期是奶牛生產中的關鍵階段，該時期熱應激可影響奶牛新生犢牛的機體健康及育成后頭胎母牛的生產性能。本文圍繞新生犢牛生長、免疫、糖代謝及頭胎母牛繁殖與產奶性能等5個方面，綜述了干奶期熱應激對奶牛新生犢牛機體健康及頭胎母牛繁殖與產奶性能的影響，旨在為熱應激干奶牛的管理提供指導，最終為奶牛場高效生產管理提供理論依據。

熱應激；奶牛；干奶期；犢牛；頭胎母牛

熱應激是動物對高溫環(huán)境所產生的非特異性應答反應的總和，據研究，當環(huán)境溫度超過25℃或溫濕指數(shù)（THI）超過72時，奶牛處于熱應激狀態(tài)[1]。熱應激可增加奶牛的直腸溫度和呼吸頻率，并延長其站立時間[2]。同時，熱應激可影響奶牛的免疫力、繁殖及產奶性能[3]。干奶期是指在母牛妊娠最后2個月采用人為方法使其停止產奶的時期，是奶牛生產中的關鍵階段[4]。胎兒在干奶期快速發(fā)育，該時期胎兒的體重增加占其初生重的70%～80%[5]，此時奶牛熱應激可影響胎兒在子宮內的發(fā)育。干奶期也是乳腺細胞快速更新的時期，該時期奶牛熱應激可影響乳腺發(fā)育進而影響下一泌乳周期的產奶量[6]。另外，在分娩前后21 d的圍產期，奶牛需要經歷妊娠、分娩、泌乳及日糧結構改變等系列變化，此階段奶牛熱應激容易導致其免疫功能紊亂及能量負平衡[7]。最近研究發(fā)現(xiàn)，干奶期熱應激還可影響奶牛新生犢牛的機體健康及育成后頭胎母牛（下文簡稱頭胎母牛）的生產性能，而犢牛及頭胎母牛是優(yōu)質奶牛群發(fā)展的基礎[8]。因此，本文圍繞干奶期熱應激對奶牛新生犢牛機體健康及頭胎母牛繁殖與產奶性能影響的相關研究進行綜述，旨在闡明干奶期熱應激對奶牛新生犢牛及頭胎母牛的危害，為熱應激干奶牛的管理提供指導，最終為奶牛場高效生產管理提供理論依據。

1 干奶期熱應激對奶牛新生犢牛生長性能的影響

1.1 對新生犢牛初生重的影響 大量研究表明，干奶期熱應激影響奶牛新生犢牛的初生重。與干奶期配備降溫設備（配備灑水裝置和風扇，THI＞72，下文簡稱CL）的奶牛所產的犢牛相比，熱應激（無灑水裝置和風扇，THI＞72，下文簡稱HT）奶牛所產犢牛的初生重、斷奶重及12月齡體重均顯著降低，但2組犢牛從出生到斷奶及12月齡期間的體增重和平均日增重無顯著差異，說明2組犢牛斷奶重及12月齡體重的差異跟初生重有關，而跟該期間的生長速率無關[9-11]。但Monteiro等[12]報道，HT奶牛和CL奶牛所產犢牛的初生重無顯著差異。HT奶牛所產犢牛初生重降低可能與妊娠期縮短有關[10-13]。Tao等[10]指出，與CL奶牛相比，HT奶牛的妊娠期縮短4 d。而奶牛在妊娠最后2個月其胎兒體重增加占初生重的70%～80%[5]，并且在妊娠最后一周胎兒平均日增重約為0.5 kg/d[14]，所以妊娠期縮短4 d可能導致犢牛初生重減少約2 kg。另外，HT奶牛所產犢牛初生重降低可能與胎盤發(fā)育不完善及母體營養(yǎng)不足有關。母體的營養(yǎng)物質和氧氣通過胎盤提供給胎兒[15]，干奶期母體熱應激可通過降低胎盤重量和血漿妊娠特異性蛋白B的濃度影響胎盤功能[16-17]，進而影響胎兒的生長。另外，Wu等[18]報道，高溫可降低動物干物質采食量，干奶期母體營養(yǎng)不足可顯著降低胎兒初生重。但Do發(fā)現(xiàn)，與HT奶牛相比，CL奶牛的干物質采食量有下降趨勢，而HT奶牛所產犢牛的初生重顯著低于CL奶牛所產犢牛，說明產前適當減少能量攝入不影響犢牛的初生重。

1.2 對新生犢牛成活率的影響 干奶期熱應激影響奶牛新生犢牛的成活率。Monteiro等[9]發(fā)現(xiàn)，CL奶牛與HT奶牛所產犢牛的死胎率無顯著差異，但CL奶牛所產犢牛的死胎率有下降趨勢。Eltarabany等[19]報道，處于高THI條件下的奶牛所產犢牛的死胎率顯著高于處于低THI條件下的奶牛（5.9% vs 3.8%）。另外，CL奶牛所產犢牛由于疾病、畸形和發(fā)育遲緩而在發(fā)育期前就離開牛群的百分比顯著低于HT奶牛所產犢牛（2.4% vs 18.2%）[9,20]。干奶期熱應激影響新生犢牛的成活率可能與妊娠期縮短有關。Jenkins等[21]發(fā)現(xiàn)，妊娠期長短與新生犢牛的成活率有顯著關系。

2 干奶期熱應激對奶牛新生犢牛免疫性能的影響

2.1 干奶期熱應激對新生犢牛被動免疫的影響 干奶期熱應激影響奶牛新生犢牛的被動免疫。Tao等[10]發(fā)現(xiàn)，與CL奶牛所產犢牛相比，HT奶牛所產犢牛的總血漿蛋白、總血清IgG含量及IgG吸收效率顯著降低，說明母體熱應激導致其犢牛的IgG吸收下降。而2組奶牛初乳中的IgG含量無顯著差異，說明母體熱應激可能影響新生犢牛小腸對IgG的吸收效率，從而影響犢牛初乳的被動轉移[10]。另外，Monteiro等[11]給HT奶牛和CL奶牛所產犢牛飼喂在干奶期處于熱中性區(qū)奶牛的初乳，發(fā)現(xiàn)CL奶牛所產犢牛的IgG吸收效率顯著提高；而給干奶期處于熱中性區(qū)的奶牛所產犢牛分別飼喂HT奶牛和CL奶牛的初乳，2組犢牛的IgG吸收效率無顯著差異，進一步說明干奶期熱應激可能影響奶牛新生犢牛小腸對IgG的吸收效率，從而影響犢牛的被動免疫。

2.2 干奶期熱應激對新生犢牛細胞免疫及體液免疫的影響 目前認為，干奶期熱應激影響奶牛新生犢牛的細胞免疫，但不影響其體液免疫。有研究表明，母體產前熱應激可影響胎兒的淋巴細胞功能[22]。 Tao等[10]發(fā)現(xiàn)，與CL奶牛所產犢牛相比，HT奶牛所產犢牛的外周血單核細胞增殖速率顯著降低，說明奶牛干奶期熱應激影響其犢牛T淋巴細胞功能。同時，2組犢牛第7天的外周血單核細胞增殖刺激指數(shù)顯著高于第28、42、56天[10]，這可能是因為母體的白細胞通過初乳轉移到胎兒體內[23]。在犢牛出生第28及42天注射卵清蛋白，2組犢牛的血清IgG含量無顯著差異，說明奶牛干奶期熱應激不影響犢牛斷奶前的體液免疫[10-11]。但Monteiro等[11]發(fā)現(xiàn)，HT奶牛和CL奶牛所產犢牛的全血細胞增殖速率無顯著差異，而HT奶牛所產犢牛第7天的全血細胞增殖速率顯著高于CL奶牛所產犢牛。兩者結果的差異可能是因為飼喂不同初乳及犢牛血漿皮質醇濃度不同。Tao等[10]發(fā)現(xiàn)，HT奶牛及CL奶牛所產犢牛斷奶前的血漿皮質醇濃度無顯著差異；但Monteiro等[11]發(fā)現(xiàn)，CL奶牛所產犢牛出生后前2周的血漿皮質醇濃度顯著高于HT奶牛所產犢牛，而皮質醇是免疫抑制劑，可抑制細胞增殖[24]。

3 干奶期熱應激對奶牛新生犢牛糖代謝的影響

干奶期熱應激影響奶牛新生犢牛出生后早期糖代謝。Monteiro等[12]發(fā)現(xiàn)，HT奶牛所產犢牛出生32 d后其血漿非酯化脂肪酸和β-羥丁酸濃度顯著提高，且HT奶牛所產犢牛的干物質采食量顯著低于CL奶牛所產犢牛。但Quigley等[25]報道，奶牛干物質采食量降低可導致其血漿β-羥丁酸濃度相應下降。這一矛盾的結果可能是因為母體熱應激改變了犢牛對不同能量來源的利用，HT奶牛所產犢?？赡芨蛴诶闷咸烟牵皇侵舅峄蛲w[12]。另外，Monteiro等[12]發(fā)現(xiàn)，對犢牛進行葡萄糖耐量試驗(GTT)后，HT奶牛所產犢牛的血漿葡萄糖清除速度顯著高于CL奶牛所產犢牛，2組犢牛的血漿胰島素清除速率無顯著差異；而進行胰島素耐量試驗（IC）后兩組犢牛的血漿葡萄糖濃度未見明顯差異，但HT奶牛所產犢牛的血漿胰島素清除速度顯著低于CL奶牛所產犢牛。Tao等[3]發(fā)現(xiàn)，給HT奶牛和CL奶牛所產犢牛飼喂初乳后，HT奶牛所產犢牛的血漿胰島素濃度顯著高于CL奶牛所產犢牛。但Tao等[26]在犢牛55日齡時進行GTT和IC，發(fā)現(xiàn)HT奶牛所產犢牛的血漿葡萄糖清除速率顯著高于CL奶牛所產犢牛，而2組犢牛的血漿胰島素濃度變化無顯著差異。上述差異可能是因為熱應激公犢牛和母犢牛有不同糖代謝，Monteiro等[12]及Tao等[3]試驗組只有母犢牛，但Tao等[26]試驗組有公犢牛和母犢牛。熱應激公犢牛進行IC后，其血漿胰島素和葡萄糖濃度無顯著變化[27]。

4 干奶期熱應激對頭胎母牛繁殖性能的影響

干奶期熱應激影響頭胎母牛的繁殖性能。Monteiro等[9]發(fā)現(xiàn)，與CL頭胎母牛相比，HT頭胎母牛顯著提高輸精30 d后成功妊娠母牛的輸精次數(shù)（2.0vs2.5），因而其相應妊娠年齡有增加趨勢。但2組頭胎母牛輸精50 d后成功妊娠母牛的輸精次數(shù)、初次配種日齡及產犢日齡均無顯著差異[9]。Dahl等[20]報道，HT頭胎母牛的輸精次數(shù)顯著高于CL頭胎母牛（2.6±0.3）vs（1.8±0.3）。2組頭胎母牛繁殖性能的差異可能是由于干奶期熱應激影響頭胎母牛的初次配種體重。Archbold等[28]發(fā)現(xiàn)，奶牛初次配種體重及體況評分與其發(fā)情率和產犢日齡有顯著關系。另外，謝玉芝等[29]報道，孕鼠產前熱應激可能通過代謝機制增加仔鼠生殖腺GABA受體在細胞膜的密度，從而增強抑制性神經遞質在發(fā)育中的作用，進一步阻礙新生仔鼠生殖腺的正常發(fā)育。因此，2組頭胎母牛繁殖性能的差異也可能是干奶期熱應激影響新生犢牛生殖腺的正常發(fā)育進而影響其育成后的繁殖性能。

5 干奶期熱應激對頭胎母牛產奶性能的影響

干奶期熱應激影響頭胎母牛的產奶性能。有研究發(fā)現(xiàn)，HT頭胎母牛泌乳期前35周的產奶量顯著低于CL頭胎母牛，但2組頭胎母牛所產牛奶的乳脂、乳蛋白、乳糖、脂肪蛋白比及體細胞評分均無顯著差異[9,20]，2組頭胎母牛產奶量的差異與產犢及泌乳期體重無關[9,20]，但可能與奶牛干奶期熱應激導致其犢牛早期脂肪沉積速率及育成后初次配種體重不同有關。Tao[26]等發(fā)現(xiàn)，與CL奶牛所產犢牛相比，HT奶牛所產犢牛增強其斷奶后的全身胰島素反應，因此可能加速犢牛早期脂肪生成與沉積。Lohakare等[30]報道，犢牛早期脂肪沉積過快可影響其乳腺發(fā)育，從而影響第一個泌乳期的產奶量。Archbold等[28]發(fā)現(xiàn)，奶牛初次配種體重及體況評分與其產奶性能有顯著關系。2組頭胎母牛所產牛奶的乳成分無顯著差異，說明產奶量的差異可能因為乳腺上皮細胞數(shù)量不同，而與乳腺上皮細胞活性無關[9]。此外，奶牛干奶期熱應激可能通過表觀遺傳學修飾改變子代乳腺基因的表達，進而影響頭胎母牛的產奶性能[31]。

6 結語與展望

干奶期是奶牛生產中的關鍵階段，該時期奶牛熱應激可降低新生犢牛的初生重和成活率，同時可影響新生犢牛的被動免疫、細胞免疫、糖代謝及頭胎母牛的繁殖與產奶性能，從而對實際生產造成損失。因此，有效緩解奶牛干奶期熱應激顯得尤為重要。目前相關方面的研究并不充分，并且現(xiàn)有研究的試驗方法均是干奶期通過物理降溫觀察其對新生犢牛機體健康及頭胎母牛繁殖與產奶性能的影響。所以，是否可以在干奶期添加某種緩解熱應激的物質，研究其對犢牛機體健康及頭胎母牛繁殖與產奶性能的影響值得進一步討論。另外，干奶期熱應激對奶牛新生犢牛機體健康及頭胎母牛繁殖與產奶性能影響的機理并不清楚，亟需深入研究。

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Effects of Heat Stress during the Dry Period of Dairy Cows on Body Health of Newborn Calves, Fertility and Milk Production of First Lactation Cows

WANG Bei‐bei, SHI Kai, LIU Jian‐xin, LIU Hong‐yun*

(College of Dairy Science, Zhejiang University, Zhejiang Hangzhou 310058, China)

The dry period is a critical time in the production cycle of dairy cows. Heat stress during the dry period could prevent the body health and production performance of the of f spring. Thus, the ef f ects of heat stress during the dry period of dairy cows on body health of newborn calves, fertility and milk production of fi rst lactation cows were summarized in this review, based on the calves growth, immunity, glycometabolism, fertility and milk production of fi rst lactation cows. The main purpose of this paper is to provide guidance for management of dry cows under heat stress, and to provide theoretical basis for ef f ective management of dairy farms.

Heat stress; Dairy cows; Dry period; Calves; First lactation cows

S823.4

A

10.19556/j.0258-7033.2017-09-008

2017-04-26；

2017-06-18

國家重點研發(fā)計劃（2016YFD0500503）；國家自然科學基金（31672447）

王貝貝（1994-），女，浙江麗水人，碩士研究生，主要從事反芻動物營養(yǎng)研究，E-mail: 21617083@zju.edu.cn

*通訊作者：劉紅云，博士，副教授，博士生導師，E-mail: hyliu@zju.edu.cn