尹麗娟 張 浪 張冬梅

白玉蘭，又名玉蘭，木蘭科觀賞樹種，作為上海市花，是城市綠化建設(shè)重要的“四化”樹種。但是其在上海的綠化應(yīng)用并不普遍，且長(zhǎng)勢(shì)一般，觀賞性普遍低。文章介紹了白玉蘭的育種方法、國(guó)內(nèi)外新品種培育的歷史成果，以及上海在白玉蘭自主知識(shí)產(chǎn)權(quán)方面開展的工作?；诎子裉m新品種培育研究較為薄弱環(huán)節(jié)的現(xiàn)狀，提出了今后育種策略和方向。

白玉蘭；新品種；培育

白玉蘭（Magnolia denudata），又名玉蘭，木蘭科（Magnoliaceae）重要觀賞樹種，高大喬木，先花后葉。中國(guó)是世界白玉蘭起源中心、分布中心、繁衍中心和多樣性中心。白玉蘭資源主要分布在河南南部及西部、湖北北部及西北部、陜西南部、四川東北部，以及重慶市。在上海2月下旬至3月中旬開花，在氣溫較高的南方，12月至翌年1月即可開花。1986年，白玉蘭被選為上海市花。

在白玉蘭的自然演變進(jìn)程中，因長(zhǎng)期自然、人工選擇及雜交活動(dòng)，出現(xiàn)了大量的種間、種內(nèi)變異種，以及染色體倍性差異和非整倍體染色體的白玉蘭種質(zhì)。遺傳的多樣性決定其在自然界表型上的豐富多彩，表現(xiàn)為樹型、葉形、花蕾形狀和著生位置、花被片數(shù)量、形狀、大小和顏色上的形態(tài)各異。因此，在對(duì)白玉蘭資源調(diào)查和引種過(guò)程中，經(jīng)常出現(xiàn)同名異物或同物異名現(xiàn)象。

白玉蘭種質(zhì)資源的科學(xué)分類和準(zhǔn)確鑒定，是保證對(duì)其優(yōu)異資源進(jìn)行充分開發(fā)利用的基礎(chǔ)。關(guān)于白玉蘭歸屬問(wèn)題，存在較多爭(zhēng)議，至今沒(méi)有統(tǒng)一。從木蘭科植物現(xiàn)代分類史上來(lái)看，不同學(xué)者根據(jù)不同的觀點(diǎn)和依據(jù)，提出了很多分類系統(tǒng)，被采用最多的有J.E.Dandy系統(tǒng)[1]、H.P.Nooteboom系統(tǒng)[2]、夏念和與劉玉壺系統(tǒng)[3-5]。J.E.Dandy系統(tǒng)中，木蘭科分為2族、12屬；H.P.Nooteboom系統(tǒng)將木蘭科分為2亞科、2屬（木蘭屬與鵝掌楸屬），根據(jù)以上兩個(gè)系統(tǒng)，白玉蘭被分在木蘭科木蘭屬（Magnolia）玉蘭亞屬（Subgen Yulania）。中國(guó)木蘭科植物研究學(xué)家夏念和與劉玉壺將木蘭科分為13個(gè)屬，認(rèn)為玉蘭亞屬植物與其他木蘭屬植物形態(tài)和遺傳基因均存在較大差異，因此提出新增玉蘭屬（Yulania），與木蘭屬并列，最新的《Flora of China》（英文修訂版）也采用了玉蘭屬分類。2011年，趙天榜[6]等又在此基礎(chǔ)上，提出玉蘭屬3個(gè)亞屬，即玉蘭亞屬、漸尖玉蘭亞屬（Subgen Tulipastrum）、朱砂玉蘭亞屬（Subgen Zhushayulania），按照此分類系統(tǒng)，白玉蘭被命名為Yulania denudata。國(guó)際木蘭協(xié)會(huì)（Magnolia Society International）分類系統(tǒng)將木蘭屬分為木蘭亞屬、玉蘭亞屬、擬單木蘭亞屬（Subgen Gynopodium），白玉蘭屬于木蘭屬玉蘭亞屬玉蘭組（Section Yulania）。為了方便描述，本文統(tǒng)一使用此分類方法，闡述了國(guó)內(nèi)外白玉蘭新品種種質(zhì)資源的創(chuàng)制方法、國(guó)內(nèi)外育種現(xiàn)狀，并介紹了上海在白玉蘭種質(zhì)資源創(chuàng)制方面的工作和取得的成果，基于現(xiàn)有白玉蘭種質(zhì)資源的種類，分析了白玉蘭育種的薄弱環(huán)節(jié)，提出了育種方向和育種策略，以推動(dòng)玉蘭不同育種目標(biāo)的工作開展，促進(jìn)新品種在園林中的應(yīng)用。

1 白玉蘭育種現(xiàn)狀

根據(jù)國(guó)際木蘭協(xié)會(huì)2017年公布的木蘭品種統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，注冊(cè)的木蘭屬植物品種已有1 000多個(gè)，其中，與白玉蘭有親緣關(guān)系的有80余種。目前，木蘭屬植物的培育有兩種方式：（1）選擇育種。即利用選擇手段，從植物群體中選取符合育種目標(biāo)的類型，經(jīng)過(guò)比較、鑒定從而培育出新品種[7]，包括芽變選種和實(shí)生選種；（2）雜交育種。即利用有性生殖手段，把分散在不同親本上的優(yōu)良性狀組合到雜種中，再經(jīng)過(guò)選擇鑒定，最終獲得遺傳穩(wěn)定、有價(jià)值的新品種。

1.1 選擇育種

選擇育種重在調(diào)查，植物在自然狀態(tài)和人工栽培條件下，會(huì)發(fā)生不定向的遺傳變異，調(diào)查發(fā)現(xiàn)符合育種目標(biāo)且穩(wěn)定的變異，并用無(wú)性手段將性狀固定，以形成新的品種。國(guó)外利用選擇育種獲得了白玉蘭的芽變品種‘Lacey’（法國(guó)，1955）、‘Caerhays Clone’（英格蘭，1973）、‘Gere’（美國(guó)，1980）、‘Forres Pinkt’（英格蘭，1994）。

國(guó)內(nèi)在木蘭屬植物新品種培育方面起步較晚，育種技術(shù)也相對(duì)單一，尤其在育種初期，獲得的新品種的方法均為選擇育種。目前，趙天榜[6]收錄了玉蘭新品種67個(gè)，通過(guò)選擇育種培育的有鶴山玉蘭（M.denudata var.heshanensis）、小葉玉蘭（M.denudate ‘xiaoye’）、‘陀蕾’玉蘭（M.denudata ‘Tuolei’）、‘玉蝶’玉蘭（M.denudata ‘Yudie’）、‘塔型’玉蘭（M.denudata ‘Pyramidalis’）、‘喙蕾’玉蘭（M.denudata ‘huilei’）等[8]；另外，還有浙江嵊州木蘭研究所王飛罡選育的芽變品種多瓣白玉蘭（M.denudata‘Duoban’）、飛黃玉蘭（M.denudata ‘Feihuang’）；西安植物園選育的芽變品種‘香蕉’玉蘭（M.denudata ‘Banana’）、‘玉燈’玉蘭（M.denudata ‘Lamp’）等。

1.2 雜交育種

隨著玉蘭引種范圍和栽培面積不斷增大，世界各地的育種家們開始有目的地對(duì)其進(jìn)行性狀改良，其中最常用的方法就是雜交。白玉蘭常用雜交親本有紫玉蘭（M.lil ifl ora）、尖葉玉蘭（M.acuminate）、滇藏玉蘭（M.campellii）、日本辛夷（M.kobus）、布魯克林玉蘭系列（M.× brooklynensis）等。

歐美國(guó)家白玉蘭雜交育種始于1820年，法國(guó)人Etiene Soulange Bodin用白玉蘭和紫玉蘭進(jìn)行雜交，成功培育出二喬玉蘭（M.× soulangeana），它是世界上有記載的第一個(gè)人工培育的具有白玉蘭血統(tǒng)的玉蘭植物新品種[9]。因紫玉蘭染色體有二倍體和四倍體，白玉蘭有四倍體和六倍體[10-11]，因此，二喬玉蘭染色體有多種倍性，表型也較豐富。目前，二喬玉蘭的新品種已達(dá)百種，如‘Amabilis’‘Bruzzoni’‘Triumphans’‘Verbanica’等，以及國(guó)內(nèi)培育的‘紅運(yùn)’玉蘭（M. × soulangeana ‘Hongyun’）、長(zhǎng)春二喬玉蘭（M. × soulangeana var Changchun）、‘丹馨’玉蘭（M.× soulangeana ‘Fragrant Doud’）等。

維氏玉蘭（M.× veitchii），是另一個(gè)著名的有白玉蘭血統(tǒng)雜交系列，系英國(guó)?？速愄氐幕始颐缙栽?907年用滇藏玉蘭為母本與白玉蘭為父本雜交選育而來(lái)，主要品種有‘Alba’‘Isca’‘Peter Veith’等。另外，許多黃色系玉蘭新品種具有白玉蘭基因，例如利用具有黃色基因的原種尖葉玉蘭與白玉蘭、二喬玉蘭雜交培育新品種，有‘Butterfly’‘Elizabeth’‘Golden Sun’‘Golden Endeavor’‘Golden Gift’‘Yellow Fever’‘Yellow Lantern’‘Legend’等。

值得一提的是，玉蘭亞屬與木蘭亞屬、木蘭科其他屬的遠(yuǎn)緣雜交情況普遍存在。北京林業(yè)大學(xué)胡挺進(jìn)等[12]以狹葉廣玉蘭（M.grandiflora var.1anceolata）為母本，紫二喬玉蘭（M.×soulangiana cv.Zierqiao）為父本雜交出京玉蘭（M.‘pekingnesis’）；深圳仙湖植物園以‘玉燈’玉蘭為母本，青皮玉蘭（M.viridula）為父本雜交得到的新品種‘紅玉’（M.‘Hongyu’）。有文獻(xiàn)報(bào)道：二喬玉蘭‘紅元寶’與部分含笑屬植物雜交親和性較高[13-14]，由此獲得了二喬玉蘭‘紅元寶’與云南含笑的雜交種‘紅壽星’（M.× Michelia ‘Faii-ylake’）、‘紅笑星’（M.× Michelia ‘Star’）和‘紅金星’（ M.× Michelia ‘Sweet’），紫玉蘭與金葉含笑的雜交種‘紅吉星’（M.× Michelia ‘Lucky’）等。

2 上海知識(shí)產(chǎn)權(quán)白玉蘭新品種培育

2.1 育種過(guò)程

河南省南陽(yáng)市南召縣是國(guó)內(nèi)最大的白玉蘭種苗產(chǎn)地之一。上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院和南召縣林業(yè)局早在2003年，就開展了白玉蘭實(shí)生苗和野生資源調(diào)查和資源保護(hù)工作，陸續(xù)篩選出99個(gè)特異性實(shí)生單株，并從中選育出白玉蘭新品系‘千紙飛鶴’（M.‘Qian Zhi Fei He’）和‘紅玉映天’（M.‘Hong Yu Ying Tian’）。2012～2018年，以望春玉蘭為砧木，嫁接繁殖兩個(gè)世代，觀察記錄各世代新品系性狀和物候期，并向國(guó)家林業(yè)和草原局新品種保護(hù)辦公室提出‘千紙飛鶴’和‘紅玉映天’新品種權(quán)申請(qǐng)；2019年，兩個(gè)新品種通過(guò)了實(shí)質(zhì)審查，被授予林業(yè)植物新品種權(quán)，品種權(quán)號(hào)分別為2010210、20190112。

2.2 新品種鑒定

特異性、一致性和穩(wěn)定性是新品種授予的必要條件，即新品種的性狀表現(xiàn)要與現(xiàn)已知品種有明顯差異，且這些差異是一致且穩(wěn)定存在于母株與各子代之間[15]。玉蘭新品種三性鑒定參照中華人民共和國(guó)林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《植物新品種特異性、一致性、穩(wěn)定性測(cè)試指南 木蘭屬》（LY/T 2097-2013）。

2.2.1 特異性

‘千紙飛鶴’‘紅玉映天’兩個(gè)新品種的特異性主要表現(xiàn)在花朵的觀賞性和始花期早晚上。兩個(gè)新品種與玉蘭原種花朵性狀對(duì)比見表1，‘千紙飛鶴’花瓣?duì)罨ū黄?片，倒披針形，外表面有紫紅色斑塊脈紋，盛開時(shí)外輪花瓣?duì)罨ū黄夥?；‘紅玉映天’花瓣?duì)罨ū黄?1片，倒披針形，外表面中下部粉紫色，花香濃郁?？梢?，兩個(gè)新品種與玉蘭原種有顯著的差別?；ㄆ诜矫?，2017年和2018年始花期統(tǒng)計(jì)（表2～表3）結(jié)果顯示，2017年，‘千紙飛鶴’平均始花期為3月16日，白玉蘭原種平均始花期為3月19日，‘千紙飛鶴’始花期較白玉蘭早3天，花期長(zhǎng)短上兩者無(wú)明顯差異，為10天；2018年，‘千紙飛鶴’平均始花期為3月11日，而白玉蘭原種平均始花期為3月13日，‘千紙飛鶴’始花期較白玉蘭早2天，由于2018年3月10日至15日升溫快速后遇降溫和雨水，整體觀賞期縮短為8天。

表1 ‘千紙飛鶴’‘紅玉映天’與玉蘭原種特異性性狀對(duì)比

表2 2017年‘千紙飛鶴’始花期統(tǒng)計(jì)（單位：株）

表3 2018年‘千紙飛鶴’始花期統(tǒng)計(jì)（單位：株）

2.2.2 一致性和穩(wěn)定性

同一單株以及不同單株之間，兩代嫁接苗之間，正常植株在花朵、葉片、株型和花期等性狀方面，沒(méi)有大的變化和波動(dòng)，均表現(xiàn)出了高度的一致性和穩(wěn)定性（表4）。

表4 ‘千紙飛鶴’和‘紅玉映天’兩代嫁接苗與母株對(duì)照

3 白玉蘭育種展望

3.1 高抗逆性白玉蘭新品種培育

作為上海市花、城市綠化建設(shè)重要的“四化”樹種，白玉蘭在上海城區(qū)綠化中的應(yīng)用并不普遍，且長(zhǎng)勢(shì)一般，觀賞性不佳。分析原因，白玉蘭肉質(zhì)根和深根性生物學(xué)特性，對(duì)上海高地下水位和高土壤鹽堿性極為敏感，極大地制約著其在城市綠化中的應(yīng)用。實(shí)際中，綠化施工單位基本依靠人工營(yíng)造小地形、安裝排水裝置和降低土壤物理持水性等外部栽培條件，緩解玉蘭水濕壓力。定向選育高抗逆性白玉蘭新優(yōu)品種，是從根本上解決這一問(wèn)題的關(guān)鍵。然而，縱觀白玉蘭育種歷史，多以大花、豐花、濃香以及各種花色等觀賞性為育種目標(biāo)，以適生性為目標(biāo)的新品種培育還未見報(bào)道。應(yīng)廣泛挖掘收集玉蘭野生抗性資源，篩選特異分子標(biāo)記及功能基因，建立高效、精準(zhǔn)的抗性評(píng)價(jià)體系，篩選白玉蘭育種親本資源。針對(duì)上海特殊立地條件特征，制定雜交策略，定向培育耐高地下水位、耐鹽堿白玉蘭新品種是今后的育種方向。

3.2 矮生白玉蘭新品種培育

白玉蘭為高大喬木，多用于綠地露地栽植，不適合庭院和室內(nèi)種植。目前，國(guó)內(nèi)已有通過(guò)嫁接、修剪、合理定植等栽培手段達(dá)到玉蘭矮化的目的[16]，然而，通過(guò)雜交改良白玉蘭株高性狀的新品種培育尚未見報(bào)道。玉蘭亞屬中，有灌木狀的原種，如星花木蘭（M.stellata）、紫玉蘭等，因此，可以嘗試將白玉蘭與其雜交，培育矮生品種，開發(fā)盆景及年宵花，既可豐富玉蘭的應(yīng)用形式，也有利于打造白玉蘭品牌花卉。

3.3 多季開花白玉蘭新品種培育

大眾對(duì)玉蘭的印象是春季開花，先花后葉。但實(shí)際上，有些玉蘭亞屬植物在夏秋季節(jié)也能開花，如二喬玉蘭和紫玉蘭及其品種。除二喬玉蘭外，其他多季開花的品種在綠地中應(yīng)用并不廣泛，二喬玉蘭也因養(yǎng)護(hù)不到位等問(wèn)題，達(dá)不到二次開花的效果。因此，亟需培育管養(yǎng)相對(duì)粗放的多季開花玉蘭品種，不斷提高上海綠化“四化”水平。