劉金嶺　狄松巍　潘杰　周玉遷

摘要： 通過人為控制光強，對盆栽的4個玉簪品種卵葉玉簪、地被大師、安妮和波狀玉簪，在自然光照100%、70%、50%條件下的地上部和地下部生物量、葉片葉綠素含量以及葉面積、葉片數(shù)、單株總?cè)~面積、花序數(shù)/盆、芽數(shù)/盆等生長性狀進行了研究。結(jié)果表明， 4個玉簪品種的各項生物量均在光照強度L100或L70時最大，且表現(xiàn)出生物量隨著光照強度的減弱（L100～ L50）而減少，或在L100～ L70自然光照處理下表現(xiàn)出生物量上升的趨勢；在L70～ L50自然光照處理下表現(xiàn)出生物量下降的趨勢。卵葉玉簪、安妮葉綠素含量均在L50光強時最高，葉綠素a/b值最低；波狀玉簪葉綠素含量在L50光強時最高，葉綠素a/b值最高；地被大師葉綠素含量在L70光強時最高，葉綠素a/b值最高。波狀玉簪在L70自然光照條件下，生長狀況（觀賞性狀）最佳，其次是L50自然光照條件（增殖效率）。卵葉玉簪在L50自然光照條件下，生長狀況（觀賞性狀）和增殖效率均最佳。安妮和地被大師在L70自然光照條件下，生長狀況（觀賞性狀）最佳，其次是L100自然光照條件（增殖效率）。

關(guān)鍵詞： 玉簪； 光照強度； 生長性狀

中圖分類號： S 682. 1 + 9， S 625. 5 + 2 文獻標(biāo)識碼： A

玉簪，為百合科多年生草本植物，具有豐富多彩的葉色、葉形和株型，已發(fā)展成為園林綠化中重要的耐蔭露地宿根觀賞花卉。在歐美和日本已廣泛應(yīng)用于園林綠化[ 1 ]。目前，我國東北地區(qū)玉簪屬植物在園林綠化中的應(yīng)用仍以國產(chǎn)的玉簪、紫萼和卵葉玉簪為主，國外培育的一些優(yōu)良玉簪栽培品種在園林綠化中的應(yīng)用還是很少，如波狀玉簪、金頭飾、安妮、地被大師、法蘭西等 。

玉簪屬植物雖是耐陰植物，但不同色系的品種對光照強度的反應(yīng)存在差異，如灰綠葉色的玉簪在陰處的生長性狀較強光下較佳，而綠、黃綠以及黃葉色的玉簪則能耐較強一些的陽光[ 2 - 7 ]。在實際栽培過程中也發(fā)現(xiàn)，如果光照過弱，植物生長緩慢，觀賞性狀不佳；光照過強，特別是夏季高溫強光照條件下，會出現(xiàn)焦邊、灼傷等現(xiàn)象。本試驗研究了3種不同梯度光照強度對北方園林應(yīng)用的4個玉簪品種卵葉玉簪、波狀玉簪、地被大師和安妮生長性狀的影響。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

選用黑龍江省森林植物園生長一致的3年生卵葉玉簪（Hosta ensata var. normalis）、波狀玉簪（Hosta 'undulate Mediovariegata'）、地被大師（Hosta 'Ground Master'）和安妮（Hosta 'Blue Dimples'）為試材。于2015年4月20日至4月27日4種玉簪萌芽后展葉前上盆，盆的規(guī)格為28 cm×22 cm，每盆裝栽培土6 kg，栽植1株；在玉簪試驗地緩苗2周左右，將盆栽苗移至頂部架設(shè)黑遮蔭網(wǎng)的大棚中。其中，卵葉玉簪為綠葉類型，波狀玉簪和地被大師玉簪為花葉類型，安妮玉簪為灰色葉類型。栽培基質(zhì)由園土∶有機肥（腐熟牛糞）=10∶1配制，其營養(yǎng)成分為全氮0.294%、全磷0.145%、全鉀2.95%、堿解氮198.5 mg/kg、有效磷103.2 mg/kg、速效鉀469 mk/kg、有機質(zhì)46.7 g/kg、pH值7.38。

1. 2 試驗處理

待盆栽苗恢復(fù)生長后（5月10日～15日），挑選生長一致的植株進行光照強度處理。由于遮蔭超過50%不利于玉簪干物質(zhì)的積累[ 4 ]，試驗設(shè)計了低光照L50（自然光照的50%）、高光照L70（自然光照的70%）和全光照L100（自然光照的100%）3個光照水平，在整個試驗期內(nèi)用黑色遮陰網(wǎng)進行遮蔭、調(diào)整光照強度。每個處理3次重復(fù)，每個重復(fù)10盆。整個生長過程中除處理因素外，其它栽培條件均保持一致。

1. 3 測定項目和方法

1. 3. 1 玉簪生長性狀的測定

自5月25日起，每個處理隨機選取3盆植株，插簽標(biāo)記作為觀測植株，并每隔7天對不同遮陰條件下玉簪的生長性狀（株高、冠幅、葉片數(shù)、葉長、葉寬、葉色、增加芽數(shù)等）和開花性狀（花葶長、花序長、花朵數(shù)、花朵大小等）進行觀察和測定。記載的數(shù)量性狀由鋼板尺測量獲得。

1. 3. 2 玉簪地上部和地下部干物質(zhì)量測定

分別在抽葶期（處理后30～60天）和開花期（處理后60～90天），對4種玉簪地上部和地下部干物質(zhì)量進行取樣和測定，每個處理取3盆植株。取樣時，先清除根系周圍的泥土并清洗全株，再用吸水紙吸去多余水分，然后分別稱取地上部和根系的質(zhì)量，在85 ℃烘干至恒重，用電子天平（精確度0.001 g）精確稱得其質(zhì)量。

1. 3. 3 玉簪葉綠素含量測定

采用李合生[ 8 ]的丙酮浸提法提取4種玉簪的葉綠素a和葉綠素b。取新鮮玉簪葉片剪碎（去中脈），稱取0.2 g，每組5片，加少量石英砂和碳酸鈣粉及80%丙酮研磨成勻漿，再加丙酮10 mL繼續(xù)研磨至組織變白，靜置3～5 min。取1張濾紙置于漏斗中，用乙醇濕潤，沿玻璃棒倒入漏斗中，過濾到25 mL棕色容量瓶內(nèi)，用少量丙酮沖洗研缽、研棒及殘渣數(shù)次，最后連殘渣一起倒入漏斗中。用滴管吸取丙酮，將濾紙上的葉綠素全部洗入容量瓶中，直至無綠色為止。最后用丙酮定容至25 mL，搖勻。取提取液在722型分光光度計上分別在波長663 nm、646 nm處讀取吸光度。根據(jù)修正的Amon公式，計算葉綠素a、葉綠素b濃度（Ca、Cb）。

Ca=12.21×A663-2.81×A646

Cb=20.13×A646-5.03×A663

再根據(jù)公式：色素含量（mg/g）=（色素濃度×提取液體積×稀釋倍數(shù)）/樣品鮮重，計算色素含量。

所測得的數(shù)據(jù)，采用Excel軟件進行處理。

2 結(jié)果與分析

2. 1 光照強度對4種玉簪地上部和地下部生物量的影響

2. 1. 1 不同水平光照強度下4種玉簪各生物量性狀的平均表現(xiàn)

4個玉簪品種地上部和地下部的鮮重、干重均受光照強度的影響（表1）。4個玉簪品種的各項生物量均在光強L100 或L70時最大，且表現(xiàn)出生物量隨光照強度的減弱而減少，或隨光照強度的減弱先升高、后降低的趨勢；只有地被大師玉簪在開花期葉的鮮重和干重在L70時低于其在L50時的值。光照強度對地上部和地下部生物量影響的幅度不同，表現(xiàn)為對根的影響很大，隨著光照水平的降低（從L100下降到L50，以L100為參照）平均降幅32.54%，對葉片影響很小，平均增幅5.4%。

從不同水平光照強度對4種試材地上部和地下部生物量的影響差異可以看出，玉簪在不同的光強下采取了不同的分配政策，隨著光強的增加，生物量增加幅度最大的為根，所以在相對強光照下，玉簪的光合產(chǎn)物較多地向根部運輸并儲藏起來；隨著光強減弱，根生物量的減少量很大，葉生物量反而增加或減少量很小，光合產(chǎn)物主要用來發(fā)展地上部（葉），以保留盡可能多的葉片來維持生長[ 2 ]，這是玉簪對弱光適應(yīng)性的一種表現(xiàn)。

光照對地下部（根）鮮重和干重的影響程度也不一樣，表現(xiàn)為對干重的影響較大，隨著光強的減弱（從L100下降到L50，以L100為參照），干重下降的平均幅度為33.75%，鮮重平均下降23.02%。

2. 1. 2 不同水平光照強度對4種玉簪各生物量性狀的影響

在鮮葉重和干葉重上，波狀玉簪的鮮葉重在抽葶期隨著光強的減弱而降低，在開花期隨著光強的減弱表現(xiàn)為先升高、后降低的趨勢；干葉重在抽葶期隨著光強的減弱表現(xiàn)為先升高、后降低的趨勢，在開花期表現(xiàn)為隨光強的減弱而降低。卵葉玉簪的鮮葉重在抽葶期隨著光強的減弱表現(xiàn)為先升高、后降低的趨勢，在開花期隨著光強的減弱而增加；干葉重在抽葶期和開花期隨著光強的減弱均表現(xiàn)為先升高、后降低的趨勢。安妮玉簪的鮮葉重在抽葶期和開花期隨著光強的減弱均表現(xiàn)為先升高、后降低的趨勢；干葉重在抽葶期隨著光強的減弱表現(xiàn)為先升高、后降低的趨勢，在開花期表現(xiàn)為隨光強的減弱而降低。地被大師玉簪的鮮葉重在抽葶期和開花期隨著光強的減弱均表現(xiàn)為先迅速降低、后升高的趨勢；干葉重在抽葶期隨著光強的減弱表現(xiàn)為先升高、后降低的趨勢，在開花期隨著光強的減弱表現(xiàn)為先迅速降低、后迅速升高的趨勢。

在鮮根重和干根重上，波狀玉簪的鮮根重和干根重在抽葶期表現(xiàn)為隨著光強的減弱而迅速降低，在L70和 L50之間差異不大，但均低于L100時；在開花期鮮根重和干根重均隨著光強的減弱而降低，在L100和 L70之間差異顯著或不大，但顯著高于或高于L50時。卵葉玉簪的鮮根重、干根重在抽葶期和開花期均隨著光強的減弱而降低，3種光照水平之間差異不大。安妮玉簪的鮮根重和干根重在抽葶期隨著光強的減弱均表現(xiàn)為先升高、后降低的趨勢；鮮根重在開花期隨著光強的減弱表現(xiàn)為先升高、后降低的趨勢，干根重表現(xiàn)為隨光強的減弱而降低，3種光照水平之間差異顯著。地被大師玉簪的鮮根重在抽葶期隨著光強的減弱表現(xiàn)為先升高、后降低的趨勢，在L100和 L50之間差異不大，但均低于L70時；干根重在抽葶期隨著光強的減弱而降低，3種光照水平之間差異顯著。鮮根重和干根重在開花期隨著光強的減弱表現(xiàn)為先迅速降低、后升高的趨勢，在L50和 L70之間差異不大，但均低于L100時。

2. 2 不同水平光強對4種玉簪葉綠素含量及比例的影響

4種玉簪總體表現(xiàn)為隨著光照強度水平的下降，葉綠素a、葉綠素b以及總?cè)~綠素的含量增加，或先增加后降低；而葉綠素a與葉綠素b的比值，不同品種玉簪的反應(yīng)也不盡相同。

2. 2. 1 波狀玉簪

在3種光照條件下（表2），L50光照條件下的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量最高，其次為L70 ，葉綠素含量分別是L100光強下的21.9倍和5.94倍；3種光照條件下（L100、 L70、 L50），葉綠素a/b的比值差異不大。

2. 2. 2 卵葉玉簪

由表2可以看出，在3種光照條件下，L50光照條件下的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素（a+b）含量最高，其次是L70，葉綠素含量分別是L100光強下的2.49倍和1.56倍；L70光照條件下的葉綠素a/b比值最大，L100和L50則差異不大。

2. 2. 3 安妮

在3種光照條件下，L50光照條件下的葉綠素a、葉綠素b及葉綠素（a+b）含量最高，其次是L70，葉綠素含量分別是L100光強下的44.18倍和2倍；3種光照條件下葉綠素a/b的比值差異不大。

2. 2. 4 地被大師

在3種光照條件下（表2），L70光照條件下的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素（a+b）含量最高，其次是L100，葉綠素含量分別是L50光強下7.93倍和5.19倍；L70 和L50光照條件下的葉綠素a/葉綠素b比值大于L100，而L70和L50則差異不大。

2. 3 不同水平光照強度對4種玉簪生長性狀的影響

不同水平光照強度下，卵葉玉簪和安妮玉簪葉面積隨光強的變化規(guī)律相同（表3），表現(xiàn)為隨著光照強度的減弱，葉面積增大，即在L100～L50自然光照范圍內(nèi)，光強越小葉面積越大；波狀玉簪和地被大師玉簪葉面積隨光強的變化規(guī)律相同，表現(xiàn)出先上升、后下降的趨勢，在L70時達到最大值。這跟波狀玉簪和地被大師玉簪對光照有一定的適應(yīng)范圍有關(guān)。在L100～L70自然光照范圍內(nèi)，光強越小葉面積越大，以保障在弱光下能得到較多的光能；但在L70～L50自然光照范圍內(nèi)，葉面積不僅不再增大，反而會減少。這種在弱光下葉面積減少的現(xiàn)象，是由于大部分時間光強度低于光補償點，植物得不到足夠的能量，“不得已” 的被動表現(xiàn)[ 2 ]。

從表3可以看出，不同水平光照強度下，地被大師玉簪和安妮玉簪葉片數(shù)隨光強的變化規(guī)律相同，表現(xiàn)為先上升、后下降的趨勢，在L70時達到最大值，但在3種光照條件下葉片數(shù)差異均不顯著；波狀玉簪的葉片數(shù)隨著光照強度的減弱而增多，即在L100～ L50自然光照范圍內(nèi)，光強越小、葉片數(shù)越多；卵葉玉簪的葉片數(shù)隨著光照強度的減弱，表現(xiàn)出先下降、后上升的趨勢，在L50時達到最多，但在3種光照條件下葉片數(shù)差異不顯著。

卵葉玉簪和地被大師玉簪最大單株總?cè)~面積與最多葉片數(shù)均在同一光強下出現(xiàn)，單株總?cè)~面積對光強的反應(yīng)與葉片數(shù)相同，即卵葉玉簪在L50時單株總?cè)~面積最大，而地被大師玉簪的單株總?cè)~面積在L70時最大；波狀玉簪和安妮玉簪最大單株總?cè)~面積與最多葉片數(shù)均不在同一光強下出現(xiàn)，單株總?cè)~面積對光強的反應(yīng)與葉片數(shù)不同，即波狀玉簪在L70時單株總?cè)~面積最大（葉片數(shù)在L50時最多），而安妮玉簪的單株總?cè)~面積在L50時最大（葉片數(shù)在L70時最多）。由此表明，不同水平光照條件下，波狀玉簪、安妮玉簪和地被大師玉簪的單株總?cè)~面積的差異不顯著，但其與卵葉玉簪單株總?cè)~面積差異顯著。

從不同水平光照條件下每盆植株生成的花序數(shù)（表3）可以看出，不同光照強度對波狀玉簪和地被大師玉簪花序數(shù)這個生長性狀的反應(yīng)是一致的，表現(xiàn)出先升高、后下降的趨勢，均在L70時達到最大值；波狀玉簪在L100和L50時花序數(shù)無顯著差異，地被大師玉簪在L50時的花序數(shù)低于L70和 L100 。不同光照強度對卵葉玉簪和安妮玉簪花序數(shù)生長性狀的反應(yīng)一致，即低光照強度不利于花序的產(chǎn)生，安妮玉簪在L100和L70時花序數(shù)差異不大， L50時花序數(shù)低于L100和L70；卵葉玉簪在L70時花序數(shù)低于L100，在L50時根本沒有花序產(chǎn)生。植株在不同光強下產(chǎn)生的花序數(shù)量，代表了植物生殖生長能力的高低，從本研究可以看出， L50以下光強不利于玉簪的生殖生長，這與施愛萍、張金政等研究結(jié)論相一致[ 5 ]。

從每盆植株生成的芽數(shù)（表3）可以看出，不同水平光照強度下，卵葉玉簪和波狀玉簪生成的芽數(shù)隨光強的變化規(guī)律相同，表現(xiàn)為隨著光照強度的減弱，植株生成的芽數(shù)不斷增多，即在L100～L50自然光照范圍內(nèi)，光強越小，生成的芽數(shù)越多；地被大師玉簪和安妮玉簪生成的芽數(shù)隨光強的變化規(guī)律相同，表現(xiàn)為隨著光照強度的減弱，每盆植株生成的芽數(shù)不斷減少，在L100時生成的芽數(shù)最多；安妮玉簪在3種光照條件下生成的芽數(shù)差異不大，地被大師玉簪在L70 和L50時生成的芽數(shù)相同，但與L100時生成的芽數(shù)差異不大。

不同水平光照強度下，卵葉玉簪和波狀玉簪株高性狀隨光強的變化規(guī)律相同，表現(xiàn)出先升高、后下降的趨勢，均在L70時達到最大值，2個品種在L70和L50時株高差異不大，但二者均高于L100。地被大師玉簪和安妮玉簪株高隨光強的變化規(guī)律相同，表現(xiàn)為隨著光照強度的減弱，株高不斷增高，即在L100～ L50自然光照范圍內(nèi)，光強越小株高越高；安妮玉簪3種光照條件下株高差異不大，地被大師玉簪在L100 和L70時株高差異不大，但二者均低于L50時的株高。

依據(jù)每個處理的葉面積、葉片數(shù)、單株總?cè)~面積、花序數(shù)、每盆玉簪生成的芽數(shù)等生長性狀參數(shù)，經(jīng)多重比較，波狀玉簪在L70自然光照條件下，生長狀況（觀賞性狀）最好，其次是L50自然光照條件（增殖效率）；卵葉玉簪在L50自然光照條件下，生長狀況（觀賞性狀）和增殖效率均最好；安妮玉簪和地被大師玉簪在L70自然光照條件下，生長狀況（觀賞性狀）最好，其次是L100自然光照條件（增殖效率）。

3 討論與小結(jié)

3. 1 施愛萍、張金政等的研究結(jié)論表明， 50%以上遮蔭不利于玉簪物質(zhì)積累，隨著光強的減弱，各生物量（葉、葉柄、根）迅速減少。本研究結(jié)果表明，不同水平光照條件下，4個玉簪品種的各項生物量均在L100 或L70時最大，且表現(xiàn)出生物量隨著光照強度（L100～L50）的減弱而減少，或在L100～L70自然光照處理下表現(xiàn)出生物量上升高的趨勢；在L70～L50自然光照處理下表現(xiàn)出生物量下降的趨勢。

3. 2 據(jù)研究（采利尼克爾，1986；羅文熹等，1990），對耐陰植物適度遮蔭，會使植物單位葉面積的葉綠素含量增加，葉綠素含量隨光強的減弱而提高[ 9 - 10 ]。植物經(jīng)遮蔭后會使葉綠素a/b值發(fā)生變化，葉綠素a/b值多隨光合有效輻射的降低而降低。施愛萍、張金政等分析的葉綠素含量以及葉綠素a/b值，玉簪葉片隨著光強的減弱，葉綠素含量增加，且以葉綠素b的增加為主；同時認為，葉綠素含量及葉綠素a/b值是衡量植物耐陰性的重要指標(biāo)，耐陰性強的植物葉綠素含量較高，而葉綠素a/b值較低。本研究結(jié)果表明，卵葉玉簪、安妮玉簪的葉綠素含量均在L50光強時最高，葉綠素a/b值最低；波狀玉簪葉綠素含量及葉綠素a/b值在L50光強時最高；地被大師玉簪葉綠素含量及葉綠素a/b值在L70光強時最高。

3. 3 玉簪作為耐陰植物，其栽植的最適點是一定強度的光照條件下，因栽培目的不同可能也有所不同：用于觀賞時，應(yīng)種植在遮蔭的環(huán)境中，才可能生長好；為了獲得最大增殖效率，在商業(yè)生產(chǎn)中，常在無遮蔭的大田種植玉簪。本研究結(jié)果表明，波狀玉簪在L70自然光照條件下，生長狀況（觀賞性狀）最好，其次是L50自然光照條件（增殖效率）。卵葉玉簪在L50自然光照條件下，生長狀況（觀賞性狀）和增殖效率均最好。安妮玉簪和地被大師玉簪在L70自然光照條件下，生長狀況（觀賞性狀）最好，其次是L100自然光照條件（增殖效率）。

參考文獻

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第1作者簡介： 劉金嶺（1966-）， 男， 工程師， 從事森林培育、 森林經(jīng)營和種苗。

通訊作者： 周玉遷（1963-）， 男， 研究員級高級工程師， 研究方向：植物引種、 馴化、栽培。

收稿日期： 2018 - 08 - 15

（責(zé)任編輯： 潘啟英）