鐘 源 趙小強(qiáng) 李文麗 張 丹 周文期

(1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)，甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 甘肅 蘭州 730070；2甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所， 甘肅 蘭州 730070)

我國(guó)三分之二的玉米(Zea mays)主要種植分布于東北、華北及西北等依靠自然降水的旱作區(qū)[1]，玉米播種時(shí)這些區(qū)域常年0 ～5 cm 表土蒸發(fā)量大，土壤含水量和降水量低，90%的年份因墑情不足嚴(yán)重影響了玉米適時(shí)播種及種子正常出苗生長(zhǎng)[2-3]。目前，一般的玉米品種因其頂土能力和破土出苗能力差，在深播下即使發(fā)芽也不能把幼芽送出地表，造成玉米缺苗斷壟達(dá)40%～50%[2，4]，嚴(yán)重制約玉米穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)。因此，培育耐深播玉米品種并及時(shí)趕墑深播，是一項(xiàng)拓寬玉米耐深播抗旱育種的新策略和節(jié)本高效的輕簡(jiǎn)栽培措施。

玉米耐深播性屬于典型的數(shù)量遺傳性狀，受復(fù)雜遺傳體系控制[5-7]，深入理解玉米耐深播性狀的遺傳機(jī)理，對(duì)指導(dǎo)玉米耐深播抗旱育種和提高玉米產(chǎn)量具有重要意義。目前已在玉米Bin7．04、 Bin9．03、Bin10．03 處找到調(diào)控中胚軸長(zhǎng)的GRMZM2G133836[4]、GRMZM2G092174[8]、GRMZM2G149580[9]基因。Troyer[6]最早采用易位測(cè)交材料在玉米3、6 和9 號(hào)染色體上找到了3 個(gè)調(diào)控中胚軸長(zhǎng)的顯性位點(diǎn)；后來(lái)Zhang 等[10]用F2∶3群體在10 和20 cm 播深下共檢測(cè)到40 個(gè)調(diào)控中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、苗長(zhǎng)及出苗率的加性數(shù)量性狀基因座(quantitative trait loci， QTLs)位點(diǎn)；Liu 等[4]還用IBM Syn10 DH(doubled haploid)群體在2 cm 和12．5 cm 播深下共定位到55 個(gè)調(diào)控發(fā)芽率、苗長(zhǎng)、中胚軸長(zhǎng)及胚芽鞘長(zhǎng)的加性QTLs 位點(diǎn)。此外，曹立勇等[11]用DH 系在2 種低溫環(huán)境下共識(shí)別到7 個(gè)調(diào)控水稻(Oryza sativa)中胚軸長(zhǎng)的加性QTLs 和2 對(duì)加性×加性上位性QTLs 位 點(diǎn)。Spielmeyer 等[12]還 用RILs(recombinant inbred lines)群體分析了小麥(Triticum aestivum)6A 染色體上調(diào)控胚芽鞘長(zhǎng)的加性主效QTLs位點(diǎn)。從這些研究可以看出，玉米耐深播性狀QTL 定位，特別是QTL 與環(huán)境互作及上位性互作位點(diǎn)的深入分析還不夠深入。

在Cockerham 遺傳模型和MINQUE 法基礎(chǔ)上，Zhu[13]提出了研究動(dòng)植物基因型與環(huán)境互作的數(shù)量性狀加性-顯性-母體遺傳模型(additive-dominantmaternal effect genetic model， ADM)，為調(diào)控玉米耐深播性遺傳效應(yīng)的系統(tǒng)解析提供了可行方法?；谝陨峡紤]，本研究以耐深播性不同的22 份玉米親本及組配的22 份F1為試材，采用ADM 模型，分析3 種播深下玉米13 個(gè)耐深播性狀的遺傳效應(yīng)；根據(jù)各性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表型及遺傳效應(yīng)預(yù)測(cè)值，選用遺傳主效應(yīng)表現(xiàn)良好并在不同播深下互作效應(yīng)表現(xiàn)穩(wěn)定的優(yōu)良親本有目的地組配F1，旨在提高育種選擇效率，為玉米耐深播抗旱育種奠定理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以耐深播性不同的黃早四(P1)、昌7-2(P2)、H21(P3)、JW183(P4)、A413(P5)、K12(P6)、N192(P7)、W182BW(P8)、 掖478 (P9)、65232 (P10)、 Ca317(P11)、8723(P12)、TS141(P13)、TS161(P14)、廊H(P15)、A654(P16)、齊319(P17)、A154(P18)、XZX227(P19)、Q1723(P20)、8802A(P21)、綜31(P22)共22 份親本，及按不完全雙列雜交設(shè)計(jì)組配的22 份F1為試驗(yàn)材料。其中P1～P8為T(mén)angsipingtou(TSPT)種質(zhì)，P15～P16為L(zhǎng)ancaster (Lan)種質(zhì)，P21～P22為L(zhǎng)uda-Red -Cob(LRC)種質(zhì)，P17～P20為P 群種質(zhì)，其余為Reid 種質(zhì)[3，5，14-16]。

1.2 試驗(yàn)方法

采用本研究設(shè)計(jì)的種子深播試驗(yàn)裝置(http：/ /epub．cnipa．gov．cn/patentoutline．a(chǎn)ction)進(jìn)行深播試驗(yàn)。試驗(yàn)時(shí)先往該種子深播試驗(yàn)裝置(高50 cm，內(nèi)徑15 cm)中分層裝入滅菌蛭石，再將提前浸種12 h 的親本及F1種子各15 粒播于滅菌蛭石上，最后分別蓋3、15和20 cm 滅菌蛭石使該種子深播試驗(yàn)裝置蛭石達(dá)50 cm，每隔3 d 澆20 mL 超純水，3 次重復(fù)。待種子在人工氣候室(每天光照12 h，光照強(qiáng)度600 μmol.s-1.m-2， 恒溫20±0．5℃)萌發(fā)10 d 后統(tǒng)計(jì)出苗率(seeding emergence rate，RAT)。每處理選擇長(zhǎng)勢(shì)整體一致的5 株幼苗測(cè)定中胚軸長(zhǎng)(mesocotyl length，MESL)、胚芽鞘長(zhǎng)(coleoptile length， COLL)、苗長(zhǎng)(seeding length， SDL)、根長(zhǎng)(root length， RL)、中胚軸粗(mesocotyl coarse， MESC)、胚芽鞘粗(coleoptile coarse，COLC)、苗重(seeding weight，SDW)、中胚軸重(mesocotyl weight， MESW)、胚芽鞘重(coleoptile weight， COLW)和根重(root weight， RW)，并計(jì)算中胚軸與胚芽鞘和(mesocotyl and coleoptile total length，MESL+COLL)及中胚軸與胚芽鞘比(mesocotyl length/coleoptile length ratio， MESL/COLL)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用IBM SPSS 19．0 (https：/ /www． ibm． com/products/spss-statistics) 中 的 GLM、 Reduction 及Correlate 模塊對(duì)3、15 和20 cm 播深下親本及F1的上述13 個(gè)性狀進(jìn)行ANOVA、Pearson 及PCA(principal component analysis)分析。參照趙小強(qiáng)等[17]的方法估算13 個(gè)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)，即：

式中，F(xiàn)1為雜交種值，MP 為雙親均值，PH為高值親本值。采用隸屬函數(shù)法[5]計(jì)算3 種播深下親本及F1的13 個(gè)性狀耐深播隸屬值，并進(jìn)行耐深播性綜合評(píng)價(jià)，即：

式中，Uijk為第i播深下第j材料第k性狀的耐深播隸屬值，Tijk為第i播深下第j材料第k性狀值，Tikmax為第i播深下第k性狀最大值，Tikmin為第i播深下第k性狀最小值。若所測(cè)性狀與玉米耐深播性呈正相關(guān)，則用式(5)，反之用式(6)。計(jì)算各播深下所有性狀的算術(shù)耐深播隸屬值進(jìn)行比較，值越大玉米耐深播性越強(qiáng)。參照ADM 模型分析玉米13 個(gè)性狀的遺傳效應(yīng)。采用QGA Station(http：/ /ibi．zju．edu．cn/software/qga)無(wú)偏估算各性狀的方差分量占表型方差的比率及遺傳力。采用AUP(Adjusted-Unbiased-Prediction)估算各性狀的遺傳效應(yīng)值[18]；采用基因型為抽樣單位的Jackknife 抽樣方法[18]估算各性狀統(tǒng)計(jì)量的標(biāo)準(zhǔn)誤，并檢驗(yàn)各遺傳參數(shù)的顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 播深對(duì)玉米耐深播性狀的響應(yīng)

由表1 可知，隨著播深增加，22 份親本及22 份F1的RAT、SDL、RL、MESC 和RW 整體呈降低趨勢(shì)，其余性狀整體呈升高趨勢(shì)。但不同親本及F1各性狀間的變化幅度不同，與3 cm 播深相比，15 cm 播深下親本及F1的RAT、MESL、COLL、MESL + COLL、MESL/COLL、SDL、RL、MESC、COLC、SDW、MESW、COLW 及RW 分別平均變化了22．94%、-114．12%、-48．02%、-81．32%、 - 56．00%、 14．71%、 16．26%、 8．99%、 -8．89%、-20．17%、-132．56%、-172．11%和10．02%，20 cm 播深下親本及F1的這13 個(gè)性狀分別平均變化了44．93%、 - 139．47%、 - 61．27%、 - 100．47%、 -58．94%、 15．65%、 16．73%、 6．14%、 - 15．37%、 -40．28%、-131．93%、-94．00%和16．46%。

表1 3 種播深下親本及F1 耐深播性狀比較Table 1 Comparison of deep-seeding traits of parents and F1 at three depths

2.2 玉米耐深播性狀差異分析

3 種播深下所有親本及F1的13 個(gè)性狀聯(lián)合方差分析表明(表2)，親本及F1的13 個(gè)性狀在校正模型間均達(dá)到極顯著差異水平(P＜0．01)，說(shuō)明這13 個(gè)性狀整體方差分析有效。此外，親本及F1所有性狀在基因型間及播深間均存在顯著或極顯著差異，而除SDL、RL、MESW、COLW 外，其余性狀均受基因型×播深互作的顯著或極顯著影響。說(shuō)明這13 個(gè)性狀總體顯著受玉米基因型自身遺傳基礎(chǔ)、播深及基因型×播深互作的影響，可能這些性狀間的相互作用決定玉米耐深播性的強(qiáng)弱。

表2 3 種播深下親本及F1 耐深播性狀聯(lián)合方差分析(F 值)Table 2 Combine variance analysis of deep-seeding traits of parents and F1 at three depths (F value)

2.3 玉米耐深播性狀間的關(guān)系

3 種播深下所有親本和F1的13 個(gè)性狀的Pearson相關(guān)分析表明(圖1)，1 個(gè)單-性狀至少與其余6 ～12性狀呈顯著或極顯著正/負(fù)相關(guān)。表明玉米這13 個(gè)性狀間的相互協(xié)同或拮抗作用共同決定了玉米的耐深播性強(qiáng)弱。此外，除SDL 外，其余性狀均與播深呈極顯著或顯著正/負(fù)相關(guān)(圖1)。說(shuō)明玉米的這些性狀受播深影響顯著。

進(jìn)一步對(duì)3 種播深下所有親本及F1的13 個(gè)性狀進(jìn)行PCA 分析，結(jié)果表明(圖2)，13 個(gè)主成分中前3個(gè)主成分的特征值均大于1，總體方差累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)77．738%。表明前3 個(gè)主成分能代表玉米耐深播特性的絕大部分信息。其中決定第1 主成分的主要是MESL+COLL、MESL、MESW、SDW、RW 及RAT，可概括為玉米中胚軸、幼苗及根系綜合生長(zhǎng)因子，解釋47．550%的貢獻(xiàn)率。決定第2 主成分的主要是COLL、COLC 及COLW，可概括為玉米胚芽鞘生長(zhǎng)因子，解釋19．057%的貢獻(xiàn)率。決定第3 主成分的主要是SDL 和RL，可概括為玉米幼苗及根系綜合生長(zhǎng)因子，解釋11．131%的貢獻(xiàn)率。

2.4 玉米耐深播相關(guān)性狀的雜種優(yōu)勢(shì)分析

3 種播深下玉米13 個(gè)性狀雜種優(yōu)勢(shì)分析表明(圖3)，13 個(gè)性狀的平均F1雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)介于90．97%～175．64%，CV 為16．67%；平均相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)介于-16．49%～34．58%，CV 為99．77%；平均中親優(yōu)勢(shì)介于-9．03%～75．65%，CV 為85．74%；平均超親優(yōu)勢(shì)介于-17．78%～53．48%，CV 為212．96%。說(shuō)明玉米這13 個(gè)耐深播性狀間的雜種優(yōu)勢(shì)差異較大，今后育種應(yīng)充分利用玉米這些耐深播性狀間的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)，盡可能地發(fā)揮相應(yīng)性狀的正向雜種優(yōu)勢(shì)，以便組配出強(qiáng)耐深播雜交種。

2.5 玉米耐深播性狀的遺傳方差分量和遺傳力分析

圖1 玉米耐深播性狀Pearson 分析Fig.1 Pearson correlation analysis of deep-seeding traits in maize

13 個(gè)性狀各遺傳方差分量分析表明(圖4-A)，除RAT 的母體方差比率及母體×環(huán)境互作方差比率不顯著外，其余各遺傳效應(yīng)方差分量比率均在P＜0．01/0．05 水平下顯著，但所占比重不同。說(shuō)明玉米這13個(gè)耐深播性狀同時(shí)受多種遺傳效應(yīng)影響。其中MESL、COLL、MESL+COLL、MESL/COLL、RL 的加性遺傳效應(yīng)占主導(dǎo)地位，其加性方差比率均高于顯性方差比率。此外，這些性狀的遺傳力分析表明(圖4-B)，所有性狀的普通廣義遺傳力介于57．4%～85．9%，明顯高于其互作廣義遺傳力；這些性狀的普通狹義遺傳力介于10．8%～35．7%，明顯低于其普通廣義遺傳力；除RAT、SDW、MESW、COLW、RW 外，其余性狀的互作狹義遺傳力均低于其狹義遺傳力。說(shuō)明玉米13 個(gè)性狀均顯著受基因加性與非加性效應(yīng)及其與環(huán)境互作效應(yīng)調(diào)控。

2.6 玉米耐深播性狀的配合力分析

13 個(gè)性狀的GCA 和SCA 方差分析表明(圖5)，這13 個(gè)性狀在F1組合間均達(dá)到差異極顯著(P＜0．01)。說(shuō)明玉米這些耐深播性狀在不同F(xiàn)1組合間的遺傳差異真實(shí)存在。此外，所有性狀的父/母本GCA及F1組合SCA 間均差異顯著或極顯著。表明玉米這些性狀的GCA 和SCA 在親本及F1間差異真實(shí)存在，可進(jìn)一步預(yù)測(cè)親本相關(guān)性狀的加性效應(yīng)及F1的顯性效應(yīng)。

圖2 玉米耐深播性狀PCA 分析Fig.2 Principal component analysis (PCA) of deep-seeding traits in maize

圖3 玉米耐深播性狀雜種優(yōu)勢(shì)分析Fig.3 Heterosis analysis of deep-seeding traits in maize

圖4 玉米耐深播性狀的遺傳方差分量比率和遺傳力估計(jì)值Fig.4 Estimates proportions of genetic variance components and heritability of deep-seeding traits in maize

圖5 玉米耐深播性狀配合力方差分析(F 值)Fig.5 Variance analysis of combining ability of deep-seeding traits in maize (F value)

2.7 玉米親本及F1 耐深播性狀的加性和顯性效應(yīng)分析

由于61．5%的玉米耐深播性狀的加性效應(yīng)高于加性×環(huán)境互作效應(yīng)(圖4-A)，因此可對(duì)22 份親本的加性主效應(yīng)進(jìn)行分析?？傮w而言，22 份親本13 個(gè)性狀間的加性效應(yīng)值差異較大(表3)。說(shuō)明不同親本耐深播性狀的GCA 不同。其中8802A 的COLL、SDL、RL、MESC、SDW、MESW、COLW、RW 的加性效應(yīng)表現(xiàn)均最高，其F1這8 個(gè)性狀分別增加13．48%、1．08 cm、14．05 cm、0．26 mm、5．90 cm、0．74 g、0．13 g、0．13 g 和0．70 g。由于玉米這13 個(gè)性狀均顯著受顯性效應(yīng)及顯性×環(huán)境互作效應(yīng)的調(diào)控(圖4-A)，因此分析這些性狀在特定F1中的顯性效應(yīng)十分必要。整體而言，22份F1這13 個(gè)性狀的顯性效應(yīng)差異較大(表4)，說(shuō)明，特定環(huán)境下不同F(xiàn)1的SCA 不同。其中A413 ×K12RAT(26．51%)的正向顯性效應(yīng)最大，且MESL+CoLL、MESL/CoLL、SDL 和RL 呈顯著的正向顯性效應(yīng)。A413 × A154RAT 的正向顯性效應(yīng)次之，為13．18%，且CoLL、MESL+COLL、CoLW 和RW 的正向顯性效應(yīng)顯著。

3 討論

深播下玉米種子頂土出苗過(guò)程往往涉及諸多復(fù)雜生理代謝反應(yīng)，并通過(guò)不同組織的協(xié)同或拮抗作用，最終形成玉米的耐深播響應(yīng)機(jī)制。彭云玲等[3，5]和Wilhelm 等[19]研究表明，中胚軸與胚芽鞘協(xié)同伸長(zhǎng)是深播下玉米種子頂土出苗的關(guān)鍵因素；而趙小強(qiáng)等[7]及Zhao 等[20]研究表明，深播下各種植物激素能調(diào)控玉米中胚軸與胚芽鞘細(xì)胞的伸長(zhǎng)與擴(kuò)大或細(xì)胞數(shù)目的增減。本研究也得到一致的結(jié)果，即播深從3 cm 增加到15 或20 cm 時(shí)，玉米親本和雜交種的中胚軸和胚芽鞘均顯著伸長(zhǎng)，且中胚軸(126．80%)伸長(zhǎng)幅度遠(yuǎn)高于胚芽鞘(54．64%)(表1)，致使玉米的中胚軸與胚芽鞘和(90．89%)、中胚軸與胚芽鞘比(57．22%)也協(xié)同升高；而玉米的中胚軸粗(7．56%)則略微減小，胚芽鞘粗(15．96%)略微增大。本研究還發(fā)現(xiàn)，不同播深對(duì)玉米幼苗、根系及其干物質(zhì)積累量等也存在一定的影響，播深增加時(shí)玉米的苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)及根重呈不同幅度的降低，而苗重、中胚軸重及胚芽鞘重呈不同幅度的增加。這與Sanusan 等[21]和李明月等[22]的研究結(jié)果一致。表明玉米的這些性狀可能與其耐深播性存在著十分密切的關(guān)系。本研究在3 種播深下相關(guān)性狀相關(guān)分析表明，13 個(gè)性狀彼此間及其與播深間均呈顯著正或負(fù)相關(guān)(圖1)。進(jìn)一步對(duì)3 種播深下相關(guān)性狀的PCA 分析表明，前3 個(gè)主成分的特征值均大于1，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)77．738%。因此，前3 個(gè)主成分代表了玉米耐深播特性的絕大部分信息，且中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、中胚軸與胚芽鞘和、苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)、胚芽鞘粗、中胚軸重、胚芽鞘重、苗重、根重、出苗率是造成不同玉米耐深播性差異的主要因素。因此這13 個(gè)性狀可作物玉米耐深播性評(píng)價(jià)的主要參考指標(biāo)，解析這些性狀在后代中的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)、遺傳效應(yīng)大小及配合力強(qiáng)弱，為耐深播優(yōu)良種質(zhì)遺傳改良及耐深播品種選育奠定基礎(chǔ)。

表3 玉米親本耐深播性狀加性效應(yīng)及親本耐深播性綜合評(píng)價(jià)Table 3 Additive effects of deep-sowing traits in parents and comprehensive evaluation of deep-seeding tolerance in parents

表4 玉米F1 耐深播性狀顯性效應(yīng)及F1 耐深播性綜合評(píng)價(jià)Table 4 Dominance effects of deep-sowing traits in F1 and comprehensive evaluation of deep-seeding tolerance in F1

作物性狀間遺傳性的差異造成其雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)的方向和程度也不盡相同[23]。因此明確玉米耐深播性狀的雜種優(yōu)勢(shì)對(duì)優(yōu)良耐深播抗旱新品種培育具有重要意義。王云生等[24]研究表明，玉米親本整體耐深播性在其雜交種中的雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)平均為197%，雜交優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)明顯。Zhang 等[10]分析發(fā)現(xiàn)，玉米中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、苗長(zhǎng)及出苗率的平均相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)分別為115．74%、92．83%、92．05%和111．63%。而本研究表明，13 個(gè)性狀的雜交優(yōu)勢(shì)均表現(xiàn)明顯，平均F1雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)介于90．97%～175．64%；除胚芽鞘重的平均相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)為負(fù)值(-16．49%)，其余性狀的平均相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)均為正值；除F1的平均胚芽鞘重顯著低于父母本、F1的平均中胚軸與胚芽鞘比低于高值親本，F(xiàn)1的平均其余性狀均顯著高于雙親，這些性狀均表現(xiàn)出較高的正向中親和超親優(yōu)勢(shì)。李月明等[22]研究也揭示，在3 種播深下玉米品種的平均出苗率均高于父母本，表現(xiàn)出明顯的超親優(yōu)勢(shì)，且這些玉米品種的出苗率還與其父母本呈顯著或極顯著正相關(guān)。說(shuō)明玉米這13 個(gè)性狀的F1雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)、相對(duì)雜種優(yōu)勢(shì)、中親優(yōu)勢(shì)及超親優(yōu)勢(shì)間的差異可能是由父母本的遺傳不同引起的。因此培育綜合耐深播性強(qiáng)的玉米新品種時(shí)，不僅需要注重對(duì)高親、中親及母本等的選擇，還需兼顧雜種優(yōu)勢(shì)的影響，以提高育種選擇效率。

作物性狀的雜種優(yōu)勢(shì)是由不同遺傳效應(yīng)共同作用構(gòu)成的基因網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)形成的[25]，因此系統(tǒng)解析玉米耐深播性狀的遺傳效應(yīng)可為玉米耐深播雜種優(yōu)勢(shì)遺傳機(jī)理的闡明奠定基礎(chǔ)。Zhang 等[10]檢測(cè)到了50．0%、33．3%、40．0%和50．0%調(diào)控中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、苗長(zhǎng)及出苗率的加性QTLs，檢測(cè)到了33．4%、66．7%、60．0%和50．0%調(diào)控這些性狀的部分顯性QTLs，檢測(cè)到了8．3%和8．3%調(diào)控中胚軸長(zhǎng)的顯性和超顯性QTLs。而本研究采用ADM 模型對(duì)13 個(gè)耐深播性狀的遺傳效應(yīng)分析表明，這13 個(gè)性狀同時(shí)受加性、顯性、母體、加性×環(huán)境互作、顯性×環(huán)境互作及母體×環(huán)境互作效應(yīng)的影響，這些效應(yīng)在不同性狀間所占比重不同。其中，中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、中胚軸與胚芽鞘和、中胚軸與胚芽鞘比及根長(zhǎng)的加性方差比率均高于顯性方差比率。因此這5 個(gè)性狀的加性遺傳效應(yīng)占主導(dǎo)地位，育種過(guò)程中可通過(guò)簡(jiǎn)單回交法或單交重組法在早代對(duì)其遺傳改良。加性×環(huán)境互作方差比率、顯性×環(huán)境互作方差比率在13 個(gè)性狀間表現(xiàn)不同。說(shuō)明環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)玉米這些性狀的影響不同，今后應(yīng)重點(diǎn)檢測(cè)調(diào)控這些性狀的QEIs(QTL-by-environment interactions)位點(diǎn)，遺傳改良這些性狀也最好在特定環(huán)境下進(jìn)行，并充分發(fā)揮這些性狀在特定環(huán)境下的雜種優(yōu)勢(shì)。研究還指出上位性互作效應(yīng)是復(fù)雜數(shù)量性狀遺傳和雜種優(yōu)勢(shì)形成的重要遺傳基礎(chǔ)[26-27]。之前曹立勇等[11]已在水稻上定位到2 對(duì)調(diào)控中胚軸長(zhǎng)的加性×加性上位性QTLs位點(diǎn)。推測(cè)調(diào)控耐深播性狀的上位性QTLs 位點(diǎn)在玉米上可能普遍存在，今后應(yīng)在更為復(fù)雜的遺傳背景下有效地檢測(cè)和利用玉米耐深播性狀的上位性QTLs 位點(diǎn)，為玉米耐深播特性雜種優(yōu)勢(shì)利用提供有益參考。

親本性狀的加性效應(yīng)值決定GCA 的大小，與性狀的遺傳力呈正比[28]。因此，親本加性效應(yīng)值可反映親本的育種利用價(jià)值。而親本的非加性效應(yīng)值決定親本組配F1的SCA，雖不能在雜交世代間穩(wěn)定遺傳，但可以指導(dǎo)雜種優(yōu)勢(shì)利用及雜交種培育[28]。本研究配合力分析發(fā)現(xiàn)，13 個(gè)性狀的父/母本GCA 及雜交組合SCA 間均差異顯著(圖5)。表明玉米這些性狀的GCA 和SCA 在親本及F1間差異顯著，因此預(yù)測(cè)親本這些性狀的加性效應(yīng)及F1的顯性效應(yīng)十分必要。就親本的加性主效應(yīng)分析可知(表3)，作為L(zhǎng)RC 種質(zhì)的8802A，除中胚軸與胚芽鞘比外，其余性狀均表現(xiàn)較高的正向加性效應(yīng)，但由于其耐深播性較弱，因此可利用Reid(Ca317、8723)和TSPT(A413、N192)中的強(qiáng)耐深播種質(zhì)改良8802A。其次，作為T(mén)SPT 種質(zhì)的昌7-2和H21 其分別有9 和11 個(gè)性狀表現(xiàn)較高的正向加性效應(yīng)，這2 個(gè)親本還表現(xiàn)出較強(qiáng)的配合力、抗旱性和耐深播性[29]，因此可利用這2 份材料作為耐深播種質(zhì)改良及育種的主體親本。進(jìn)一步對(duì)22 份F1的13 個(gè)性狀的顯性效應(yīng)進(jìn)行分析(表4)，結(jié)果表明A413×K12 出苗率的正向顯性效應(yīng)最大，為26．51%，其中胚軸與胚芽鞘和、中胚軸與胚芽鞘比、苗長(zhǎng)及根長(zhǎng)還表現(xiàn)出顯著的正向顯性效應(yīng)和較強(qiáng)的耐深播性，預(yù)測(cè)其貢獻(xiàn)主要來(lái)源于母本A413。A413×A154 出苗率的正向顯性效應(yīng)次之，為13．18%，此F1其余5 個(gè)性狀的正向顯性效應(yīng)顯著，而耐深播性較弱，可能受弱耐深播父本A154 的影響。JW183×綜31 中胚軸長(zhǎng)(2．08 cm)、中胚軸與胚芽鞘和(1．53 cm)、中胚軸與胚芽鞘比(0．48)、根長(zhǎng)(1．27 cm)、中胚軸粗(0．17 mm)、胚芽鞘粗(0．38 mm)、中胚軸重(0．05 g)的正向顯性效應(yīng)顯著，此F1的耐深播性顯著強(qiáng)于雙親(表3 和4)。說(shuō)明JW183×綜31 的耐深播性狀間GCA 較強(qiáng)。此外，H21×8802A 耐深播性最強(qiáng)，但其出苗率(-10．15%)、苗長(zhǎng)(-3．66 cm)、根長(zhǎng)(-3．12 cm)、中胚軸粗(-0．09 mm)、胚芽鞘粗(-0．05 mm)、苗重(-0．20 g)、中胚軸重(-0．05 g)均呈顯著負(fù)向顯性效應(yīng)。因此今后在玉米耐深播新品種培育中可優(yōu)先考慮綜合加性效應(yīng)優(yōu)良的8802A 作父本，并可在H21×8802A特定組合后代中改良創(chuàng)制一些優(yōu)良耐深播資源。

4 結(jié)論

本研究表明，深播下玉米出苗狀況、中胚軸、胚芽鞘、幼苗及根的生長(zhǎng)形態(tài)與有機(jī)物積累通過(guò)彼此間協(xié)同或拮抗作用將玉米幼芽送出地表；13 個(gè)耐深播性狀的雜交優(yōu)勢(shì)均表現(xiàn)明顯，F(xiàn)1雜種優(yōu)勢(shì)指數(shù)均大于90%，除胚芽鞘重、中胚軸與胚芽鞘比外，其余性狀均呈不同程度的正向中親和超親優(yōu)勢(shì)；中胚軸長(zhǎng)、胚芽鞘長(zhǎng)、中胚軸與胚芽鞘和、中胚軸與胚芽鞘比及根長(zhǎng)的加性遺傳效應(yīng)占主導(dǎo)地位；其余性狀同時(shí)受加性與顯性遺傳主效應(yīng)及其與環(huán)境互作效應(yīng)的影響，13 個(gè)耐深播性狀間的雙親GCA 及F1的SCA 均差異顯著，本研究為更系統(tǒng)地揭示這些性狀雜種優(yōu)勢(shì)形成的遺傳基礎(chǔ)及改良創(chuàng)制耐深播資源提供了參考。