趙娜，亓寶，董芊里，王曉麗

遺傳學(xué)教學(xué)

普通小麥相關(guān)研究進(jìn)展在遺傳學(xué)理論教學(xué)中的應(yīng)用

趙娜1，亓寶2，董芊里3，王曉麗1

1. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)春 130118 2. 吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植保學(xué)院，長(zhǎng)春 130118 3. 東北師范大學(xué)分子表觀遺傳學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130024

普通小麥(L.)又稱異源六倍體小麥，其基因組是由來(lái)自3個(gè)不同二倍體祖先且親緣關(guān)系較近的基因組(A、B和D)構(gòu)成。普通小麥的進(jìn)化歷程一直是遺傳學(xué)教學(xué)中闡述物種形成和染色體數(shù)目變異機(jī)制的經(jīng)典案例。近年來(lái)，伴隨著科學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展和應(yīng)用，普通小麥的相關(guān)研究在細(xì)胞學(xué)水平、分子水平、基因組水平均取得了重大突破和進(jìn)展。本文對(duì)普通小麥最新研究成果進(jìn)行了梳理和總結(jié)，將相關(guān)前沿科學(xué)內(nèi)容與遺傳學(xué)各章節(jié)的理論教學(xué)相結(jié)合，并應(yīng)用于遺傳學(xué)的理論教學(xué)中。這不僅是對(duì)經(jīng)典遺傳學(xué)教材內(nèi)容的補(bǔ)充和發(fā)展，同時(shí)也能夠讓學(xué)生認(rèn)識(shí)到遺傳學(xué)是一門不斷發(fā)展的自然科學(xué)，在提高學(xué)生學(xué)習(xí)興趣的同時(shí)，實(shí)現(xiàn)對(duì)遺傳學(xué)基本內(nèi)容和前沿科學(xué)動(dòng)態(tài)的系統(tǒng)學(xué)習(xí)。

遺傳學(xué)；理論教學(xué)；普通小麥；異源多倍體

遺傳學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)領(lǐng)域中迅速發(fā)展的學(xué)科之一，也是高等院校生命學(xué)科相關(guān)專業(yè)必修的重要基礎(chǔ)課程。自1900年誕生至今，遺傳學(xué)經(jīng)歷了多個(gè)重要的發(fā)展階段，特別是1953年DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的破解使得遺傳學(xué)研究迅速進(jìn)入分子水平，各種新概念和新技術(shù)被提出和應(yīng)用。近年來(lái)基因組測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展和應(yīng)用，促使遺傳學(xué)研究進(jìn)入了基因組層面。為了使遺傳學(xué)教學(xué)內(nèi)容與時(shí)俱進(jìn)，本文對(duì)普通小麥的相關(guān)研究進(jìn)展進(jìn)行了梳理和總結(jié)，分別在基因組、染色體和基因等不同層面上解析普通小麥的遺傳規(guī)律，并將其在遺傳學(xué)不同章節(jié)理論教學(xué)中的應(yīng)用進(jìn)行了闡述(表1)。

1 在物種形成與進(jìn)化章節(jié)中的應(yīng)用

在本章節(jié)的導(dǎo)課中，每當(dāng)提到多倍體物種的形成，同學(xué)們的回答通常是利用秋水仙素抑制細(xì)胞的有絲分裂，促使細(xì)胞內(nèi)染色體加倍形成多倍體；或是通過(guò)雜交的方法培育同源三倍體無(wú)籽西瓜。同學(xué)們似乎忽視了在自然環(huán)境中多倍體物種的形成方式。事實(shí)上，多倍體植物在自然界的存在極具普遍性。在被子植物中，約有80%的物種在進(jìn)化過(guò)程中經(jīng)歷過(guò)一次或多次基因組加倍過(guò)程，基因組多倍化的發(fā)生是自然界中大部分被子植物形成及進(jìn)化過(guò)程中所經(jīng)歷的重要途經(jīng)[41]。其中，重要糧食作物普通小麥(L.)的形成與進(jìn)化恰好是展現(xiàn)自然環(huán)境中多倍體物種形成的典型案例。

普通小麥?zhǔn)且粋€(gè)異源六倍體植物，基因組構(gòu)成為AABBDD。遺傳學(xué)教材介紹了普通小麥在形成過(guò)程中經(jīng)歷了兩次異源多倍化事件：第一次發(fā)生在距今大約40萬(wàn)前[1]，由二倍體的烏拉爾圖小麥()(AA)和二倍體的擬斯卑爾托山羊草()(BB)雜交加倍形成了異源四倍體圓錐小麥()(AABB)[2]；另一次發(fā)生在距今約8000~10,000年前，馴化后的異源四倍體小麥與二倍體粗山羊草()(DD)再次發(fā)生雜交加倍事件形成異源六倍體小麥，即普通小麥(AABBDD)[3](圖1a)。

近幾年，人們?cè)谛←湆倩蚪M方面的研究有了新突破，為普通小麥的起源及進(jìn)化歷程提出了新觀點(diǎn)[4]。通過(guò)普通小麥與近緣二倍體小麥物種基因組間的序列比對(duì)，研究人員重新闡述了小麥屬A、B和D三個(gè)亞基因組之間的進(jìn)化關(guān)系，提出二倍體小麥的A基因組和B基因組在距今約6.5個(gè)百萬(wàn)年前發(fā)生分化，在約5.5個(gè)百萬(wàn)年前發(fā)生第一次雜交并形成二倍體小麥的D基因組[4](圖1b)。同時(shí)對(duì)普通小麥的形成與進(jìn)化時(shí)間給與重新定義：烏拉爾圖小麥(AA)與擬斯卑爾托山羊草(BB)在距今約0.82百萬(wàn)年內(nèi)發(fā)生雜交加倍形成野生二粒小麥(AABB)。經(jīng)過(guò)馴化的栽培四倍體小麥(AABB)與粗山羊草(DD)在距今0.43百萬(wàn)年內(nèi)經(jīng)歷雜交加倍形成普通學(xué)小麥(AABBDD)[4]。上述研究結(jié)論重新界定了普通小麥A、B、D亞基因組的系統(tǒng)發(fā)生史和分化時(shí)間。通過(guò)圖1的展示，使學(xué)生們清晰的理解普通小麥形成與進(jìn)化歷程。同時(shí)，突出強(qiáng)調(diào)“基因組加倍”可以克服遠(yuǎn)緣雜交導(dǎo)致的不孕性和不育性，使雜交后代F1能夠正常的進(jìn)行減數(shù)分裂，形成可育后代。人類已將“雜交”和“基因組加倍”技術(shù)應(yīng)用到了糧食作物、蔬菜、水果的育種改良中，為人們創(chuàng)造了極其豐富的生活物資?；谏鲜鲋v解，向?qū)W生布置相關(guān)設(shè)計(jì)類作業(yè)題目，在強(qiáng)化知識(shí)點(diǎn)理解的同時(shí)，引導(dǎo)學(xué)生用所學(xué)的遺傳學(xué)理論知識(shí)解決生活中的實(shí)際問(wèn)題。同時(shí)，拓展講解當(dāng)前基因組學(xué)、生物信息學(xué)分析方法在物種的形成與進(jìn)化研究中的應(yīng)用，更重要的是鼓勵(lì)學(xué)生敢于用新技術(shù)去解釋舊問(wèn)題，并富于敢于質(zhì)疑和探索的學(xué)習(xí)精神。普通小麥形成與進(jìn)化歷程的重新界定也是對(duì)現(xiàn)有遺傳學(xué)教材內(nèi)容的補(bǔ)充和發(fā)展。

表1 普通小麥相關(guān)研究案例在遺傳學(xué)理論教學(xué)中的應(yīng)用框架

圖1 普通小麥形成與進(jìn)化歷程新舊觀點(diǎn)對(duì)比

a：舊觀點(diǎn)；b：新觀點(diǎn)。

2 在染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異章節(jié)中的應(yīng)用

染色體核型分析技術(shù)，是細(xì)胞遺傳學(xué)研究的基本方法，是當(dāng)前高校遺傳學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中學(xué)生必須掌握的實(shí)驗(yàn)技能之一，在動(dòng)植物育種、現(xiàn)代醫(yī)學(xué)檢測(cè)等方面應(yīng)用十分廣泛。常用的核型分析技術(shù)包括各類顯帶技術(shù)(G帶、Q帶、C帶等)、熒光原位雜交(fluorescencehybridization，F(xiàn)ISH)技術(shù)等。同學(xué)們可以在顯微鏡下觀察到諸如：染色體的長(zhǎng)度、粗細(xì)；著絲粒(主縊痕)的位置；隨體及次縊痕的有無(wú)、數(shù)目、位置；以及由于溫度和藥品處理所產(chǎn)生的染色體分帶等相關(guān)信息[42]，用于對(duì)細(xì)胞內(nèi)的所有染色體的形態(tài)特征進(jìn)行觀察分析。本文中，我們將FISH在普通小麥染色體分型、易位系鑒定等方面的應(yīng)用進(jìn)行整理，作為“染色體數(shù)目變異”和“染色體結(jié)構(gòu)變異”兩個(gè)章節(jié)理論教學(xué)的拓展內(nèi)容。

2.1 小麥染色體分型

在針對(duì)植物多倍體的研究中，基因組原位雜交(genomehybridization，GISH)技術(shù)和FISH技術(shù)成為了探索多倍體祖先基因組來(lái)源、確定種間進(jìn)化關(guān)系以及分析基因組間雜交漸滲的重要手段[5]。近年來(lái)，劉寶教授課題組利用人工合成異源多倍體小麥，對(duì)早期核型穩(wěn)定性對(duì)異源四倍體和六倍體小麥物染色體進(jìn)化與物種形成的關(guān)系進(jìn)行研究。通過(guò)FISH與GISH相結(jié)合的方法，不僅可以對(duì)普通小麥的3個(gè)亞基因組A、B和D中的21條染色體進(jìn)行精確區(qū)分[6]，也可對(duì)染色體水平發(fā)生的數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異進(jìn)行精準(zhǔn)識(shí)別[7]。通過(guò)對(duì)大量不同基因組構(gòu)成的人工合成異源四倍體小麥單株(基因型為SlSlAA、SbSbDD、AADD，因基因組為BB的二倍體親本現(xiàn)已滅絕，采用與B基因組最相近的S基因組二倍體親本代替)進(jìn)行精準(zhǔn)染色體核型的分子細(xì)胞遺傳學(xué)鑒定。在染色體水平上，觀察到在異源四倍體小麥SlSlAA中僅發(fā)生了部分重復(fù)DNA序列和同源基因的拷貝數(shù)的變化，而其他兩個(gè)基因型無(wú)論是在染色體數(shù)目還是染色體結(jié)構(gòu)上均發(fā)生了很大的變化。上述研究結(jié)果為理解自然壞境下野生異源四倍體小麥僅有AABB的基因組構(gòu)成模式提供細(xì)胞學(xué)證據(jù)[7]。

2.2 小麥易位系鑒定

1BL·1RS易位系是小麥品種改良中的經(jīng)典案例。通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交，黑麥的1RS染色體短臂被導(dǎo)入小麥基因組中，形成1BL·1RS易位系。由于1RS染色體上攜帶有抗條銹病()、葉銹病()、白粉病()等抗性基因，以及提高產(chǎn)量和增強(qiáng)環(huán)境適應(yīng)性的基因[8,9]，因此1BL·1RS易位系在小麥抗病、抗逆和產(chǎn)量等方面均體現(xiàn)了獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，在世界范圍內(nèi)得到廣泛的應(yīng)用[10,11]。21世紀(jì)初，在我國(guó)育成的小麥品種中，約有40%含有1BL·1RS易位系[12]。Schlegel[13]對(duì)全世界2470個(gè)小麥品種和試驗(yàn)品系調(diào)查顯示，所有小麥材料中都帶有外來(lái)基因，其中15%商業(yè)品種中攜帶黑麥1RS染色體。那么，針對(duì)國(guó)內(nèi)外眾多小麥品種，能夠快速準(zhǔn)確的對(duì)基因組中是否含有1RS易位染色體片段進(jìn)行鑒定，對(duì)小麥品種的進(jìn)一步改良具有重要意義。FISH技術(shù)可以快速證實(shí)小穗小麥種質(zhì)10-A是小麥–黑麥1BL·1RS易位系[14]，也可以在小麥品系與黑麥雜交的后代中快速篩選出含有1BL·1RS的易位系用于育種研究[15]。FISH技術(shù)亦可在染色體起源進(jìn)化研究中提供了最直接的證據(jù)，在關(guān)于小麥4A/5A染色體易位的研究中，分布在二倍體小麥() 4A染色體上的Acc-2探針在5A染色體上也存在雜交信號(hào)，證實(shí)了4A與5A染色體間的易位，同時(shí)在一些近緣二倍體和多倍體小麥物種中雜交信號(hào)的存在，表明它們起源于同一個(gè)A基因組的祖先種[16]。

上述案例表明，F(xiàn)ISH為研究染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)變異研究提供了高效且可靠的分析平臺(tái)，大大提升了細(xì)胞學(xué)觀察的分辨率和應(yīng)用范圍，使得人們對(duì)普通小麥乃至其他物種進(jìn)行相對(duì)精準(zhǔn)的細(xì)胞學(xué)研究成為可能，在研究物種進(jìn)化、作物遺傳育種等多方面領(lǐng)域提供可靠的技術(shù)支持。在當(dāng)前大部分高校關(guān)于“染色體結(jié)構(gòu)變異”這個(gè)章節(jié)的學(xué)習(xí)中，學(xué)生僅能通過(guò)減數(shù)分裂過(guò)程中同源染色體聯(lián)會(huì)時(shí)是否會(huì)形成各種形態(tài)的“異構(gòu)體”來(lái)判定染色體水平上的變異，例如：缺失、重復(fù)、倒位雜合體都會(huì)形成“圈”型染色體構(gòu)態(tài)，易位雜合體可能會(huì)出現(xiàn)“十字形”、“8字形”等染色體異構(gòu)體[42]，但對(duì)于發(fā)生在染色體的具體位置和所參與的基因卻無(wú)法準(zhǔn)確判斷。FISH技術(shù)能夠解決上述問(wèn)題，但是由于該技術(shù)耗材費(fèi)用昂貴、技術(shù)細(xì)節(jié)精細(xì)、試驗(yàn)周期長(zhǎng)，目前在高校本科開(kāi)設(shè)相應(yīng)的實(shí)驗(yàn)課程微乎其微。在我校的課程設(shè)置中，將在線實(shí)驗(yàn)課程觀看與部分可行性實(shí)驗(yàn)操作相結(jié)合，有效地開(kāi)展FISH技術(shù)等有難度的實(shí)驗(yàn)課程，使學(xué)生廣泛了解高新技術(shù)在生物學(xué)領(lǐng)域的重要應(yīng)用，掌握相關(guān)技術(shù)原理和操作要領(lǐng)，更重要的是培養(yǎng)學(xué)生對(duì)自然科學(xué)研究的興趣。

3 在基因突變章節(jié)中的應(yīng)用

基因突變是DNA分子中發(fā)生堿基對(duì)的替換、增添和缺失而引起的基因結(jié)構(gòu)的改變。自然界中，基因突變普遍發(fā)生，是導(dǎo)致生物變異、構(gòu)成生物多樣性的重要原因，更是推動(dòng)生物進(jìn)化的動(dòng)力之一。普通小麥從野生二倍體經(jīng)歷馴化選擇至今，成為全世界范圍重要的糧食作物，不僅經(jīng)歷了染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)的變異，也發(fā)生了很多關(guān)鍵的基因突變事件。本文通過(guò)對(duì)小麥馴化史上兩個(gè)重要的基因突變的研究進(jìn)展進(jìn)行梳理，幫助學(xué)生了解植物的天然突變?cè)谌祟愞r(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用，引導(dǎo)學(xué)生思考如何開(kāi)發(fā)和利用大量潛在的、有價(jià)值的基因資源，造福人類未來(lái)。

3.1 株高

株高是影響小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵因素之一，半矮稈基因的發(fā)現(xiàn)和利用大幅度提升了世界小麥產(chǎn)量。首次將該基因引入小麥栽培種的美國(guó)科學(xué)家Norman Ernest Borlaug終其一生推動(dòng)了舉世聞名的“綠色革命”，為解決世界糧食問(wèn)題、克服全球饑荒做出了巨大貢獻(xiàn)。1999年，Peng等[17]首次克隆了小麥的半矮稈基因/，研究發(fā)現(xiàn)DELLA蛋白N端個(gè)別氨基酸的改變降低了與生長(zhǎng)激素赤霉素受體蛋白GID的結(jié)合能力，從而降低了細(xì)胞核對(duì)赤霉素的敏感度，導(dǎo)致植株的矮化。自綠色革命以來(lái)，矮稈基因的研究和利用被越來(lái)越多的遺傳學(xué)家和育種專家所重視，人們相繼鑒定出主效半矮稈基因20余個(gè)[18]，但真正用于育種和生產(chǎn)的并不多，育種學(xué)家僅對(duì)/進(jìn)行了較強(qiáng)的選擇和應(yīng)用。在我國(guó)主產(chǎn)區(qū)的小麥品種中，約有24.3%攜帶，46.9%攜帶[19]。矮化育種在小麥生產(chǎn)應(yīng)用中的作用是顯而易見(jiàn)的，但也暴露出一定的弊端，/雖然帶來(lái)了抗倒伏的矮化表型，但同時(shí)也降低了小麥對(duì)土壤中氮素的利用效率。為了維持抗倒伏高產(chǎn)小麥對(duì)氮素的需求，在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，氮肥的施用量大幅增加，直接導(dǎo)致環(huán)境污染。因此，協(xié)同改良半矮化小麥的高產(chǎn)與氮肥高效利用性狀才是解決問(wèn)題的關(guān)鍵[20]。近期，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所傅向東課題組在水稻的相關(guān)研究中有了重要突破：生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子(growth regula-ting factor 4)較高水平的表達(dá)不僅可以提高半矮桿水稻品種的氮素利用效率，同時(shí)也維持了半矮桿性狀賦予的抗倒伏和高產(chǎn)的特性[21]。該研究為矮桿小麥的育種改良指明了目標(biāo)和方向。

3.2 落粒性

落粒性是谷類作物另一個(gè)非常重要的性狀，也是馴化研究的典型性狀之一。野生小麥成熟后，穗軸會(huì)變脆，完整的穗會(huì)斷裂成小穗，在風(fēng)力作用下四處播散，有利于下一代的繁殖生長(zhǎng)，但從人類農(nóng)耕生產(chǎn)角度來(lái)講，卻是一個(gè)缺點(diǎn)。在大約1萬(wàn)年前，小麥起源地的居民就開(kāi)始對(duì)穗軸不易斷裂的突變個(gè)體進(jìn)行選擇，培育出易于收割的、具有落?？剐缘男←溒贩N。2017年，伴隨著小麥全基因組測(cè)序結(jié)果的逐漸完善，小麥落粒性的分子機(jī)制得到了進(jìn)一步解析。以色列特拉維夫大學(xué)Distelfeld研究團(tuán)隊(duì)[22]對(duì)普通小麥的異源四倍體祖先–野生二粒小麥進(jìn)行基因組測(cè)序、組裝。將其與馴化品種進(jìn)行基因比對(duì)分析，發(fā)現(xiàn)了導(dǎo)致穗軸易斷裂的兩個(gè)關(guān)鍵基因和，二者突變導(dǎo)致穗軸斷裂功能的喪失，使得破碎的麥穗轉(zhuǎn)變?yōu)椴灰酌撀涞柠溗?，達(dá)到了利于農(nóng)民收割的目的，直接提高了小麥的收益。

植株矮化和抗落粒性狀是小麥馴化過(guò)程中人類對(duì)其自發(fā)突變進(jìn)行選擇和利用的兩個(gè)經(jīng)典案例。應(yīng)用于教學(xué)之中，有助于學(xué)生深刻理解基因突變?cè)谖锓N馴化及品種形成過(guò)程中所扮演的重要角色和意義。

4 在表觀遺傳學(xué)章節(jié)中的應(yīng)用

表觀遺傳學(xué)(epigenetics)是指在DNA序列不發(fā)生改變的情況下，因DNA甲基化、蛋白質(zhì)的共價(jià)修飾、染色質(zhì)重塑、非編碼RNA調(diào)控等的修飾作用導(dǎo)致生物的性狀產(chǎn)生可遺傳的變異。該學(xué)科興起于20世紀(jì)末，是遺傳學(xué)發(fā)展最快的重要分支，部分經(jīng)典遺傳學(xué)教材中尚未列入此章節(jié)內(nèi)容。因此，在教學(xué)中，我們以專題系列講座的形式向?qū)W生介紹表觀遺傳學(xué)的前沿與發(fā)展。普通小麥復(fù)雜的基因組構(gòu)成為表觀遺傳學(xué)研究提供了很多獨(dú)特的研究案例。在本文中，我們主要針對(duì)普通小麥中DNA甲基化的相關(guān)研究進(jìn)行總結(jié)，提出兩個(gè)適用于本科理論教學(xué)的表觀遺傳學(xué)案例。

4.1 DNA甲基化修飾對(duì)小麥部分同源等位基因功能的影響

普通小麥A、B、D基因組的4號(hào)染色體上存在3對(duì)部分同源等位基因(:、和)，它們行使著相同的基因功能，其中位于A基因組上的因?yàn)橐粋€(gè)較大DNA片段的插入導(dǎo)致其基因結(jié)構(gòu)發(fā)生變異而喪失功能，位于B基因組的雖與-序列相似，但因受到高密度的胞嘧啶甲基化修飾導(dǎo)致其在轉(zhuǎn)錄水平發(fā)生沉默而喪失基因功能，僅有行使正常的基因功能[23]，維持普通小麥的正常生存和繁衍。通過(guò)此案例，學(xué)生們對(duì)表觀遺傳學(xué)一個(gè)重要的研究?jī)?nèi)容—“DNA甲基化”有了初步認(rèn)知，了解到DNA甲基化是真核基因組中普遍存在的、能夠遺傳的化學(xué)修飾方式之一，往往通過(guò)對(duì)基因啟動(dòng)子區(qū)的修飾來(lái)抑制轉(zhuǎn)錄，參與基因表達(dá)調(diào)控過(guò)程。這個(gè)案例也從另一個(gè)角度體現(xiàn)了多倍體植物在應(yīng)對(duì)遺傳變異和表觀遺傳修飾等原因造成的部分同源等位基因功能喪失時(shí)的“防護(hù)”功能[42]。相對(duì)于二倍體或單倍體，普通小麥以更多的基因組構(gòu)成為應(yīng)對(duì)變異帶來(lái)的損傷起到了一定的緩沖作用。

4.2 DNA甲基化修飾的調(diào)控與小麥新品種選育

乳糜瀉疾病(celiac disease)，是一種對(duì)小麥等麥類作物籽粒中的麥谷蛋白和麥醇溶蛋白產(chǎn)生不良反應(yīng)的腸道疾病。在西方國(guó)家，約有1%的人口患有此病。對(duì)于患者來(lái)說(shuō)，安全的飲食策略就是杜絕食物中含有麥類蛋白成分，這給患者的生活帶來(lái)諸多不便。科研人員從多角度針對(duì)這一難題展開(kāi)研究，策略之一就是通過(guò)調(diào)控DNA甲基化的修飾程度實(shí)現(xiàn)低(或無(wú))麥類蛋白的小麥品種的培育，為乳糜瀉疾病的患者帶來(lái)安全和便利。研究發(fā)現(xiàn)，麥谷蛋白基因和醇溶蛋白基因在小麥的胚乳中特異性高表達(dá)，源于5-甲基胞嘧啶DNA糖基化酶DEMETER(DME，去甲基化酶)的表達(dá)使兩類基因處于較低水平的甲基化修飾狀態(tài)[24]。鑒于此，研究人員通過(guò)RNAi的方法對(duì)發(fā)育過(guò)程中小麥胚乳的基因進(jìn)行特異性的表達(dá)沉默，間接導(dǎo)致麥谷蛋白基因和麥醇溶蛋白基因處于高度甲基化狀態(tài)[23]，降低小麥種子中麥谷蛋白和麥醇溶蛋白的表達(dá)和積累，為育成乳糜瀉患者可食用的小麥品種奠定了研究基礎(chǔ)。上述研究屬于用表觀遺傳理論指導(dǎo)作物遺傳育種的一個(gè)典型案例。

5 在基因組學(xué)章節(jié)中的應(yīng)用

2000年，人類基因組測(cè)序的完成將遺傳學(xué)帶入到了基因組時(shí)代。而今，基因組學(xué)已經(jīng)成為遺傳學(xué)的重要組成部分，具備基因組學(xué)知識(shí)并掌握相關(guān)分析技術(shù)已成為目前從事生命科學(xué)領(lǐng)域研究型人才的基本要求。那么，如何加強(qiáng)基因組學(xué)課程的建設(shè)與完善，培養(yǎng)出符合時(shí)代需求的科技人才成為當(dāng)前高等院校迫切要解決的問(wèn)題。在遺傳學(xué)課程中，基因組學(xué)作為一個(gè)章節(jié)的內(nèi)容，課時(shí)有限，但信息量大，難點(diǎn)多。如何在有限的時(shí)間內(nèi)，使學(xué)生迅速燃起對(duì)基因組學(xué)的熱情，并理解基因組學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容、熟悉基本分析方法，為將來(lái)更深入的學(xué)習(xí)基因組學(xué)奠定好基礎(chǔ)，是遺傳學(xué)教學(xué)過(guò)程中需要充分設(shè)計(jì)和思考的問(wèn)題。在教學(xué)中，我們以普通小麥基因組測(cè)序的過(guò)程為案例之一，開(kāi)啟學(xué)生對(duì)基因組學(xué)的認(rèn)知大門。

5.1 普通小麥基因組測(cè)序

與遺傳學(xué)研究中經(jīng)典模式植物擬南芥()不同，普通小麥因其具有龐大的基因組，測(cè)序工作曾被認(rèn)為是“不可能完成的任務(wù)”。普通小麥的3個(gè)亞基因組中共有21條染色體，總基因組量約為17 Gb，約為玉米()的7倍、水稻()的37倍、擬南芥的148倍。那么全世界科學(xué)家是如何攻克難關(guān)在小麥基因組測(cè)序上取得突破和進(jìn)展的呢？在歷時(shí)13年的時(shí)間里，由國(guó)際小麥基因組測(cè)序聯(lián)盟(International Wheat Genome Se-quencing Consortium, IWGSC, http://www.wheatge-nome.org/)領(lǐng)導(dǎo)，全球20多個(gè)國(guó)家70多個(gè)研究機(jī)構(gòu)約200名科學(xué)家共同參與并完成了這一世界性難題。

普通小麥基因組測(cè)序之難，主要是由于它的六倍體基因組構(gòu)成。在普通小麥的基因組中，每個(gè)功能基因都在A、B、D三個(gè)基因組上存在相同或相似功能的部分同源等位基因，它們?cè)谛蛄猩暇哂泻芨叩南嗨菩?。如何?zhǔn)確分辨某段DNA序列的基因組歸屬問(wèn)題，成為序列拼裝的難題之一。另外，普通小麥基因組含有大量的重復(fù)非編碼DNA (repetitive non-coding DNA)，約占總基因組序列的85%~90%[25]，在3個(gè)亞基因組中，這些重復(fù)序列在A、B、D三個(gè)部分同源染色體上的排列順序也都有所不同，使基因組組裝工作變得更加復(fù)雜。

基于上述難題，在小麥基因組測(cè)序之初，捷克科學(xué)家Jaroslav Dolezel教授利用流式細(xì)胞儀分離技術(shù)，將普通小麥(中國(guó)春)的21條染色體進(jìn)行了分離，以單條染色體(臂)為測(cè)序單位，排除了3個(gè)亞基因組間部分同源染色體相似性帶來(lái)的困擾，分別構(gòu)建BAC文庫(kù)，后續(xù)物理圖譜構(gòu)建和基于BAC by BAC測(cè)序工作則由IWGSC的成員國(guó)共同分擔(dān)完成[26]。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的出現(xiàn)和推廣，在很大程度上加快了小麥基因組測(cè)序的速度。2012年，英國(guó)利物浦大學(xué)Neil Hall教授領(lǐng)導(dǎo)的研究小組利用全基因組鳥槍法測(cè)序技術(shù)，對(duì)中國(guó)春進(jìn)行了5倍覆蓋率的全基因組測(cè)序，組裝基因組5.42 Gb，預(yù)測(cè)9.4~9.6萬(wàn)個(gè)基因，定位約2/3的基因，開(kāi)創(chuàng)了小麥基因組測(cè)序的新局面[27]。2017年，Clavijo等[28]利用mate-pair文庫(kù)和優(yōu)化的組裝算法，進(jìn)一步提高了小麥基因組的組裝質(zhì)量和完整性，組裝出近78%的中國(guó)春小麥基因組。同年底，美國(guó)霍普金斯大學(xué)Steven L.Salzberg研究小組利用二代、三代測(cè)序技術(shù)，組裝出大約15 Gb的物理圖譜，約占小麥全基因組的90%[29]，國(guó)際小麥基因組測(cè)序聯(lián)盟也在同年公布了中國(guó)春的參考基因組“IWGSC Ref Seq v1.0”，成為目前為止最完整的普通小麥參考圖譜(https://wheat-urgi.versailles. inra.fr/Seq-Repository/Assemblies)。我國(guó)科學(xué)家在麥類作物基因組研究方面也做出了很多突出貢獻(xiàn)，其中包括A和D基因組的精細(xì)圖譜繪制，中國(guó)春AABBDD精細(xì)圖譜的部分繪制工作[30,31,32,33]。直至2018年8月，普通小麥及其親緣種的精細(xì)基因組序列圖譜均已繪制完成[34]，這為小麥的功能基因組學(xué)、比較基因組學(xué)和進(jìn)化基因組學(xué)研究奠定了重要基礎(chǔ)，更為小麥基因組育種提供了重要依據(jù)。

5.2 基因組信息在小麥性狀解析中的應(yīng)用

伴隨著測(cè)序成本的逐年降低，基于基因組中單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP)為分子遺傳標(biāo)記的全基因組關(guān)聯(lián)分析技術(shù)(genome- wide association study, GWAS)在挖掘小麥重要農(nóng)藝性狀基因方面獲得一系列重要成果?？蒲腥藛T對(duì)4302份優(yōu)質(zhì)面包小麥材料進(jìn)行連續(xù)5年的產(chǎn)量試驗(yàn)，選擇1092份材料開(kāi)展連續(xù)2年不同環(huán)境下的田間產(chǎn)量數(shù)據(jù)調(diào)查，通過(guò)全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測(cè)到16個(gè)與小麥產(chǎn)量相關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，集中分布在染色體3B和6B上[35]。在針對(duì)192份普通小麥(包括87份栽培品種，80份地方品種和25份人工合成異源六倍體小麥) 4個(gè)地區(qū)兩年間的田間性狀調(diào)查，檢測(cè)到分布于2A、2B、2D和6A染色體，與穗長(zhǎng)相關(guān)聯(lián)的4個(gè)SNP位點(diǎn)；3個(gè)與穗粒數(shù)相關(guān)聯(lián)，位于2A、2B和7B的SNP位點(diǎn)，以及1個(gè)分布于7B染色體上的與穗數(shù)相關(guān)聯(lián)的SNP位點(diǎn)[36]。與小麥種子品質(zhì)[37]和抗銹病[38]等相關(guān)的部分SNP標(biāo)記也被開(kāi)發(fā)并定位于染色體上，詳見(jiàn)表2。由此可見(jiàn)，基于小麥重測(cè)序開(kāi)發(fā)的大量SNP分子標(biāo)記在重要農(nóng)藝性狀基因的遺傳定位和高效系統(tǒng)地克隆小麥的重要功能基因，解析小麥高產(chǎn)、抗逆、優(yōu)質(zhì)等重要性狀的分子機(jī)制發(fā)揮了舉足輕重的作用。加速了栽培小麥遺傳改良和分子育種的進(jìn)程，為促進(jìn)小麥產(chǎn)量與品質(zhì)的提升奠定了重要的理論基礎(chǔ)。

通過(guò)上述關(guān)于普通小麥基因組測(cè)序過(guò)程及應(yīng)用案例的講解，使學(xué)生掌握了基因組測(cè)序的基本方法、策略和步驟，了解當(dāng)前測(cè)序技術(shù)的發(fā)展及各種測(cè)序技術(shù)的特點(diǎn)，以及基因組信息在小麥基礎(chǔ)理論研究和育種改良研究中的應(yīng)用。上述案例在遺傳學(xué)課堂上的應(yīng)用發(fā)揮了拋磚引玉的作用，為學(xué)生未來(lái)學(xué)習(xí)計(jì)算機(jī)語(yǔ)言、基因組學(xué)、生物信息學(xué)等專業(yè)課程奠定基礎(chǔ)；同時(shí)鼓勵(lì)學(xué)生努力鉆研，用掌握的基因組學(xué)相關(guān)知識(shí)和技術(shù)解決生活、生產(chǎn)中的實(shí)際問(wèn)題。

表2 全基因組關(guān)聯(lián)分析在小麥育種研究中的應(yīng)用

6 結(jié)語(yǔ)

通過(guò)對(duì)普通小麥相關(guān)研究進(jìn)展及應(yīng)用進(jìn)行梳理和總結(jié)，設(shè)計(jì)成教學(xué)案例貫穿于遺傳學(xué)不同章節(jié)的內(nèi)容之中(表1)，使遺傳學(xué)教學(xué)內(nèi)容豐富化、前沿化、系統(tǒng)化，不僅有助于幫助學(xué)生建立系統(tǒng)的知識(shí)體系，開(kāi)拓學(xué)生的學(xué)習(xí)視野，提高思考問(wèn)題的深度，更有利于打破以往學(xué)生死啃書本的學(xué)習(xí)方法。這種嘗試用同一種生物解析多種遺傳現(xiàn)象的教學(xué)方法，充分體現(xiàn)了當(dāng)前遺傳學(xué)研究的前沿性和完整性，使遺傳學(xué)教學(xué)具有連貫性和趣味性，為提高本科遺傳學(xué)教學(xué)質(zhì)量、培養(yǎng)創(chuàng)新型人才提供重要的支持。

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The applications of research progress of common wheat in teaching genetics

Na Zhao1, Bao Qi2, Qianli Dong3, Xiaoli Wang1

Common wheat (L.) is also known as allohexaploid wheat. Its genome is composed of A/B/D sub-genomes from three closely related diploid ancestors. The evolutionary history of common wheat is used as a classic example to illustrate the mechanism of species formation and chromosome number variation in the current genetics class. In recent years, with the rapid development and application of research technologies, there have been many breakthroughs in the study of common wheat, at the cytological, molecular and genomic level. Here, we summarize the latest research achievements on common wheat, and discuss our practice in combining them with the genetics teaching. Our approach is not only a supplement to the current genetics textbooks, but also enables students to realize that genetics is a constantly evolving natural science. We aim to enhance students’ interests in learning, as well as their systematic learning abilities on genetics and related scientific research frontiers.

genetics; theoretical teaching; common wheat; allopolyploid

2020-04-23;

2020-08-08

國(guó)家自然科學(xué)基金青年基金項(xiàng)目(編號(hào)：31300191)資助[Supported by the National Natural Science Foundation for Young Scientists of China (No. 31300191)]

趙娜，博士，講師，研究方向：多倍體植物基因組進(jìn)化。E-mail: znjlau@163.com

王曉麗，博士，教授，研究方向：細(xì)胞生物學(xué)。E-mail: 1392313442@qq.com

10.16288/j.yczz.20-113

2020/9/9 17:41:48

URI: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1913.R.20200908.1013.001.html

(責(zé)任編委: 陳德富)