李宏群 邢立剛 韓培士 牛常會 袁曉青 霍安平

(長江師范學院,重慶,408100) (延安市黃龍山林業(yè)局)

同域分布的物種對不同資源(食物、空間、時間等)的競爭及其演化是群落生態(tài)學領域的重要研究內容[1-3]。許多學者認為，競爭是導致不同物種對資源利用產生差異的1個主要因素，會使不同物種之間的形態(tài)、行為產生差異[4]。根據(jù)競爭排斥理論，同域分布食性及取食方式相近的2個動物，如要在同域生境中共存，必然會產生一定的競爭，如需長期共存，必然會導致生態(tài)位的分化，以降低競爭的激烈程度[5-6]。已有研究表明，同域分布食性相似的近緣物種，雖然其在資源生態(tài)位和空間生態(tài)位上發(fā)生部分重疊,但重疊的比例較小，由于其在對食物資源及空間的利用方面發(fā)生了分離，因此，能夠降低種間競爭[6-7]?，F(xiàn)有的野生動物保護戰(zhàn)略要求，需同時考慮同一景觀中多個物種的保護工作，而這離不開物種間的棲息地重疊分析。對于同域分布食性相似的近緣物種棲息地進行重疊分析，可以探究多個物種的分布格局，促進區(qū)域生物多樣性保護。

褐馬雞(Crossoptilonmantchuricum)是我國特有珍稀鳥類，國家一級重點保護野生動物，被瀕危野生動植物種國際貿易公約(CTTES)列入附錄Ⅰ，世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)將其列為易危鳥類。世界雉類協(xié)會的會徽圖案上，就有褐馬雞的形象，被譽為“東方寶石”[7]。褐馬雞與同域分布的常見種環(huán)頸雉(Phasianuscolchicus)都是以植物性食物為主的雜食性鳥類。高度重疊的地理范圍及相似的食性，暗示著褐馬雞和環(huán)頸雉具有相似的生境需求、偏好。同時，二者均屬于雞形目雉科的典型地棲性鳥類，由于較弱的飛行能力使其絕大部分行為都局限于地面生境，因此，這2個物種同域分布時必將面臨更為激烈的空間競爭。目前，已有研究在不同地區(qū)探討了同域雞形目物種的生境分化，但多數(shù)研究大多只集中在微生境或景觀等單一空間尺度[5，8-9]，缺乏對不同尺度生境分化差異的關注，限制了對同域雞形目鳥類生境分化及共存機制的全面認識。對于褐馬雞和環(huán)頸雉來說，僅見Li et al.[7]在微尺度對褐馬雞和環(huán)頸雉生境選擇差異進行過研究，缺乏宏觀尺度的分析，對其同域分布范圍、適宜棲息地分布格局還不了解。當前國際流行的最大熵模型(MaxEnt)是依據(jù)已知樣點的環(huán)境變量，按照一定算法得出目標物種分布的約束條件，探尋此約束條件時熵最大的該物種概率分布，據(jù)此預測該物種在研究區(qū)內的生境分布情況[10-11]。目前，應用該模型探究瀕危野生動物棲息地適宜性的研究很多，均取得了較好的結果[2-3，12]。通過MaxEnt模型對褐馬雞、環(huán)頸雉的潛在地理分布進行研究，不僅可以探究2個物種在陜西黃龍山的適宜生境分布格局與重疊狀況，還有助于了解物種與環(huán)境間的關系，為雞形目2種雉類的保護管理提供參考。

1 研究地概況

陜西黃龍山，古稱“梁山”，位于陜西省黃龍縣、韓城市以及宜川縣交界處。研究區(qū)域包括陜西黃龍山及其周邊區(qū)縣(洛川、白水、合陽、澄城)，總面積為12 734.6 km2，地理坐標為34°56′～36°25′N，109°7′～110°55′E。此處設立了陜西延安黃龍山褐馬雞國家級自然保護區(qū)、陜西韓城黃龍山褐馬雞國家級自然保護區(qū)。除周邊區(qū)縣外，黃龍山地形起伏，溝壑縱橫，海拔340～1 713 m，屬于大陸性暖溫帶半濕潤氣候類型，四季分明，年均氣溫10.25 ℃，年均降水量549.3 mm，降水多集中在7—9月，年蒸發(fā)量856.5 mm[13]。森林植被為暖溫帶落葉闊葉林，以天然植被為主，山地森林茂盛，有“黃土高原一葉肺”的美譽，被稱為黃土高原上的一顆綠色明珠[14-15]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

2019年8月至2020年4月期間，在陜西黃龍山總共布設31條樣線進行野外動物資源調查，每條樣線長度2～5 km，自溝口向山脊盡量覆蓋各種生境類型，海拔跨度為1 100～1 700 m。2019年10月、2019年12月、2020年3月分別對樣線進行重復調查，當遇到食跡或沙浴地等能夠證明是褐馬雞、環(huán)頸雉活動后留下的痕跡或實體時，通過手持GPS采集分布點的經緯度坐標。褐馬雞取食地明顯翻動并連接成片，環(huán)頸雉多在低矮的灌叢中覓食，多不明顯，而沙浴地區(qū)則依據(jù)脫落的羽毛判斷,如果不能判斷就放棄。同時，考慮褐馬雞、環(huán)頸雉的活動點距離過近會因空間自相關性較大而影響模型模擬的準確度，故根據(jù)褐馬雞冬季日活動最大距離約300 m[16]，環(huán)頸雉日活動最大距離100 m，在ArcGIS 10.2中對褐馬雞和環(huán)頸雉分布點進行緩沖區(qū)分析，間距小于最大距離的點僅隨機保留1個點，其余刪除。經過嚴格篩選，僅保留可靠的72個褐馬雞出現(xiàn)點，環(huán)頸雉多采取隱藏策略[7]難于發(fā)現(xiàn)，僅有38個出現(xiàn)點。

2.2 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)以往的雉類物種生境研究經驗，選擇了地形、植被、水源、氣候、人為干擾等5類的26個環(huán)境變量用于褐馬雞和環(huán)頸雉的潛在生境選擇研究[3，17]。下載分辨率為30 m×30 m數(shù)字高程圖(http://www.tuxingis.com/)，在ArcGIS 10.2中使用表面分析功能提取獲得海拔、坡度、坡向3個地形變量；水系因子通過下載全國主要的河流矢量數(shù)據(jù)(http:/www.diva.gis.org)，使用ArcGIS 10.2的歐氏距離分析功能生成到河流距離的柵格數(shù)據(jù)；下載研究區(qū)域分辨率30 m×30 m Landsat 8遙感影像數(shù)據(jù)，利用ENVI 5.2軟件，采用監(jiān)督分類方法對該遙感影像進行分類處理，將植被類型分為闊葉林、針闊葉混交林、灌叢林、草叢、田地、居住地、稀疏林等7種類型。氣候變化對物種的分布、生存和繁殖等都有直接影響[12，18]。從WorldClim數(shù)據(jù)庫下載得到的19個反映溫度與降水的特點及季節(jié)性變化特征的生物氣候變量(https://www.worldclim.org/)。人類的活動中居住和交通是最為直接、強烈的2種方式[3]。依據(jù)全國主要道路和居民點矢量數(shù)據(jù)(http:/www.diva.gis.org)，利用ArcGIS 10.2的歐氏距離分析功能，生成距道路距離、距居民點距離的柵格數(shù)據(jù)。以上所有圖層數(shù)據(jù)重采樣到約1 km×1 km分辨率，其中植被類型以最鄰近分配法進行重采樣，其余連續(xù)型變量以雙線性插值法進行重采樣[3]，并統(tǒng)一邊界和坐標體系。

2.3 模型過程

由于MaxEnt模型的精度及準確性受環(huán)境變量數(shù)量的影響，變量過多不利于試驗結果的準確性，故利用MaxEnt模型將26個環(huán)境變量數(shù)據(jù)依次計算4次，每次舍去貢獻率為0的環(huán)境變量，以篩選后的環(huán)境變量為利用變量[19-20]，最終保留了到居民點距離、到道路距離、到水源距離、植被類型、生物氣候變量等共16個環(huán)境變量。把褐馬雞、環(huán)頸雉分布點數(shù)據(jù)及篩選環(huán)境變量數(shù)據(jù)導入MaxEnt模型(3.3.3k版本)，隨機選取75%數(shù)據(jù)為訓練集，剩余25%的數(shù)據(jù)作為測試集[12，21]。同時，勾選模型的刀切法分析環(huán)境變量的重要性，并繪制環(huán)境變量響應曲線以評價其對模型預測結果的閾值范圍，其他參數(shù)默認設置。采用受試者工作特征曲線分析方法進行模型精度評價[12]。AUC為工作特征曲線下的面積。一般認為，AUC值為0.6～0.7時診斷為較低，為0.7～0.8時診斷為中等，0.8～0.9時診斷為良好，大于0.9時診斷為優(yōu)秀[22-23]。

2.4 褐馬雞和環(huán)頸雉生境重疊分析

最大約登指數(shù)，即敏感性與特異性之和取最大值時的閾值[3]。大量研究證明用此閾值將連續(xù)的物種適宜生境預測結果二分類為適宜和非適宜生境明顯優(yōu)于其他閾值劃分法[3，24]。根據(jù)該模型最大約登指數(shù)將研究區(qū)域內所有柵格二分類為適宜和不適宜生境[14]。褐馬雞棲息地柵格圖層中不適宜生境的像元值定義為1，適宜生境的像元值為2；環(huán)頸雉棲息地柵格圖層中不適宜生境的像元值為3，適宜生境的像元值為4。然后通過ArcGIS 10.2的柵格計算功能對2個柵格數(shù)據(jù)進行相乘運算，柵格像元值為3的表示2個物種均不適宜該生境，像元值為4表示該生境僅是環(huán)頸雉的適宜生境，像元值為6表示該生境僅是褐馬雞的適宜生境，像元值為8表示該生境為2個物種共同適宜生境[2，25]。

3 結果與分析

3.1 模型準確性檢驗

ROC曲線驗證結果顯示，褐馬雞訓練集、驗證集的AUC值分別為0.963、0.951，環(huán)頸雉訓練集、驗證集的AUC值分別為0.964、0.885，表明2種雉類的MaxEnt模型預測結果均達到良好水平以上，能夠較準確預測2種雉類的生境適宜性。

3.2 褐馬雞和環(huán)頸雉潛在分布區(qū)的預測

褐馬雞、環(huán)頸雉的最大約登指數(shù)分別為0.377 3、0.306 8，據(jù)此將2種雉類的模型預測結果分類為適宜、非適宜生境(圖1)。在研究區(qū)內，褐馬雞的適宜生境面積為1 268.75 km2，占研究區(qū)總面積的9.31%，其中549.35 km2位于陜西延安黃龍山褐馬雞保護區(qū)內，占保護區(qū)面積的60.58%；環(huán)頸雉適宜生境面積為2 218.37 km2，占研究區(qū)域總面積的16.28%，其中745.88 km2位于陜西延安黃龍山褐馬雞保護區(qū)內，占保護區(qū)面積的82.25%。

圖1 陜西黃龍山褐馬雞和環(huán)頸雉的適宜生境分布

3.3 褐馬雞和環(huán)頸雉適宜生境重疊情況

2個物種的適宜生境重疊面積達1 162.63 km2,分別占研究區(qū)褐馬雞、環(huán)頸雉適宜生境總面積的91.64%、52.41%。其中黃龍縣褐馬雞、環(huán)頸雉共同適宜生境面積最大,為775.78 km2,其次是韓城市(208.94 km2)、宜川縣(177.22 km2)、洛川縣(5.45 km2)，其分別占陜西黃龍縣、韓城市、宜川縣、洛川縣內褐馬雞、環(huán)頸雉適宜生境總面積的93.05%、100%、79.04%、100%和55.17%、44.57%、66.67%、12.07%(表1)。說明環(huán)頸雉在上述縣市以及整個研究區(qū)的適宜生境面積較大。白水縣、澄城縣、合陽縣沒有褐馬雞、環(huán)頸雉的共同適宜生境。

表1 陜西黃龍山褐馬雞和環(huán)頸雉適宜生境重疊區(qū)域面積

圖2 陜西黃龍山褐馬雞和環(huán)頸雉適宜生境的重疊情況

3.4 褐馬雞和環(huán)頸雉生境與環(huán)境因子的關系

環(huán)境因子置換重要性和閾值范圍分析顯示(表2、表3),影響褐馬雞、環(huán)頸雉生境分布的環(huán)境因子有一定的相似性及差異性。對2個物種生境分布影響較大的環(huán)境因子均為最濕月降水量、到道路距離、最濕季降水量，閾值范圍基本相似，但也有明顯差異。例如，最冷季降水量、最暖季平均溫度對褐馬雞分布影響較大，而影響環(huán)頸雉生境分布的關鍵因子為最熱月最高像元溫度,反映了2個物種生境選擇的差異性。

表2 環(huán)境因子對物種分布模型的置換重要性

表3 物種潛在分布對應的關鍵環(huán)境因子適宜范圍

4 討論

生境分化是同域分布近緣物種生態(tài)位分化最為普遍、重要的形式，其能夠降低物種對空間和其他資源的種間競爭，促進近緣物種的相互共存[2，26]。對于褐馬雞和環(huán)頸雉來說，Li et al.[7]在微尺度對褐馬雞、環(huán)頸雉生境選擇差異進行研究，結果表明褐馬雞、環(huán)頸雉的生境選擇存在一定的重疊性也表現(xiàn)出一定差異，原因是環(huán)頸雉主要采取隱藏策略，而褐馬雞主要采取逃跑策略來避敵和利用資源。近年來，隨著3S技術及數(shù)理統(tǒng)計模型的發(fā)展，使用生態(tài)位模型進行棲息地質量評價與分布預測成為瀕危動物保護研究的1個熱點方向[2，27]。同時，由于這些模型只需動物出現(xiàn)點的數(shù)據(jù)而不需要未出現(xiàn)點的數(shù)據(jù)，所以在分布點較少的情況時仍能得到較滿意的結果，以致被普遍應用[10-11，28]。利用MaxEnt生態(tài)位模型對陜西黃龍山褐馬雞、環(huán)頸雉棲息地適應性進行研究，訓練集和驗證集的AUC值均在0.885以上，表明2種雉類的MaxEnt模型預測結果均達到優(yōu)良水平。在研究區(qū)域內，褐馬雞、環(huán)頸雉均存在于陜西黃龍山林區(qū)以及周邊區(qū)縣，主要涉及黃龍縣、宜川縣、韓城市、洛川縣的山地林區(qū)。從分布面積來比較，環(huán)頸雉為廣布種，在該研究區(qū)的適宜區(qū)面積大于褐馬雞適宜區(qū)面積，說明環(huán)頸雉與褐馬雞相比，其對環(huán)境適應性更強。2個物種的適宜生境重疊面積分別占褐馬雞、環(huán)頸雉適宜生境總面積的91.64%、52.41%。該現(xiàn)象說明，2個物種的適宜生境分布格局相似，生態(tài)位重疊度較高。且環(huán)頸雉的適宜生境分布范圍更廣，有些區(qū)域已經分布在保護區(qū)邊緣或保護區(qū)以外(圖1)。褐馬雞適宜生境面積為1 268.75 km2，其中549.35 km2位于陜西延安黃龍山褐馬雞保護區(qū)內，占保護區(qū)面積的60.58%；環(huán)頸雉適宜生境面積2 218.37 km2，其中745.88 km2位于陜西延安黃龍山褐馬雞保護區(qū)內，占保護區(qū)面積的82.25%。由此說明，陜西延安黃龍山褐馬雞保護區(qū)選址是科學可行的，但是該保護區(qū)內褐馬雞適宜面積僅占陜西黃龍山總的適宜面積為60.58%，說明該褐馬雞保護區(qū)的范圍還是較小。從各區(qū)縣來說，褐馬雞、環(huán)頸雉適應面積及重疊面積主要分布在黃龍縣、韓城市、宜川縣，洛川縣少許，白水縣、澄城縣、合陽縣幾乎沒有適宜生境。目前在陜西黃龍山已經建立延安(涉及黃龍縣、宜川縣)和韓城黃龍山褐馬雞國家級自然保護區(qū)(僅涉及韓城市)。褐馬雞和環(huán)頸雉適宜棲息地已越出保護區(qū)的邊界，建議當?shù)卣傲謽I(yè)部門調整保護區(qū)的規(guī)劃或在這些超出區(qū)域加強監(jiān)測力度。目前洛川縣東部也有少許地區(qū)也成為褐馬雞適宜范圍，當?shù)亓謽I(yè)部門需在該區(qū)域加強監(jiān)測。

本研究表明，最濕月降水量、最冷季降水量、到道路距離、最濕季降水量、最熱季平均溫度是影響褐馬雞宏觀生境選擇的主要環(huán)境因子，以往關于褐馬雞生境選擇的研究也證明最冷季降水量、到道路距離是影響褐馬雞分布的主要環(huán)境因子[29]，但結果還有部分差異，原因應該與分布點數(shù)據(jù)數(shù)量、環(huán)境變量選擇、模型參數(shù)設置等差異有關。但從關鍵因子來看，人類干擾、降雨量、極端溫度均是影響褐馬雞分布的主要關鍵因子。從響應曲線得出，褐馬雞選擇道路附近活動的頻率較高，原因是路邊陽光充分，植被生長旺盛及以植物為食的昆蟲增多，可為褐馬雞提供豐富的食物，且道路兩側往往有大量農田，褐馬雞可以在農田中撿拾農民收獲遺落的種子。最冷季降水量閾值為15.2～17.4 mm，在該研究區(qū)最冷季正好是冬季植物冬眠期，也是褐馬雞1 a中取食最困難的時期，此時降水少且降水形式主要為降雪，降雪過多會覆蓋地面，影響褐馬雞覓食，褐馬雞冬季遷移到低海拔區(qū)域覓食也是因為此原因。研究區(qū)降水集中在7—9月，對應最濕月及最濕季降水量，其閾值分別為116～119、312～325 mm，此時正是褐馬雞雛雞成長關鍵期，如雨水過多會使氣溫降低導致小褐馬雞被凍死。研究區(qū)最暖季平均溫度閾值為18.0～21.8 ℃，陜西黃龍山的6—8月是1 a中最熱的季節(jié)，也是植物生長最旺盛的月份，可為各種昆蟲繁殖生長提供大量的食物，而大量昆蟲可以為褐馬雞雛雞的發(fā)育提供生長發(fā)育所需蛋白質。最濕月降水量、到道路距離、最濕季降水量也是影響環(huán)頸雉分布的關鍵因子，其適宜范圍與褐馬雞的適宜生境有高度的重疊性，但到道路距離范圍較小，而最濕季降水量范圍較大。在陜西黃龍山林區(qū)，降水多集中在7—9月，降雨量大，植被生長茂盛，多為高草叢，不利于褐馬雞奔跑，褐馬雞受驚后則往山上奔跑，即至到達嶺脊高處，才又振翅飛起，然后滑翔至山谷或對面山坡；環(huán)頸雉常常在路邊高草叢中取食草籽，下雪時也到田地覓食，遇天敵躲藏，緊急情況下迅速向遠處飛翔，所以降雨量多少對其影響不大。與環(huán)頸雉相比，褐馬雞生境與道路距離范圍較大，一方面常見褐馬雞常常大量集群在路旁的田地覓食，撿拾農民收獲遺落的作物種子；另一方面由于褐馬雞奔跑能力較強，且其生性易驚，以致在距離道路較遠的地方也發(fā)現(xiàn)成群的褐馬雞。此外，最熱月最高像元溫度對環(huán)頸雉分布有重要影響，其閾值為22.0～27.5 ℃。陜西黃龍山的7月份是1 a中最熱的月份，也是植物生長最旺盛的月份，該適宜溫度可以滿足植物生長需要，與其有關的昆蟲大量繁殖，可以為雛雞的發(fā)育提供所需蛋白質。這些相似性表明，環(huán)頸雉、褐馬雞對生存環(huán)境有同樣需求，以致2個物種適宜生境分布格局相似，即適宜生境的空間分布存在大面積重疊，但有些關鍵因子又有區(qū)別，這些差異是2個物種在棲息地大面積重疊的情況下仍能相互適應、穩(wěn)定共存的原因之一[2，30-31]。

陜西黃龍山森林植被為暖溫帶落葉闊葉林，以天然植被為主，山地森林茂盛?，F(xiàn)有的褐馬雞保護體系也能對環(huán)頸雉起到一定的保護作用，也符合當前提出的“保護生物多樣性要求管理者從單一物種轉移到多物種聯(lián)合保護”[2]。環(huán)頸雉是國家三有保護動物，由于適應環(huán)境能力強，繁殖速度快，在我國各地都有分布，它們不光吃草、吃蟲子，還喜歡刨食莊稼的種子，對莊稼有很大的危害。環(huán)頸雉與褐馬雞是近緣種，雖然它們在資源生態(tài)位和空間生態(tài)位有部分重疊，但存在生境分化，這為未來生境管理提供一定的參考。在對環(huán)頸雉、褐馬雞進行棲息地預測、生境重疊分析的基礎上,需綜合考慮2個物種對環(huán)境因子的耐受能力，如2種雉類的生境選擇都傾向于道路，受到干擾時迅速逃避。在調查中發(fā)現(xiàn)，該保護區(qū)內旅游區(qū)域客流量大，同時當?shù)匕傩沼写合募具M山采藥傳統(tǒng)，這些活動都對雉類種群及其生境帶來了直接干擾。因此，建議嚴格控制進山人數(shù)，合理設計旅游區(qū)域，盡可能減少人為干擾的強度。2種雉雞對生活環(huán)境要求也不一樣，褐馬雞腿腳有力，善于奔跑，喜歡生活在植物稀疏的環(huán)境；環(huán)頸雉不善于奔跑，喜歡生活在植被稠密的環(huán)境，因此，加強植被恢復時，應注意維持植被類型的多樣性，在恢復棲息地時需避免單一樹種人工造林。同時發(fā)現(xiàn)，2種雉雞空間分布區(qū)域都已經超過保護區(qū)范圍，如褐馬雞在該保護區(qū)適宜面積僅占陜西黃龍山總適宜面積為60.58%，建議林業(yè)部門可以適當擴大保護區(qū)面積，以實現(xiàn)在2個同域物種在棲息地大面積重疊的情況時仍能保證2種雉雞長期相互適應、穩(wěn)定共存。

5 結論

環(huán)頸雉與褐馬雞2個物種的適宜生境分布格局相似，主要分布在陜西黃龍山林區(qū)及周邊區(qū)縣，包括陜西黃龍縣、韓城市、宜川縣、洛川縣，其適宜重疊面積分別占研究區(qū)褐馬雞、環(huán)頸雉適宜生境面積的91.64%、52.41%，其中黃龍縣重疊面積最大，其次為韓城市、宜川縣、洛川縣。褐馬雞、環(huán)頸雉在陜西延安黃龍山保護區(qū)適宜面積分別占保護區(qū)總面積的60.58%、82.25%。對2個物種生境分布影響較大的環(huán)境因子是最濕月降水量、到道路距離、最濕季降水量。對于最濕季降水量，環(huán)頸雉比褐馬雞適應范圍更廣；對于到道路距離，褐馬雞比環(huán)頸雉適應范圍更廣。此外，最熱月最高像元溫度對環(huán)頸雉影響較大，而最冷季降水量和最熱季平均溫度對褐馬雞影響較大。為了實現(xiàn)2個物種在棲息地重疊的情況時仍能長期穩(wěn)定共存，可以采取控制人類干擾，加強植被恢復多樣性以及擴大保護區(qū)面積。