王柔懿，盛軍，賈竣棋，李海燕，楊允菲

(東北師范大學生命科學學院草地科學研究所植被生態(tài)科學教育部重點實驗室，吉林 長春 130024)

植物種群的年齡結(jié)構(gòu)是不同年齡組的所有個體在種群內(nèi)所占的比例。年齡結(jié)構(gòu)的研究對了解現(xiàn)存種群的結(jié)構(gòu)，分析受干擾時種群的動態(tài)，預測恢復過程中種群的未來以及群落的演替進程具有重要的價值。近年來，對于不同干擾和植被恢復過程中植物種群年齡結(jié)構(gòu)的研究主要涉及放牧[1]、割草[2-3]、水淹恢復演替[4]等方面，亟需對不同干擾后植被恢復過程中優(yōu)勢植物種群的年齡結(jié)構(gòu)進行擴展研究，為恢復實踐提供理論支持。

火電廠在運轉(zhuǎn)過程中大量排放的煤灰渣，不僅破壞了所在地原有的地表植被，其產(chǎn)生的揚塵也嚴重影響了周邊地區(qū)的生態(tài)環(huán)境質(zhì)量，因此煤灰渣儲放地點的植被恢復一直是火電廠所在區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護的重點內(nèi)容。目前開展的研究主要包括通過選擇適應性好、抗逆性強的鄉(xiāng)土樹種或草種建植防護林帶并以喬灌草相結(jié)合等植被恢復措施防止揚塵造成的二次污染[5-8]，以達到美化環(huán)境、防塵、降噪和水土保持的功能[9]，并擴展至對儲灰池的植物分布[10]、植物群落多樣性[11]以及植物種類動態(tài)[12]的研究，亟需植物種群方面的研究[13-16]。

硬拂子茅(Calamagrostismacrolepisvar.rigidula)是典型的禾本科多年生無性系草本植物，營養(yǎng)繁殖力強，具有一定的耐陰性，廣泛分布于北方天然草地、人工林緣和林下生境，為常見伴生種，有時形成大面積單優(yōu)群落。以往對硬拂子茅的研究僅見營養(yǎng)繁殖特征方面[17-18]，由于其能夠通過長根莖快速擴展生態(tài)位空間，對于干擾后植被的恢復具有重要作用。因此，本研究以通遼火電廠不同恢復年限儲灰池植被恢復過程中形成的硬拂子茅種群為研究對象，通過對分蘗株數(shù)量和生物量的年齡結(jié)構(gòu)、根莖長度和生物量的年齡結(jié)構(gòu)以及分蘗株物質(zhì)生產(chǎn)力和根莖物質(zhì)貯藏力的綜合比較，以分析不同恢復年限下硬拂子茅種群構(gòu)件的年齡結(jié)構(gòu)特征，進而為該區(qū)域儲灰池的植被恢復提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點位于內(nèi)蒙古通遼市雙泡子鎮(zhèn)四合屯科爾沁草原區(qū)內(nèi)的通遼發(fā)電總廠的煤灰渣儲放場(44°33′ N，123°04′ E)，總面積16 km2。該地屬于溫帶大陸性氣候，年均氣溫5.8 ℃，年積溫為2907 ℃，無霜期142 d。年降水量為376 mm，主要集中在6-8月，占全年的70%，年蒸發(fā)量為1890 mm。該區(qū)多風, 風向以西南風為主，每年8級以上大風的平均天數(shù)為21.2 d，冬季干冷少雪[12]。

煤灰渣儲放場的周圍以農(nóng)田為主，農(nóng)田防護林帶的林緣分布包括本地植物大針茅(Stipagrandis)、小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)、羊草(Leymuschinensis)和興安胡枝子(Lespedezadavurica)等。低洼區(qū)域草地中羊草、白草(Pennisetumflaccidum)、蘆葦(Phragmitescommunis)和拂子茅屬(Calamagrostis)植物等在不同的微地形中形成各自的優(yōu)勢群落斑塊，豬毛蒿(Artemisiascoparia)和狗尾草(Setariaviridis)廣泛分布于各類生境中[12]。

1.2 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)為火電廠儲灰池填滿煤灰渣后表層覆蓋沙壤土后形成的植被恢復區(qū)，每個面積為0.72 km2。兩個恢復區(qū)1區(qū)(spot 1)和2區(qū)(spot 2)儲灰池的深度均為5 m，表層覆蓋30 cm的沙壤土，沙壤土來源于附近區(qū)域，土壤顆粒較粗，地表植被破壞后容易風蝕沙化。覆蓋沙壤土后撒播斜莖黃耆(Astragalusadsurgens)，禁止放牧，無論缺苗或者病蟲害均未再補種，任其自然恢復。隨著恢復時間的延長，進入儲灰池中定居的植物種類不斷增加，以一年生植物占比較大，且以禾本科(Gramineae)、豆科(Leguninosae)和藜科(Chenopodiaceae)植物為主[12]。

第1次取樣時，兩個儲灰池植被的恢復時間分別為12和8年，兩個恢復區(qū)植被覆蓋度良好。撒播的斜莖黃耆與其他定居生長的多年生植物如硬拂子茅、假葦拂子茅(Calamagrostispseudophraqmites)、羊草、白草和賴草(Leymussecalimus)等以大小不等的小群落斑塊分布于狗尾草等一年生植物群落中。第2次取樣時，兩個儲灰池植被的恢復時間分別為16和12年，由于后期儲灰池管理單位變更后管理不嚴格，出現(xiàn)了植被被家畜啃食干擾的情況，植被覆蓋度相較于第1次取樣時明顯下降，僅為30%～50%，但多年生植物仍然為群落的優(yōu)勢種。

1.3 研究方法

兩次取樣時間均為8月中旬。取樣時，分別選取1區(qū)和2區(qū)儲灰池內(nèi)大小相似的硬拂子茅斑塊，在斑塊中心取樣。樣方面積為25 cm×25 cm，深度0.50 m，5個斑塊重復。取樣時將地上、地下部分一同挖出，并保持兩部分間的自然聯(lián)系。室內(nèi)處理樣品，按分蘗節(jié)營養(yǎng)繁殖的世代數(shù)逐樣方劃分分蘗株的齡級，按實際生活年限劃分根莖齡級[19]，計測各齡級分蘗株數(shù)量和根莖長度，在80 ℃烘至恒重后稱重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS軟件對不同齡級分蘗株的數(shù)量和生物量、根莖的長度和生物量進行分析比較，將各項數(shù)據(jù)換算成1 m×1 m的常規(guī)單位面積指標。用平均單株重作為衡量分蘗株物質(zhì)生產(chǎn)力的指標，平均單位長度根莖生物量作為衡量根莖物質(zhì)貯藏力的指標。采用獨立樣本T檢驗對不同恢復時間及不同樣地內(nèi)各指標間的差異進行顯著性檢驗(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)

首次取樣時，恢復時間分別為12和8年的1和2區(qū)中硬拂子茅分蘗株的數(shù)量均由兩個齡級構(gòu)成，均以1齡占優(yōu)勢，所占比重分別為83.0%和91.7%，呈增長型年齡結(jié)構(gòu)。各齡級和總分蘗株數(shù)量在兩恢復區(qū)間均無顯著差異(表1)。整體上，分蘗株生物量的齡級構(gòu)成具有同分蘗株數(shù)量相似的結(jié)構(gòu)特征(表1)。

第2次取樣時，兩個恢復區(qū)的恢復時間已分別達到16和12年。1區(qū)中硬拂子茅分蘗株由3個齡級構(gòu)成，2區(qū)中由兩個齡級構(gòu)成，均呈1齡占優(yōu)勢的增長型年齡結(jié)構(gòu)，表明隨著恢復年限的增加，硬拂子茅分蘗株的結(jié)構(gòu)逐漸趨于復雜。各齡級分蘗株的數(shù)量和總數(shù)量則隨著恢復年限的延長由2區(qū)到1區(qū)逐漸增加。其中，2齡分蘗株數(shù)量在兩恢復區(qū)間差異顯著(表1)。由表1還可以看出，第2次取樣時兩個恢復區(qū)各齡級分蘗株的數(shù)量和總數(shù)量均高于第1次，其中1區(qū)各齡級分蘗株數(shù)量在兩個取樣年間的差異均達到了顯著水平。整體上，分蘗株生物量的齡級構(gòu)成同分蘗株數(shù)量相似(表1)。表明隨著恢復演替的進程，硬拂子茅種群分蘗株的數(shù)量和生物量均逐漸增加。

2.2 根莖的年齡結(jié)構(gòu)

硬拂子茅種群根莖在兩個年份中均由4個齡級組成(表2)。首次取樣1和2區(qū)根莖長度和生物量分別以1齡和2齡所占比例最大，呈增長型和穩(wěn)定型年齡結(jié)構(gòu)；第2次取樣時兩區(qū)均以1齡所占比例最大，2齡次之，呈增長型年齡結(jié)構(gòu)。其中第1次取樣2、3齡根莖長度和生物量在兩個區(qū)之間差異顯著，第2次取樣1、2齡根莖長度和生物量在兩個區(qū)之間差異顯著。同時，2區(qū)的1、3齡根莖長度和生物量在兩次取樣間差異顯著。表明隨著恢復年限的增加，同一恢復區(qū)內(nèi)根莖的長度和生物量均有所增加。

表1 不同恢復年限硬拂子茅分蘗株的年齡結(jié)構(gòu)Table 1 Age structure of C. macrolepis var. rigidula tiller in different restoration years

注：*表示同一恢復區(qū)各齡級不同恢復時間之間差異顯著(P<0.05)；同一次取樣同列不同小寫字母表示不同恢復區(qū)間差異顯著(P<0.05)， 下同。

Note: * indicate significant difference at 0.05 level between restoration times of different ages in the same restoration spots； Different letters in the same column of the same sampling indicate significant differences at 0.05 level in different restoration spots. The same below.

表2 不同恢復年限硬拂子茅根莖的年齡結(jié)構(gòu)Table 2 Age structure of C. macrolepis var. rigidula rhizome in different restoration years

圖1 不同恢復年限硬拂子茅分蘗株的物質(zhì)生產(chǎn)力Fig.1 Matter productivity of C. macrolepis var. rigidula tiller in different restoration years *表示同一恢復區(qū)各齡級不同恢復時間之間差異顯著(P<0.05)；不同小寫字母表示各齡級不同恢復區(qū)間差異顯著(P<0.05)，下同。* indicate significant difference at 0.05 level between restoration years of different ages in the same restoration spots; Different letters indicate significant differences at 0.05 level in different restoration spots at different ages, the same below.

2.3 分蘗株生產(chǎn)力和根莖貯藏力

兩次取樣時，兩個恢復區(qū)中整體上以1齡分蘗株生產(chǎn)力最高，呈現(xiàn)隨著齡級的增加而不斷減少趨勢，僅第2次取樣的2齡在兩個區(qū)間差異顯著。同一恢復區(qū)內(nèi)，第2次取樣1、2齡和各齡級平均分蘗株生產(chǎn)力均低于第1次取樣(圖1)，表明盡管恢復時間在延長，但家畜的采食干擾顯著降低了各齡級分蘗株的生產(chǎn)力。

兩次取樣時，1區(qū)中根莖物質(zhì)貯藏力均以1齡最高，4齡最低，呈現(xiàn)隨著齡級增加而逐漸減少趨勢，2區(qū)中均以3齡最高，其他3個齡級亦隨著齡級增加而逐漸減少。兩次取樣時，1區(qū)內(nèi)1、2齡和各齡級的平均根莖物質(zhì)貯藏力顯著高于2區(qū)(圖2)，表明恢復時間較長的1區(qū)的硬拂子茅根莖儲存了更多的營養(yǎng)物質(zhì)。同一恢復區(qū)各齡級根莖物質(zhì)貯藏力在兩次取樣之間均無顯著差異(圖2)；除1齡根莖外，其他各齡級以及平均根莖貯藏力均為第2次取樣低于第1次，同樣表明盡管恢復時間在延長，家畜的采食干擾仍降低了2齡以上較高齡級根莖的貯藏力。

圖2 不同恢復年限硬拂子茅根莖的物質(zhì)貯藏力Fig.2 Matter storage capability of C. macrolepis var. rigidula rhizome in different restoration years

3 討論

對于種群年齡結(jié)構(gòu)的研究可有效地掌握現(xiàn)存種群年齡結(jié)構(gòu)的特點，并可以預測種群動態(tài)和群落的演替進程?；謴脱萏孢M程中多種不可預測因素的干擾，都可能影響到種群的年齡結(jié)構(gòu)和群落的演替進程。本研究中，恢復時間分別為12和8年的1和2區(qū)中硬拂子茅種群分蘗株都只具有兩個齡級，并為增長型年齡結(jié)構(gòu)；隨著恢復年限的延長，待恢復至16和12年時，1區(qū)出現(xiàn)了3齡分蘗株，且1、2齡分蘗株數(shù)量成倍增長，1區(qū)總體上呈逐漸趨于穩(wěn)定的增長型年齡結(jié)構(gòu)，2區(qū)的1、2齡分蘗株數(shù)量增長不明顯，但仍為增長型。分蘗株生物量的年齡結(jié)構(gòu)與分蘗株數(shù)量相似，發(fā)展趨勢也大致相同。兩次取樣中，兩恢復區(qū)各齡級分蘗株物質(zhì)生產(chǎn)力隨齡級增加不斷減少，同一恢復區(qū)第2次取樣均低于第1次取樣。實際上，在水淹及儲灰池植被恢復演替過程中，隨著恢復年限的延長，多年生植物羊草和白草種群分蘗株的物質(zhì)生產(chǎn)力將逐漸增加或趨于穩(wěn)定[4,16]。本研究中各齡級物質(zhì)生產(chǎn)力下降的原因在于恢復過程中儲灰池管理單位監(jiān)管不力，各恢復區(qū)遭受家畜啃食。理論上自由放牧導致草地物質(zhì)生產(chǎn)力下降主要是由于放牧強度超過了草地所能承載的閾限[20-21]，因而本研究中嚴格的恢復期管理對于植被的恢復具有重要作用。

本研究中兩次取樣兩個儲灰池內(nèi)硬拂子茅種群根莖均由4個齡級組成。第1次取樣時，恢復時間12年的1區(qū)根莖長度為增長型，恢復時間8年的2區(qū)為穩(wěn)定型；恢復至16和12年時第2次取樣，1和2區(qū)均為增長型，各齡級根莖長度較第1次取樣均有所增加。各齡級根莖生物量與根莖長度的年齡結(jié)構(gòu)變化趨勢相似。兩次取樣中，除1齡根莖外，第2次取樣的各齡級根莖物質(zhì)貯藏力均低于第1次?？梢娂倚蟮牟墒掣蓴_同樣降低了地下較高齡級根莖的物質(zhì)貯藏力；而1齡根莖物質(zhì)貯藏力最高，則體現(xiàn)了干擾情況下種群優(yōu)先向生活力旺盛的年輕齡級分配物質(zhì)的調(diào)節(jié)策略[3,22]。

分蘗節(jié)或根莖為多年生無性系植物的多年生部位。在溫帶地區(qū)，多年生無性系植物通過這些部位度過冬季或干擾等不利環(huán)境條件[23-24]。本實驗中，對硬拂子茅種群結(jié)構(gòu)的研究是在8月中旬進行，隨著生長季的進程，至10月初生長季末期，植物將更多的物質(zhì)轉(zhuǎn)移到地下部分儲存，同時也將形成更多的1齡根莖[25]，以度過冬季的嚴酷環(huán)境，進而實現(xiàn)翌年種群的更新和擴展。

硬拂子茅是典型的根莖型無性系植物，具有通過根莖進行營養(yǎng)繁殖快速擴展種群空間的生物學特性，其根莖頂端芽、節(jié)間芽和分蘗節(jié)芽又均可發(fā)育成分蘗株，使得種群數(shù)量不斷增加，進而形成單優(yōu)勢種群落斑塊。同時，由于恢復區(qū)內(nèi)白草、賴草、羊草、假葦拂子茅等無性系植物也具有以上生物學特征，故形成了多種優(yōu)勢種群落斑塊的相間分布。因此在草原區(qū)儲灰池生態(tài)恢復的具體措施上，可通過撒播硬拂子茅、白草和賴草等無性系植物種子，尤其是通過移栽其分蘗株和分蘗苗來加快植被恢復演替的進程。目前諸多研究表明，恢復過程中適度的干擾和利用能有效抑制快速生長的物種，提高群落中物種多樣性[26-29]和群落的生態(tài)穩(wěn)定性[30-31]。結(jié)合本研究，家畜啃食會對恢復區(qū)植被覆蓋度以及硬拂子茅種群分蘗株物質(zhì)生產(chǎn)力和根莖物質(zhì)貯存力產(chǎn)生嚴重的影響，對于尚處于植被恢復演替初期的生境而言，繼續(xù)圍欄禁牧排除家畜啃食等干擾是確保植被恢復進程的可行而有效的方法。