王 翠 平

(鄭州大學(xué) 馬克思主義學(xué)院，河南 鄭州 450001)

21世紀(jì)以來(lái)，生態(tài)學(xué)得到了公眾的廣泛關(guān)注，被認(rèn)為能夠?yàn)榻鉀Q當(dāng)前的環(huán)境問(wèn)題提供理論指導(dǎo)。但事實(shí)上，該學(xué)科本身尚沒(méi)有形成統(tǒng)一的范式，其內(nèi)部還存有大量的爭(zhēng)論。其中，生態(tài)學(xué)究竟應(yīng)采取整體論還是還原論是重要爭(zhēng)論之一。與其他學(xué)科相比較，生態(tài)學(xué)對(duì)象尺度較大，相應(yīng)地其研究尺度也較為宏觀。對(duì)于這樣的一門(mén)學(xué)科，奧德姆(E.P.Odum)等人認(rèn)為應(yīng)該采取一種整體論的研究立場(chǎng)，但是舒納(Thomas W.Schoener)等人則主張還原論的研究立場(chǎng)。

自20世紀(jì)80年代以來(lái)，生態(tài)學(xué)整體論和還原論的爭(zhēng)論便一直持續(xù)不絕。國(guó)際著名的生態(tài)學(xué)類(lèi)期刊Okios還開(kāi)辟爭(zhēng)論，對(duì)此主題進(jìn)行討論。例如，作為生態(tài)學(xué)整體論者代表，奧德姆認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)功能整體，并主張從系統(tǒng)的各組成部分間的能量流動(dòng)關(guān)系入手研究生態(tài)系統(tǒng)。但這實(shí)際上是一種典型的還原論研究立場(chǎng)，即其在本體論和方法論層面所采取的立場(chǎng)并不一致。因此，奧德姆被稱(chēng)為是“潛還原論者”[1]。盡管生態(tài)學(xué)整體論和還原論爭(zhēng)論依舊存在，但是實(shí)際研究表明，這兩種研究立場(chǎng)并非不可調(diào)和，二者的爭(zhēng)論更多因?yàn)椤罢w論”和“還原論”概念含混所致。隨著學(xué)科的發(fā)展，實(shí)際的生態(tài)學(xué)研究也反映出整體論和還原論的綜合趨勢(shì)。

在這樣的背景之下，澄清生態(tài)學(xué)整體論和還原論的含義，考察其綜合的可能性，不僅將豐富科學(xué)哲學(xué)的研究?jī)?nèi)容，而且將為生態(tài)學(xué)實(shí)際研究提供方法論層面的指導(dǎo)。

一、何為“生態(tài)學(xué)整體論”及“生態(tài)學(xué)還原論”

自20世紀(jì)20年代起，受到馬赫等經(jīng)驗(yàn)主義者的影響，以紐拉特為代表的物理主義主張通過(guò)物理語(yǔ)言實(shí)現(xiàn)“科學(xué)的統(tǒng)一”，即將所有學(xué)科還原為物理學(xué)。到20世紀(jì)50年代，奎因?qū)壿嫿?jīng)驗(yàn)主義教條之一“還原論”進(jìn)行批判，提出整體論的語(yǔ)義觀，并主張采取一種自然化的認(rèn)識(shí)立場(chǎng)來(lái)解釋世界，而非統(tǒng)一化的學(xué)科表述方式。1972年，內(nèi)格爾不僅認(rèn)同“科學(xué)統(tǒng)一”的還原目標(biāo)，并對(duì)理論還原，即一個(gè)初級(jí)學(xué)科理論如何還原為另一次級(jí)學(xué)科理論作了詳盡的闡述。他的理論還原模型受到反還原論者的批判，并引發(fā)生物學(xué)哲學(xué)等領(lǐng)域的熱烈討論。其中，阿亞拉認(rèn)為，整體論和還原論均存在多重含義。那么，生態(tài)學(xué)整體論者所主張的是何種意義上的整體論呢？還原論者所主張的是何種意義上的還原論呢？生態(tài)學(xué)整體論與還原論均具有多重含義，根據(jù)爭(zhēng)論主題的不同，其爭(zhēng)論的內(nèi)容及焦點(diǎn)亦不同。

(一)本體論的分歧：屬性同一問(wèn)題

生態(tài)學(xué)界對(duì)于群落構(gòu)成有兩種不同的觀點(diǎn)：機(jī)體論學(xué)派和個(gè)體論學(xué)派[2]156。以克萊門(mén)茨為代表的機(jī)體論學(xué)派認(rèn)為，群落類(lèi)似于一個(gè)有機(jī)體，是客觀存在的實(shí)體，其演替過(guò)程類(lèi)似于有機(jī)體的發(fā)育過(guò)程。機(jī)體論學(xué)派還認(rèn)為，群落具有明顯的邊界，其通常呈間斷分布的狀態(tài)。格里森反對(duì)將群落比擬為有機(jī)體的機(jī)體論，并認(rèn)為，群落只是研究者人為確定的一組物種的集合，這種集合并沒(méi)有明顯的邊界，并呈現(xiàn)連續(xù)分布的狀態(tài)。

在本體論層面上，機(jī)體論學(xué)派持整體論的觀點(diǎn)，認(rèn)為群落具有類(lèi)似有機(jī)體的屬性，且作為一個(gè)功能整體，這些屬性無(wú)法通過(guò)種群得以解釋。個(gè)體論學(xué)派持還原論的主張，反對(duì)將群落比擬為有機(jī)體，認(rèn)為群落不具有機(jī)體遺傳、死亡等生命屬性。兩者相比較，機(jī)體論學(xué)派和個(gè)體論學(xué)派均認(rèn)同“種群構(gòu)成群落”的這一物質(zhì)構(gòu)成關(guān)系，但是對(duì)“種群如何構(gòu)成群落”的這一物質(zhì)構(gòu)成形式存在爭(zhēng)議：前者認(rèn)為，群落并非種群的簡(jiǎn)單集合，群落的屬性不可還原為種群屬性；后者認(rèn)為，群落是種群的時(shí)空集合，群落屬性可以通過(guò)種群得以解釋。因此，生態(tài)學(xué)實(shí)際爭(zhēng)論表明整體論和還原論的根本分歧在對(duì)屬性同一性，而非物質(zhì)同一性的回答。生態(tài)系統(tǒng)、群落、種群等生態(tài)學(xué)單位的屬性能否被較低層次屬性所解釋是區(qū)分整體論和還原論的標(biāo)準(zhǔn)。兩者不存在物質(zhì)構(gòu)成同一性的分歧，即整體論和還原論均認(rèn)同種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)間的物質(zhì)構(gòu)成層級(jí)關(guān)系。

(二)認(rèn)識(shí)論的兩類(lèi)立場(chǎng)：上向溯因與下向溯因

對(duì)群落結(jié)構(gòu)形成的認(rèn)識(shí)，路伊金(R.C.Looijen)認(rèn)為有兩種策略：一種是整體論的認(rèn)識(shí)策略，另一種是還原論的認(rèn)識(shí)策略，應(yīng)該將兩種策略相互結(jié)合以促進(jìn)解釋[3]21。前者為通過(guò)種群與有機(jī)體環(huán)境的相互作用如競(jìng)爭(zhēng)、捕食等來(lái)解釋群落形成；后者為通過(guò)種群與無(wú)機(jī)環(huán)境如溫度、氣候等的相互作用來(lái)解釋群落形成。根據(jù)路伊金的觀點(diǎn)，前者涉及“生物要素”，體現(xiàn)的是整體論策略；后者涉及“非生物要素”，體現(xiàn)的是還原論策略；應(yīng)通過(guò)對(duì)兩種相互作用的研究來(lái)綜合解釋群落的形成。那么，這就導(dǎo)致一些問(wèn)題的產(chǎn)生：為什么通過(guò)研究物種或種群間相互作用來(lái)解釋群落形成是整體論立場(chǎng)？為什么通過(guò)研究物種和無(wú)機(jī)環(huán)境相互作用解釋群落形成是還原論立場(chǎng)？在種群數(shù)量問(wèn)題上，路伊金也是作出了這樣的一種預(yù)設(shè)。生態(tài)學(xué)中，種群的數(shù)量受到各種因素的綜合影響，這既包含生物因素如種群間的競(jìng)爭(zhēng)、寄生、捕食等相互作用，也包含非生物因素如氣候等物理環(huán)境的影響，以柏登海默(Bodenheimer)為代表的氣候?qū)W派強(qiáng)調(diào)不良?xì)夂驅(qū)ΨN群密度的影響，以尼克爾森(Nicholson)、皮特爾卡(Pitelka)為代表的生物學(xué)派強(qiáng)調(diào)物種間的各種相互作用對(duì)種群密度的影響。路伊金認(rèn)為，生物學(xué)派通過(guò)物種間相互作用來(lái)解釋種群數(shù)量屬于一種整體論的認(rèn)識(shí)策略，氣候?qū)W派則是屬于還原論的認(rèn)識(shí)策略。

根據(jù)所涉及的生物要素或非生物要素來(lái)區(qū)分整體論和還原論的立場(chǎng)顯然是不妥的，并不能說(shuō)涉及非生物要素的就是認(rèn)識(shí)論的還原論立場(chǎng)，而涉及生物要素的就是認(rèn)識(shí)的整體論立場(chǎng)。無(wú)論其中的“部分”是指涉及生物要素，還是非生物要素都是部分對(duì)整體的解釋?zhuān)蚨际沁€原論的體現(xiàn)。生物學(xué)派強(qiáng)調(diào)物種間的相互作用對(duì)群落形成的解釋作用，其中涉及的生物要素種群是群落的一個(gè)組成部分，因此是一種上向解釋?zhuān)潴w現(xiàn)的是還原論立場(chǎng)。也就是說(shuō)，群落形成這一研究主題認(rèn)識(shí)論層面的確包含了兩種策略，整體論策略和還原論策略。但是，對(duì)這兩種策略的界定是以“下向解釋”或“上向解釋”為標(biāo)準(zhǔn)，而非“生物要素”還是“非生物要素”為標(biāo)準(zhǔn)。

由于生態(tài)學(xué)現(xiàn)象背后的因果關(guān)聯(lián)并非是單維度的“上向”或“下向”，而是多維度的復(fù)雜因果網(wǎng)絡(luò)：一因多果、一果多因、多因多果、因果循環(huán)、多級(jí)因果關(guān)聯(lián)等。在這種情況下，充分的解釋必然依賴(lài)整體論和還原論的綜合進(jìn)路。根據(jù)不同的研究情境，整體論和還原論的綜合樣態(tài)也存在差異。對(duì)簡(jiǎn)單系統(tǒng)而言，物種多樣性低，一個(gè)或少數(shù)物種就可以引起較大影響，其系統(tǒng)分析所呈現(xiàn)的還原論色彩更明顯。對(duì)復(fù)雜系統(tǒng)而言，自下而上和自上而下的驅(qū)動(dòng)力都在發(fā)揮作用，其系統(tǒng)分析總體更多呈現(xiàn)整體論色彩。

(三)方法論層面：綜合還是分析

個(gè)體論學(xué)派的觀點(diǎn)包含兩個(gè)基本點(diǎn)：構(gòu)成群落的種群獨(dú)立性和植物群落的連續(xù)性。個(gè)體論學(xué)派關(guān)于物種獨(dú)立性和植物群落連續(xù)性的觀點(diǎn)得到了拉曼斯基(R.G.Ramensky)和惠特克(R.H.Whittaker)等人的研究支持[4]55。拉曼斯基提出植被連續(xù)體學(xué)說(shuō)，此學(xué)說(shuō)認(rèn)為，群落是各個(gè)種群重疊分布而形成的連續(xù)體。群落連續(xù)體學(xué)說(shuō)認(rèn)為，群落的結(jié)構(gòu)并非均勻單一的，群落與群落之間不存在明顯的邊界，而是呈現(xiàn)一種連續(xù)分布的狀態(tài)。從時(shí)間結(jié)構(gòu)上而言，群落演替的各個(gè)階段之間也呈連續(xù)變化的狀態(tài)。惠特克通過(guò)梯度分析等方法也證明了群落并非一個(gè)具有明顯邊界的實(shí)體。梯度分析方法是將某區(qū)域內(nèi)群落的物種組成情況和環(huán)境梯度聯(lián)系起來(lái)的一種研究方法。具體而言，以植物物種的相對(duì)密度作為物種組成情況的主要指標(biāo)，同時(shí)測(cè)定各個(gè)地點(diǎn)的海拔和干濕度作為表征環(huán)境梯度的兩個(gè)指標(biāo)。根據(jù)兩方面的指標(biāo)最終尋找環(huán)境要素的變化與群落物種組成變化之間的關(guān)系。通過(guò)這種方法，惠特克證實(shí)了植被連續(xù)體學(xué)說(shuō)，并確立了群落演替頂級(jí)學(xué)說(shuō)?；萏乜颂岢龅捻敿?jí)學(xué)說(shuō)也認(rèn)為，群落在時(shí)間和空間上都是連續(xù)存在的，不存在明顯的邊界。從方法論層面而言，個(gè)體論觀點(diǎn)采用梯度分析和排序的方法來(lái)進(jìn)行研究，兩種方法均很好地體現(xiàn)了群落分布的連續(xù)性?？梢哉f(shuō)，“植被連續(xù)體學(xué)說(shuō)”為個(gè)體論學(xué)派提供了關(guān)于群落連續(xù)性的直接證據(jù)。

分析其方法論立場(chǎng)，可以發(fā)現(xiàn)，該研究通過(guò)物種密度、環(huán)境要素，例如海拔、濕度等，作為群落結(jié)構(gòu)的衡量指標(biāo)，其不僅體現(xiàn)了還原的認(rèn)識(shí)策略，而且采取了一種還原的方法論立場(chǎng)。這是兩種不同立場(chǎng)，前者強(qiáng)調(diào)對(duì)群落認(rèn)識(shí)下向溯因，后者強(qiáng)調(diào)采取分析的研究方法。與之相對(duì)地，生態(tài)學(xué)研究也可能既呈現(xiàn)出上向溯因，同時(shí)又采取一種綜合的整體論方法論立場(chǎng)等。

就方法論而言，整體論往往意味著“綜合”，還原論則意指“分析”。例如，傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)研究中，生態(tài)學(xué)家更主要采取一些經(jīng)驗(yàn)性方法，例如博物學(xué)等方法。這些方法重視研究者對(duì)自然界各種現(xiàn)象的觀察和經(jīng)驗(yàn)描述。隨著生態(tài)學(xué)的學(xué)科發(fā)展，越來(lái)越多的實(shí)驗(yàn)方法被融合進(jìn)來(lái)，其中有許多方法來(lái)源于其他學(xué)科。例如，物種生態(tài)學(xué)的發(fā)展和生態(tài)學(xué)、生理學(xué)、基因工程等學(xué)科研究方法的融合緊密相關(guān)，這些方法結(jié)合起來(lái)有力地推動(dòng)了該學(xué)科的向前發(fā)展。同時(shí)，生物遙測(cè)等技術(shù)在種群生態(tài)學(xué)中被運(yùn)用，通過(guò)這種技術(shù)，研究人員可以實(shí)現(xiàn)對(duì)自然條件下種群活動(dòng)的監(jiān)控研究。這些研究方法有些體現(xiàn)了還原論思想，有些體現(xiàn)了整體論思想。例如，研究者通過(guò)網(wǎng)絡(luò)來(lái)分析食物網(wǎng)，這是生態(tài)學(xué)研究近年來(lái)的一個(gè)新的研究熱點(diǎn)。網(wǎng)絡(luò)分析涉及系統(tǒng)內(nèi)部各個(gè)組件的相互作用，該方法主要應(yīng)用在傳染性疾病在人和動(dòng)物間的傳播，互聯(lián)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)及食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)等方面的研究。以上是對(duì)生態(tài)學(xué)整體論和還原論不同立場(chǎng)的初步考察，下面結(jié)合生態(tài)學(xué)實(shí)際研究進(jìn)行分析。

二、“集合種群”的綜合研究立場(chǎng)

對(duì)于生態(tài)學(xué)整體論和還原論的不同立場(chǎng)，一方面生態(tài)學(xué)界的確存在相關(guān)爭(zhēng)論，但是另一方面也有許多生態(tài)學(xué)家認(rèn)為應(yīng)該采取整體論和還原論綜合的立場(chǎng)。例如，費(fèi)布爾曼(Feibleman)主張，認(rèn)識(shí)論層面可以采取兩種策略：根據(jù)較高層次了解研究對(duì)象的目的或功能，根據(jù)較低層次對(duì)系統(tǒng)的變化進(jìn)行內(nèi)在機(jī)制的解釋[5]。前者是整體論的認(rèn)識(shí)策略，后者是還原論的認(rèn)識(shí)策略。貝甘迪也提出，對(duì)復(fù)雜行為的研究可能涉及三個(gè)層次：通過(guò)較低層次來(lái)了解系統(tǒng)內(nèi)在的機(jī)制，通過(guò)較高層次來(lái)了解外在的環(huán)境，如時(shí)間、空間及各種環(huán)境要素，以及通過(guò)本層次來(lái)了解研究對(duì)象對(duì)以上兩個(gè)層次的影響和反饋。這些立場(chǎng)都反映了整體論和還原論對(duì)生態(tài)學(xué)現(xiàn)象的說(shuō)明具有內(nèi)在一致性。

(一)不同“版本”的綜合

就具體生態(tài)學(xué)問(wèn)題而言，里狄克(William Z.Lidicker)等人從動(dòng)物生態(tài)學(xué)的角度認(rèn)為，生態(tài)學(xué)研究需要還原論和整體論的綜合運(yùn)用[6]。路伊金認(rèn)為，從綜合本體論、認(rèn)識(shí)論和方法論的角度出發(fā)，整體論和還原論的綜合可能有多種不同的形式。例如，激進(jìn)的還原論是指本體論還原+認(rèn)識(shí)論還原+方法論還原的綜合。實(shí)際研究中，更多的是一種弱化狀態(tài)，例如本體論整體論、認(rèn)識(shí)論還原論和方法論多元論的綜合。他通過(guò)兩個(gè)例子來(lái)對(duì)這種綜合作出進(jìn)一步解讀：生物學(xué)領(lǐng)域中將血紅蛋白的波爾效應(yīng)和別構(gòu)效應(yīng)還原為化學(xué)鍵等理論，生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中將Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)理論還原為生態(tài)位(niche)理論[3]102?？梢钥闯觯芬两鹗菍⒓みM(jìn)的還原論、激進(jìn)的整體論作為一個(gè)連續(xù)譜系上的兩個(gè)端點(diǎn)：從激進(jìn)的還原論→溫和的還原論→溫和的整體論→激進(jìn)的整體論，而實(shí)際的生態(tài)學(xué)研究往往處于該連續(xù)譜系的某點(diǎn)。生態(tài)學(xué)整體論和還原論分別具有不同的功能和效用，對(duì)實(shí)際研究也發(fā)揮不同的指導(dǎo)作用。

(二)集合種群的案例分析

那么，實(shí)際的生態(tài)學(xué)研究中體現(xiàn)出了哪些整體論-還原論的綜合樣態(tài)呢？下面以集合種群(Metapopulation)為例來(lái)分析其整體論和還原論的綜合立場(chǎng)。從層次論的角度看，集合種群是介于種群和群落之間的一個(gè)生態(tài)學(xué)單元。集合種群是某一區(qū)域內(nèi)各生境斑塊內(nèi)種群集合而成的生態(tài)學(xué)單元，因此可以認(rèn)為集合種群是一個(gè)種群的種群。

集合種群和種群、群落均不同。種群是指某時(shí)期占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合。群落目前通常被認(rèn)為是相同時(shí)間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。也有生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，群落是具有一定結(jié)構(gòu)功能的生態(tài)實(shí)體。與種群相比較，集合種群是源于生態(tài)學(xué)家對(duì)生境變化造成的種群動(dòng)態(tài)變化的關(guān)注，因此集合種群也被稱(chēng)為異質(zhì)種群或復(fù)合種群，是指局域種群通過(guò)個(gè)體的遷移而連接在一起的區(qū)域種群。與群落相比較，群落更強(qiáng)調(diào)內(nèi)部各物種間由于競(jìng)爭(zhēng)、捕食等相互作用而形成的結(jié)構(gòu)，而集合種群更關(guān)注物種內(nèi)部發(fā)生的物種侵占、滅絕或者出生、死亡等所形成的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程。

人們通常認(rèn)為，動(dòng)物總生活在最有利于其生存的環(huán)境中，而總是能避開(kāi)不適宜生存的環(huán)境。實(shí)際上，這僅僅是一種假設(shè)，通過(guò)集合種群的相關(guān)模型可以否定這一點(diǎn)。對(duì)集合種群的研究主要采取建模方法，目前比較典型的是Levins集合種群和源—匯集合種群兩個(gè)模型，通過(guò)這兩個(gè)模型可以推翻之前的最優(yōu)生境的假設(shè)。1971年，列文斯(Levins)通過(guò)建立模型的方法研究了集合種群的問(wèn)題，這一模型關(guān)注種群斑塊間通過(guò)繁殖和滅絕所形成的動(dòng)態(tài)關(guān)系。它通過(guò)圖形描述了集合種群的侵占率和滅絕率隨斑塊占有率的變化規(guī)律[7]32。研究指出，部分未被侵占的斑塊也是適宜種群的最佳生境，即種群所未到達(dá)的生境也可能非常適合其生存繁殖，這和人們關(guān)于動(dòng)物總能避開(kāi)不利于其生存的生境的預(yù)設(shè)是不一致的。這一觀點(diǎn)后來(lái)被一些實(shí)驗(yàn)所驗(yàn)證。例如，鮑伊考特(Boycott)通過(guò)10年時(shí)間所做的池塘中蝸牛種群的動(dòng)態(tài)研究[8]，馬歇爾(Barry Marshall)在傳染病學(xué)方面所進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)等，均表明種群對(duì)生境的選擇并非趨利避害那樣簡(jiǎn)單[9]。源—匯集合種群模型關(guān)注種群的異質(zhì)性對(duì)生境的影響，其中種群的異質(zhì)性往往以種群出生率或死亡率來(lái)表征。通過(guò)源—匯集合種群模型，也可以發(fā)現(xiàn)物種的生存環(huán)境未必是最佳生境。

列文斯將集合種群動(dòng)態(tài)過(guò)程用兩個(gè)參量來(lái)表征：局域種群的滅絕率和侵占率。源—匯集合種群模型中，物種遷移所帶來(lái)的生境的變化過(guò)程也通過(guò)兩個(gè)參量得以表征：種群出生率和死亡率。集合種群生態(tài)學(xué)的研究表明，生境斑塊中局域種群的侵占率越高，相對(duì)而言其滅絕率就越低。當(dāng)時(shí)生境斑塊之間如果空間隔離的距離過(guò)大，物種從源生境侵占空白斑塊的概率將下降，從而導(dǎo)致這一局域物種持續(xù)縮短的時(shí)間，滅絕率上升。這種生境片段化將導(dǎo)致局域物種滅絕率的上升。

分析以上集合種群的研究可以看出，生態(tài)學(xué)研究所涉及問(wèn)題往往呈現(xiàn)了整體論和還原論的一種綜合立場(chǎng)。集合種群強(qiáng)調(diào)其“集合”的特性，并不關(guān)注此類(lèi)種群所突現(xiàn)的性質(zhì)。本體論上，集合種群的概念體現(xiàn)了還原論的立場(chǎng)。在對(duì)集合種群變化的研究方面，其被還原為個(gè)別的參量，如侵占率或滅絕率，出生率或死亡率等，這是一種自下而上的認(rèn)識(shí)策略，同樣屬于還原論立場(chǎng)。在具體方法方面，主要采取建立模型的研究方法，通過(guò)構(gòu)建參量之間的變化關(guān)系，來(lái)對(duì)集合種群的動(dòng)態(tài)過(guò)程進(jìn)行表征。這種方法不僅將集合種群的變化還原為某兩個(gè)或幾個(gè)變量，采取了一種還原論的立場(chǎng)，同時(shí)也采取建模的方式，對(duì)變量間的關(guān)系進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)，體現(xiàn)了整體論思想。因此，根據(jù)不同的問(wèn)題情境，對(duì)同一主題的研究可能呈現(xiàn)出整體論和還原論綜合的立場(chǎng)。這種綜合的策略不僅因?yàn)樯鷳B(tài)世界內(nèi)在的多重因果關(guān)聯(lián)，同時(shí)也受到當(dāng)前實(shí)驗(yàn)技術(shù)等的影響，并更具體地呈現(xiàn)在當(dāng)前生態(tài)學(xué)方法論的演變趨勢(shì)中。

三、生態(tài)學(xué)模型：綜合的視角

自1840年?？藸柼岢觥吧鷳B(tài)學(xué)”一詞開(kāi)始，這一學(xué)科便不斷經(jīng)歷著方法論上的變革。早期的生態(tài)學(xué)家更主張采取博物學(xué)等方法，對(duì)自然界各物種、種群間的關(guān)系進(jìn)行經(jīng)驗(yàn)性的描摹。自20世紀(jì)50年代以來(lái)，生態(tài)學(xué)的研究方法也逐漸采取了數(shù)學(xué)等方式對(duì)生物和環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行定量說(shuō)明。其中，生態(tài)學(xué)模型成為最主要的生態(tài)學(xué)研究方法之一，這一方法也典型地綜合體現(xiàn)了整體論和還原論兩種思想。下面對(duì)此進(jìn)行分析。

(一)生態(tài)模型的解釋力

對(duì)于群落的動(dòng)態(tài)變化，有平衡說(shuō)和非平衡說(shuō)兩種不同觀點(diǎn)。其中，平衡說(shuō)認(rèn)為，群落形成的研究可以通過(guò)種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的研究來(lái)進(jìn)行解釋?zhuān)⒉扇〗⒛Ｐ偷姆椒M種間關(guān)系，借此對(duì)群落形成進(jìn)行預(yù)測(cè)。對(duì)于種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，最經(jīng)典的理論或模型是Lotka-Volterra競(jìng)爭(zhēng)模型。這一模型是對(duì)處于競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系的兩個(gè)種群關(guān)系的一種描述。隨后，麥克阿瑟(MacArthur)和威爾遜(Wilson)將平衡說(shuō)進(jìn)一步發(fā)展，認(rèn)為島嶼面積和距離成為影響其物種數(shù)量的兩大要素，并進(jìn)一步提出物種—面積效應(yīng)模型。這一島嶼的物種—面積等關(guān)系獲得了許多經(jīng)驗(yàn)證據(jù)的支持。

物種—面積效應(yīng)模型雖然無(wú)法了解群落形成的內(nèi)在機(jī)制，不能對(duì)群落形成進(jìn)行解釋?zhuān)菂s能夠?qū)u嶼面積、距離與物種數(shù)量間的關(guān)系作出描述和預(yù)測(cè)，其具有較為明顯的整體論色彩。同時(shí)，由于這一模型將種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系通過(guò)物種、面積兩個(gè)要素來(lái)表征，其忽略了物種入侵、滅絕和環(huán)境等其他要素的影響。因此，這一模型的相關(guān)研究采取了一種綜合的研究策略，既呈現(xiàn)了整體論思想，又富有還原論色彩。

對(duì)生態(tài)學(xué)家而言，雖然通過(guò)分析的還原方法可以實(shí)現(xiàn)對(duì)變化細(xì)節(jié)的解釋?zhuān)峭ㄟ^(guò)綜合的整體論方法可以明確各種功能關(guān)系，從而對(duì)系統(tǒng)的行為進(jìn)行一定的預(yù)測(cè)。生態(tài)學(xué)不僅重視系統(tǒng)各要素的作用機(jī)制，也重視各研究對(duì)象的結(jié)構(gòu)、功能及演變過(guò)程。例如，生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的研究重視物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)等功能過(guò)程，景觀生態(tài)學(xué)關(guān)注景觀中各生態(tài)系統(tǒng)之間的能流、物流、物種流等景觀功能或景觀過(guò)程。建立模型可以表征結(jié)構(gòu)、功能和過(guò)程之間的相互關(guān)系，也是預(yù)測(cè)系統(tǒng)變化和行為的有效工具。例如，生物保護(hù)中對(duì)集合種群模型的運(yùn)用，捕撈業(yè)中對(duì)MSY(最大可持續(xù)產(chǎn)量，maximum sustainable yield)模型的運(yùn)用等。其中，整體論的研究策略是指導(dǎo)性的，還原論的研究策略是具體化的。通過(guò)整體論的研究策略可以提出問(wèn)題，通過(guò)還原論的研究策略可以對(duì)各要素進(jìn)行更深入的分析，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)其內(nèi)在機(jī)制和外部功能的理解。前者是理論或模型的理想化，后者是理論或模型的具體化，兩種策略結(jié)合起來(lái)構(gòu)成一種綜合的認(rèn)識(shí)策略。

(二)生態(tài)模型的局限性

值得注意的是，這種建模的方法常常面臨一些問(wèn)題：首先，模型僅僅考慮到了種間的競(jìng)爭(zhēng)作用而沒(méi)考慮到其他的因素的影響，例如種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)作用也可能通過(guò)個(gè)體間的干涉來(lái)形成，但模型對(duì)這些機(jī)制并沒(méi)有深入探討；其次，這一模型在實(shí)驗(yàn)室條件下是可能的，但是在自然條件下很難達(dá)到那樣的一個(gè)平衡態(tài)；另外，模型能夠?qū)ο到y(tǒng)行為作出一定的預(yù)測(cè)，并沒(méi)有對(duì)已有現(xiàn)象作出深入的解釋。因此，建模的方法由于缺乏對(duì)機(jī)制的說(shuō)明，同時(shí)又很難得到經(jīng)驗(yàn)證據(jù)的支持，受到越來(lái)越多生態(tài)學(xué)研究者的質(zhì)疑。生態(tài)學(xué)建模方法上的不足也反映了整體論和還原論各自的局限性。

除了生態(tài)學(xué)的實(shí)驗(yàn)方法外，生態(tài)學(xué)的部分理論方法也采取了多元化的立場(chǎng)。奧德姆的整體論思想便體現(xiàn)出了這一點(diǎn)。奧德姆認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)往往具有開(kāi)放性和隨機(jī)性等特征，因此可以通過(guò)關(guān)注系統(tǒng)的輸入和輸出來(lái)對(duì)其行為進(jìn)行一定的預(yù)測(cè)。這就是奧德姆所主張的生態(tài)學(xué)研究的“黑箱策略”[10]。系統(tǒng)的輸入通過(guò)一定的反饋機(jī)制使系統(tǒng)保持穩(wěn)定或者偏離穩(wěn)定。這種研究不再遵循科學(xué)研究中的物質(zhì)范式，而是采取能量范式的研究方式。由于這種策略只能對(duì)系統(tǒng)作出預(yù)測(cè)，無(wú)法對(duì)系統(tǒng)內(nèi)部的機(jī)制做出解釋?zhuān)虼丝梢砸暈橐环N方法論上的整體論。但是，奧德姆將生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的變化簡(jiǎn)化為能量的流動(dòng)和循環(huán)，這無(wú)疑是一種還原論的認(rèn)識(shí)立場(chǎng)。奧德姆的思想雖然體現(xiàn)了某種矛盾的存在，但是這也反映了生態(tài)學(xué)研究立場(chǎng)，尤其是方法論的選擇仍然極大地受到當(dāng)前實(shí)驗(yàn)方法和水平的限制。從這個(gè)角度而言，盡管有許多生態(tài)學(xué)家主張采取一種整體論的視角來(lái)理解生態(tài)世界，但是還原論的可操作性成為他們的一種現(xiàn)實(shí)選擇。

四、結(jié)論

盡管從基本粒子、原子、分子到生物圈的層次理論并非完全是人為約定的結(jié)果，其至少部分反映了對(duì)象的內(nèi)在秩序，但是層次理論也并非是對(duì)自然結(jié)構(gòu)的真實(shí)描摹，自然界呈現(xiàn)給我們復(fù)雜性的圖景。對(duì)于這一圖景的認(rèn)識(shí)，采取一種單向的下向溯因或者上向溯因，都是不充分的。從某種意義上而言，對(duì)自然圖景各種細(xì)節(jié)的研究將會(huì)獲得對(duì)整體的最終認(rèn)知，因此本質(zhì)上生態(tài)學(xué)整體論和還原論并非截然對(duì)立，而采取一種自然化的立場(chǎng)將更有助于生態(tài)學(xué)研究。實(shí)際上，生態(tài)學(xué)研究者也傾向于采取一種自然化的立場(chǎng)，這也是受到當(dāng)前實(shí)驗(yàn)條件限制的結(jié)果?，F(xiàn)代生態(tài)學(xué)的發(fā)展正呈現(xiàn)兩極化發(fā)展趨勢(shì)：一方面生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)、景觀生態(tài)學(xué)等宏觀子學(xué)科正趨發(fā)展，另一方面微觀子學(xué)科的研究也不斷深入，例如個(gè)體生態(tài)學(xué)、分子生態(tài)學(xué)等。在這樣的學(xué)科背景之下，對(duì)生態(tài)世界的充分解釋必然需要整體論和還原論的綜合運(yùn)用。

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