盛 成,裘正元,洪美玲,史海濤，2

( 1.海南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,海南 ?？?571158； 2.中國科學(xué)院 成都生物研究所,四川 成都 610041 )

脂質(zhì)對中華花龜不同組織脂肪酸組成的影響

盛 成1,裘正元1,洪美玲1,史海濤1，2

( 1.海南師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,海南 海口 571158； 2.中國科學(xué)院 成都生物研究所,四川 成都 610041 )

將體質(zhì)量(1828±468) g的4 齡雌性成體中華花龜隨機分成4組，常溫飼養(yǎng)在150 cm×50 cm×50 cm的水池中，每組6只，分別投喂飼料中魚油為豆油替代0%、33.3%、66.7%和100%的飼料，每周投喂2次。飼養(yǎng)1年后，從每組中隨機取6只中華花龜，檢測肝臟、肌肉、卵巢中脂肪酸的組成。試驗結(jié)果表明，飼料中魚油比例較高(豆油替代0%和33.3%魚油組)能促進(jìn)肝臟和肌肉中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的積累，但豆油替代率對卵巢二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的積累影響不顯著。飼料中花生四烯酸在肌肉和卵巢中大量累積，豆油替代33.3%魚油組肌肉和豆油替代0%魚油組卵巢中花生四烯酸占總脂肪酸的含量[(5.26±0.94)%、(1.31±0.04%)]最高，肝臟中花生四烯酸積累較少。豆油替代66.7%和100%魚油組肝臟中亞油酸含量顯著高于其他兩組(P<0.05)，豆油替代100%魚油組卵巢中亞麻酸含量最高(P<0.05)。飼料中豆油替代魚油比例升高促進(jìn)了中華花龜組織中亞油酸和亞麻酸的積累，抑制了二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸和花生四烯酸等的積累；當(dāng)豆油替代33.3%魚油時，中華花龜肝臟、肌肉、卵巢中脂肪酸組成及含量與全魚油組差異不顯著。

脂肪酸組成；魚油；豆油；中華花龜

飼料中適宜的脂肪水平能節(jié)約蛋白質(zhì)資源，降低飼養(yǎng)成本，減少環(huán)境污染。水產(chǎn)動物脂肪的質(zhì)量很大程度上取決于飼料中脂肪酸的不飽和度以及二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的含量[1]。魚油中含有大量的n-3系多不飽和脂肪酸，尤其是二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸[2]，是水生動物養(yǎng)殖中優(yōu)質(zhì)的脂質(zhì)源。自20世紀(jì)80年代以來水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)增長迅速，全球魚油產(chǎn)量的70% 以上用于水產(chǎn)養(yǎng)殖[3]，日益激增的魚油需求和持續(xù)走低的魚油供應(yīng)量導(dǎo)致魚油價格一路走高，亟需找到廉價的魚油替代源。有研究表明，在滿足水生動物脂質(zhì)營養(yǎng)需求的條件下，植物油可部分替代魚油。大豆的產(chǎn)量超過其他植物油資源，是全球最豐富的植物油來源[4-5]。豆油中含有豐富的n-6系多不飽和脂肪酸，尤其是亞油酸和亞麻酸，n-3系多不飽和脂肪酸含量低于魚油[6]。豆油部分代替魚油可緩解魚油供需壓力，降低養(yǎng)殖成本。

外源脂質(zhì)進(jìn)入機體后，在肝臟重新合成并轉(zhuǎn)運到各個組織中，因此組織中的脂肪沉積能部分表現(xiàn)出外源脂肪酸的組成[7]；組織對脂肪酸也有特異性沉積以保證該組織的正常功能。脂質(zhì)中作為能量供應(yīng)的主要為單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸，因此對水生動物生理功能的調(diào)節(jié)主要是調(diào)節(jié)多不飽和脂肪酸。與魚油相比，植物油影響水生動物肌肉品質(zhì)和脂肪酸積累的主要因素在于：植物油中亞油酸和亞麻酸含量高，而二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量較低[6]；花生四烯酸為前列腺素的前體物質(zhì)，在維持水生動物的生殖、生長和免疫等方面具有重要作用。組織中儲存大量亞麻酸和亞油酸會抑制二十二碳六烯酸、二十碳五烯酸和花生四烯酸的積累[7]，而飼料中n-3系多不飽和脂肪酸比例，顯著影響水生動物細(xì)胞膜的流動性以及生殖性能[8-9]，因此找到適宜水生動物脂肪酸積累的植物油與魚油比例，可以有效保證水生動物對必需脂肪酸的需求。目前有關(guān)水生動物生殖生長調(diào)控的脂質(zhì)營養(yǎng)研究多集中在魚類，而對龜類的研究較少[10]，在烏龜(Mauremysreevesii)的飼養(yǎng)中表明，添加脂質(zhì)資源很有必要，它能提供必需脂肪酸并提高飼料效率[11]。

中華花龜(M.sinensis)的養(yǎng)殖在我國處于發(fā)展階段[12]，外源脂質(zhì)是影響?zhàn)B殖龜類脂肪酸積累的主要因素，目前部分養(yǎng)殖場使用動物內(nèi)臟或小型水生動物、爬蟲等作為龜飼料；或以配合飼料為主，適當(dāng)添加魚蝦和蔬果等，尚未有專門針對龜類脂質(zhì)營養(yǎng)的全價配合飼料，因此開展關(guān)于外源脂質(zhì)對龜類脂肪酸變化的研究是龜類脂質(zhì)營養(yǎng)研究的重要環(huán)節(jié)。本試驗研究了中華花龜攝食添加用豆油替代0%、33.3%、66.7%和100%魚油的飼料時，肝臟、肌肉和卵巢中n-3系多不飽和脂肪酸(主要為二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸)、n-6系多不飽和脂肪酸(主要為花生四烯酸、亞油酸、亞麻酸)的積累，從脂肪酸積累的角度來篩選判定適宜中華花龜?shù)亩褂吞娲~油比，為后續(xù)豆油替代魚油、完善龜類脂質(zhì)營養(yǎng)水平的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

以魚粉、去皮豆粕為蛋白源，豆油、魚油混合為脂肪源，分組為全魚油組(對照組)和豆油分別替代33.3%、66.7%和100%魚油組(試驗組)。飼料含蛋白45%，脂質(zhì)8%，由佛山市順德區(qū)均安鎮(zhèn)源大飼料廠加工。飼料原料經(jīng)60目篩網(wǎng)過濾，充分混勻后利用絞肉機制成濕狀飼料，置于冰箱中-20 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

1.2 日常管理

試驗龜購于海南省文昌市泓旺農(nóng)業(yè)養(yǎng)殖有限公司，在海南師范大學(xué)龜類養(yǎng)殖室馴化兩周后，選擇24只4齡體質(zhì)量(1557±307) g雌性成體中華花龜分為4組，分別投喂4組飼料，飼養(yǎng)于150 cm×50 cm×50 cm的水池中(每組6只)，各組飼料中多不飽和脂肪酸的含量見表1。每周飼喂2次，飼喂量為體質(zhì)量的1%，混合油按基礎(chǔ)日糧1% 添加。試驗用水為去氯自來水，使用前在空氣中曝曬3 d，常溫飼養(yǎng)，pH 7.45±0.08。連續(xù)飼喂一年后進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的檢測。

1.3 樣品的收集與測定

將龜冷凍麻醉、解剖，取出肝臟、肌肉和卵巢，-20 ℃冷凍保存。

樣品冷凍干燥后，研磨至粉末狀，稱取1～2 g于玻璃離心管內(nèi)，加入20 mL氯仿和10 mL甲醇。蓋上蓋子，超聲10 min，再振蕩2 h。靜置22 h后，3500 r/min離心 10 min，分層后取下層氯仿層，過濾紙(濾紙上放20 g烘干過的無水硫酸鈉)，濾液置于干燥的燒瓶內(nèi)，在真空干燥箱中烘干。

脂肪酸含量采用峰面積歸一法測定，脂肪的皂化和衍生見國標(biāo)GB/T 22223—2008食品中總脂肪、飽和脂肪(酸)、不飽和脂肪(酸)的測定，色譜條件基本相同(氣相色譜儀，美國Agilent 6890)。

表1 不同替代處理組飼料中主要不飽和脂肪酸的含量 %

注：百分比表示脂肪酸占總脂肪酸的含量比.

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 16.0進(jìn)行統(tǒng)計分析，同時期不同處理組之間的比較采用單因素方差分析，若差異顯著采用Duncan法比較，顯著性水平為0.05。

2 結(jié) 果

2.1 豆油替代魚油飼料對中華花龜組織中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸積累的影響

隨著飼料中豆油比例的改變，龜肝臟和肌肉中二十碳五烯酸含量顯著變化，全魚油組中肌肉和肝臟的二十碳五烯酸含量約為100%替代組的2倍(P<0.05)，但全魚油組和33.3%替代組之間無顯著差異(表2)。與肌肉和肝臟不同，卵巢中二十碳五烯酸含量隨豆油比例升高而下降，但各組之間差異不顯著。全魚油組試驗龜肝臟中二十二碳六烯酸含量約為100%替代組的2倍(P<0.05)，而肌肉中二十二碳六烯酸含量卻先升后降，最低值出現(xiàn)在66.7%替代組，且全魚油組二十二碳六烯酸占總脂肪酸的含量(6.33±0.22)%顯著高于66.7%替代組(4.42±0.33)%，卵巢中二十二碳六烯酸含量隨豆油比例升高而下降，各組間差異不顯著(P>0.05)。二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸在3種組織中的積累量均小于飼料中的含量，其中以肝臟中含量最低，卵巢中含量最高，且3個組織中二十二碳六烯酸含量約為二十碳五烯酸含量的2倍。

表2 日糧中豆油替代魚油對中華花龜肝臟、肌肉和卵巢主要不飽和脂肪酸含量的影響 %

注：同一組織中不同處理組平均值之間標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05).

肝臟和肌肉中n-3系多不飽和脂肪酸總量變化明顯，總體呈下降趨勢，全魚油組和33.3%替代組的n-3系多不飽和脂肪酸含量顯著高于66.7%替代組和100%替代組(P<0.05)，但在肝臟、肌肉和卵巢中n-3系多不飽和脂肪酸總量小于飼料中的添加量。

2.2 豆油替代魚油飼料對中華花龜組織中花生四烯酸積累的影響

花生四烯酸屬n-6系多不飽和脂肪酸。魚油中花生四烯酸含量高于豆油，飼料中花生四烯酸含量隨著豆油替代比例的增加而降低。100%替代組中龜肌肉和卵巢中花生四烯酸含量顯著低于前3組(P<0.05)，尤其是全魚油組和33.3%替代組龜肌肉中花生四烯酸含量約為100%替代組的4倍(P<0.05)，而全魚油、33.3%替代組之間差異不顯著(P>0.05)；飼料中花生四烯酸含量對肝臟中花生四烯酸含量沒有影響。肌肉中積累了大量花生四烯酸，約為飼料中的4倍，卵巢中花生四烯酸含量與飼料中一致，肝臟中花生四烯酸含量低于飼料中。

2.3 豆油替代魚油飼料對中華花龜組織中亞麻酸和亞油酸積累的影響

中華花龜肝臟和肌肉中亞油酸含量與飼料中亞油酸含量呈正相關(guān)；肌肉和卵巢中亞麻酸的變化趨勢與飼料中亞麻酸的含量也呈正相關(guān)。全魚油組和33.3%替代組龜肌肉中亞油酸的含量顯著低于66.7%替代組和100%替代組(P<0.05)，而各組肝臟和卵巢的亞油酸含量差異不顯著(P>0.05)。全魚油組和33.3%替代組卵巢中亞麻酸的含量顯著低于66.7%替代組和100%替代組(P<0.05)，而各組肝臟和肌肉中亞麻酸的含量差異不顯著(P>0.05)。

肝臟、肌肉和卵巢中亞油酸含量相當(dāng)，低于飼料中亞油酸含量，卵巢中亞油酸含量最低；但亞麻酸在卵巢中大量積累，高于肝臟和肌肉中亞麻酸的積累，并明顯高于飼料中亞麻酸的含量，因此亞麻酸對卵巢的影響較為顯著(P<0.05)。與此相關(guān)的是各組織油酸的含量，飼料中油酸含量隨豆油比例的增加而升高，在肌肉和卵巢中大量積累，在肝臟中儲存較少。

與花生四烯酸不同，隨著豆油比例的增加，各組中肝臟、肌肉、卵巢中亞油酸和亞麻酸等n-6系多不飽和脂肪酸總量無顯著差異，而全魚油組肝臟和肌肉中n-3系多不飽和脂肪酸顯著高于全豆油組。全魚油組肝臟中n-3/n-6的比值顯著高于另外3組(P<0.05)，全魚油、33.3%替代、66.7%替代組卵巢中n-3/n-6的比值差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于100%替代組(P<0.05)。

3 討 論

3.1 豆油替代魚油對二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸積累的影響

中華花龜肝臟、肌肉和卵巢組織中二十二碳六烯酸的含量高于二十碳五烯酸，有研究表明，飼料的脂肪酸成分顯著影響水生動物組織中脂肪酸的組成[13-16]，二十二碳六烯酸促進(jìn)花鱸(Lateolabraxjaponicus)生長的結(jié)果優(yōu)于二十碳五烯酸[17]。因此在中華花龜飼養(yǎng)中，應(yīng)該選取組織中二十二碳六烯酸含量較高的豆油替代比例。中華花龜肌肉和肝臟中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的含量受飼料中二者含量的影響較大，而卵巢中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的含量卻比較穩(wěn)定，不受飼料中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量的影響，這表明卵巢優(yōu)先積累二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸[18]，這與二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸在生殖中的作用有關(guān)，在生殖器官中保證充足的二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸供應(yīng)可促進(jìn)生殖性能及后代發(fā)育。因此筆者推測，適當(dāng)提高飼料中二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸的含量能促進(jìn)中華花龜?shù)纳承阅?，在后續(xù)的試驗中將對與生殖性能相關(guān)的指標(biāo)進(jìn)行測定。本試驗中全魚油組和33.3%替代組的幾項指標(biāo)無顯著差異，表明豆油替代33.3%魚油可以保證二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的供應(yīng)。

3.2 豆油替代魚油對花生四烯酸積累的影響

關(guān)于生殖生長的研究中多集中在n-3系多不飽和脂肪酸，特別是二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸的生物學(xué)作用，但是，最近研究表明，n-6系多不飽和脂肪酸中花生四烯酸在維持水生動物免疫[19]、生殖[21]、生長[21]等過程中也有不可小覷的作用。本研究發(fā)現(xiàn)，花生四烯酸在肌肉和卵巢中大量累積，可能與花生四烯酸促進(jìn)生長的生理功能[18]和能合成性激素的前體物質(zhì)[22]有關(guān)。一些研究者推測，花生四烯酸影響水生動物生長的機制可能與其調(diào)節(jié)參與雌激素E2和前列腺素F2a有關(guān)[22]，因此適量供應(yīng)花生四烯酸，可通過調(diào)節(jié)激素水平來提高中華花龜?shù)姆敝沉Α１敬卧囼炛?，豆油替代飼料?6.7%魚油時肌肉和卵巢中花生四烯酸的含量顯著低于全魚油組，而全魚油組和33.3%替代組各組織中花生四烯酸積累量無顯著差異。筆者認(rèn)為，從提供花生四烯酸的角度看，可在中華花龜飼料中用豆油替代33.3%魚油。

3.3 豆油替代魚油對亞油酸和亞麻酸積累的影響

植物油(尤其是豆油)含有大量的亞油酸，抑制亞麻酸生成長鏈多不飽和脂肪酸，比如二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸[23]。本研究中，中華花龜體內(nèi)二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸等幾種具有重要生理作用的多不飽和脂肪酸含量隨著豆油替代比例的增加而降低，n-3系多不飽和脂肪酸總量也隨之降低。在飼料中添加植物油降低了羅非魚(Oreochromissp.) 體內(nèi)n-3系多不飽和脂肪酸總含量[24]。Douglas等[25]研究發(fā)現(xiàn)，與全魚油組相比，攝食含33%植物油飼料的大西洋鮭(Salmosalar) 體內(nèi)二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸含量降至魚油組的70%和75%，當(dāng)植物油完全替代魚油時，二十二碳六烯酸和二十碳五烯酸約降至全魚油組的30%。

n-6多不飽和脂肪酸在飼料中的比例隨著豆油比例的增加而逐漸增加，但n-3和n-6系多不飽和脂肪酸在體內(nèi)相互轉(zhuǎn)化并存在競爭，因此n-6系多不飽和脂肪酸在組織中的含量變化趨勢并不一致，主要體現(xiàn)在飼料中豆油比例增加，組織中亞油酸含量隨之增加，而花生四烯酸含量卻降低。大西洋鮭攝食含玉米油、葵花籽油等飼料時，組織中亞油酸含量顯著增加[26]。在歐洲舌齒鱸(Dicentrarchuslabrax)[27]、金頭鯛(Sparusaurata)[28]等魚類中也發(fā)現(xiàn)，如果以豆油為脂肪源則大量亞油酸沉積于肝臟。大豆中含有較高水平的亞麻酸，攝食豆油為脂肪源的水生動物組織中亞麻酸大量沉積。機體組織中積累較高含量的亞油酸與飼料中亞油酸直接吸收和重新酯化有關(guān)[29]。

綜上所述，在中華花龜飼料中逐漸升高豆油替代魚油比例，肌肉和卵巢中的n-6系多不飽和脂肪酸(主要為亞油酸和亞麻酸)含量逐漸升高，部分抑制了組織中n-3系多不飽和脂肪酸的積累，具體體現(xiàn)在肝臟中二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量逐漸降低，肌肉中花生四烯酸、卵巢中二十碳五烯酸和花生四烯酸含量下降，且各組織中n-3/n-6值也隨之降低。但豆油替代33.3%魚油時，各脂肪酸的含量與全魚油組無顯著差異，因此，中華花龜飼料中豆油替代33.3%時可保證肝臟、肌肉和卵巢的正常脂質(zhì)積累。

致謝

感謝張豪、陳鵬和江愛萍等同學(xué)在取樣過程以及陳小萍、王卓儀等同學(xué)在樣品檢測過程中給予的幫助！

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EffectsofDietaryLipidonFattyAcidCompositionofDifferentTissuesinChineseStrip-neckedTurtleMauremyssinensis

SHENG Cheng1, QIU Zhengyuan1, HONG Meiling1, SHI Haitao1,2

( 1.College of Life Sciences, Hainan Normal University, Haikou 571158, China;2. Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China )

Four year old female Chinese striped-necked turtle (Mauremyssinensis) with body weight of (1557±30) g were randomly divided into four groups (n=6), reared in 150 cm×50 cm×50 cm tanks and fed diets replacing fish oil by soybean oil at a dose of 0% (group Ⅰ, control group), 33.3% (groupⅡ), 66.7% (group Ⅲ) and 100% (group Ⅳ) twice a week for one year to study the effects of partial replacement of fish oil by soybean oil on lipid accumulation, fatty acid compositions in the liver, muscle and ovary. The results showed that accumulation of eicosapentaenoic acid and docosahexenoic acid in liver and muscle was found to be promoted by the higher dietary ratio of fish oil (groupⅠand group Ⅱ), without difference in the contents of eicosapentaenoic acid and docosahexaenoic acid in ovary among these four groups. There were higher arachidonic acidcontents in the muscle and ovary than that in the liver, with the maximum in the muscle [(5.26±0.94)%] in group Ⅱand the ovary [(1.31±0.04)%] in groupⅠ. The content of linoleic acid in the liver was significantly increased with the increase in dose of the dietary soybean oil, significantly higher in group Ⅲ and group Ⅳ. The maximal content of linolenic acid was observed in the ovary in group Ⅳ(P<0.05), indicating that dietary soybean oil can increase the content of linoleic acid and linolenic acid in Chinese striped-necked turtle, and that the accumulation of eicosapentaenoic acid, docosahexenoic acid and arachidonic acid was inhibited by dietary soybean oil. The turtles fed the diet containing 33.3% soybean oil (groupⅡ) had the same composition and content of fatty acid in the liver, muscle and ovary as those in the control group.

fatty acid composition; soybean oil; fish oil; Chinese striped-necked turtle

10.16378/j.cnki.1003-1111.2017.03.014

S963

A

1003-1111(2017)03-0341-06

2016-03-31；

2016-07-06.

國家自然科學(xué)基金資助項目(31360642, 31372228).

盛成(1990—), 女, 碩士研究生；研究方向：生物學(xué). E-mail: sngcng@foxmail.com.通訊作者: 洪美玲(1976—), 女, 教授；研究方向：動物學(xué). E-mail: meilinghong_ecnu@aliyun.com.