李 玲，茍小林，樊 華，張遠(yuǎn)彬，王玉杰，余 鱗，涂衛(wèi)國(guó)**

(1. 四川省自然資源科學(xué)研究院，四川 成都 610015；2. 中國(guó)科學(xué)院、水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041；3. 四川王朗國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，四川 平武 622553)

大熊貓棲息地是長(zhǎng)江上游生態(tài)屏障的重要組成部分，擁有 8 000 多種野生動(dòng)植物資源，是全球生物多樣性重要熱點(diǎn)地區(qū)之一. 然而，近年來(lái)受全球氣候變化，人類活動(dòng)和地震災(zāi)害影響，大熊貓公園大量棲息地被破壞，棲息地破碎化嚴(yán)重，已嚴(yán)重威脅著該區(qū)域生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能[1]. 大熊貓廊道是連接不同棲息地斑塊之間的線性區(qū)域，對(duì)于防止種群隔離、維持種群數(shù)量及增加物種基因流動(dòng)等具有重要價(jià)值[2]. 提升廊道的結(jié)構(gòu)與功能，連接阻隔的棲息地斑塊，進(jìn)而恢復(fù)棲息地連通性，是大熊貓保護(hù)生物學(xué)研究的核心問題之一，對(duì)于促進(jìn)該區(qū)域生物多樣性保護(hù)具有重要意義.

亞高山針葉林是大熊貓適宜的棲息環(huán)境，其結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)規(guī)律嚴(yán)重影響大熊貓的生存和繁衍及其進(jìn)化潛力的維持，掌握其結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特征是恢復(fù)大熊貓棲息地的唯一科學(xué)根據(jù)[3]. 通過全國(guó)大熊貓第4 次調(diào)查和大熊貓生境選擇的監(jiān)測(cè)，四川省大熊貓棲息地中植被群系組面積最大的是亞高山云冷杉林. 各山系大熊貓對(duì)云冷杉林的利用率最高，其中很多是次生低效云杉人工林. 以往對(duì)亞高山云杉林的研究主要集中在種子更新[4]、凋落物分解[5]、生態(tài)系統(tǒng)過程[6-7]等方面，以調(diào)控退化森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、提升大熊貓棲息地功能為目的研究還很少.

本研究以大熊貓9 條重要的廊道之一，也是大熊貓國(guó)家公園重點(diǎn)建設(shè)廊道——平武縣黃土梁廊道的云杉人工林為研究對(duì)象，從改善群落結(jié)構(gòu)、提升生態(tài)系統(tǒng)功能出發(fā)，對(duì)云杉林進(jìn)行了透光疏伐和林下植被改造. 分析了疏伐改造1 a 后云杉林不同土層土壤養(yǎng)分和微生物碳氮分布特征，探討了土壤養(yǎng)分與土壤微生物碳氮間的相互關(guān)系，以期為低效云杉人工林改造和大熊貓國(guó)家公園退化棲息地建設(shè)提供理論與實(shí)踐支持.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況研究區(qū)位于平武縣白馬藏族鄉(xiāng)黃土梁大熊貓走廊帶，其地處四川省平武縣、九寨溝縣及甘肅文縣接壤處，毗鄰?fù)趵蕠?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，是連接大熊貓岷山北部東、西兩部分棲息地的重要區(qū)域，是9 條主要的大熊貓走廊帶之一，也是其它珍稀動(dòng)物的關(guān)鍵走廊帶. 研究區(qū)所在的岷山山系，是野生大熊貓重要的分布區(qū)，也是現(xiàn)存野生大熊貓棲息地面積最大及野生大熊貓種群數(shù)量最多的山系. 研究區(qū)受季風(fēng)影響，屬丹巴－松潘半濕潤(rùn)氣候，干濕季明顯，干季（當(dāng)年11 月至次年4 月）日照強(qiáng)、降水少，氣候寒冷干燥，濕季（5-10 月）多云霧、日照少，氣候溫暖濕潤(rùn). 氣象條件以王朗自然保護(hù)區(qū)為例，年均溫 2.9 ℃，7 月份平均氣溫12.7 ℃，1 月份平均氣溫-6.1 ℃，≥10 ℃的積溫1 056.5 ℃；年降水量 860 mm，降水日數(shù)195 d，集中在5-7 月.

1.2 樣地設(shè)置試驗(yàn)樣地布設(shè)于黃土梁廚房溝區(qū)域，地理坐標(biāo)32°52′42″N、104°16′11″E，為山間的狹長(zhǎng)溝谷地帶，土壤主要為山地暗棕壤土，土壤季節(jié)性凍融期長(zhǎng)達(dá)5～6 個(gè)月. 植物群落在河岸邊地帶主要為柳灌叢，在山坡地帶以云杉次生林為主，在溝谷上坡為缺苞箭竹純林. 云杉林為人工造林，樹齡在20～30 a，喬木層郁閉度0.5～0.7，灌木層蓋度約10%，主要有忍冬和臭櫻，零星分布有小檗、花楸、峨眉薔薇、杜鵑等，草本層蓋度約50%，優(yōu)勢(shì)種為蕨類、東方草莓、馬先蒿、鳳仙花等.

2019 年5 月初，對(duì)云杉人工林進(jìn)行了透光疏伐，并林下層群落進(jìn)行了改造. 對(duì)直徑小于5 cm 的被壓木和枯（病）死木進(jìn)行了砍伐，并對(duì)直徑大于5 cm的云杉進(jìn)行修枝，保留枝下高≥6 m，最終形成喬木層郁閉度在0.3～0.4 之間. 另外，對(duì)林下倒伏的雜灌木進(jìn)行砍除. 在改造后的云杉林下，以2 m×2 m株距補(bǔ)植缺苞箭竹，同時(shí)補(bǔ)植樺木幼苗、蕨類、冷杉等植物. 在未疏伐云杉林、疏伐云杉林分別布設(shè)20 m× 20 m 的監(jiān)測(cè)樣方各3 個(gè). 樣地基本特征見表1.

表1 樣地基本特征Tab. 1 Basic characteristics of sample plots

1.3 樣品采集2020 年5 月下旬，在疏伐改造1 a以后，在每個(gè)樣方內(nèi)采取5 點(diǎn)法取樣，去除土壤表面凋落物后，用土壤采樣器采集土壤表層（0～10 cm）和亞表層（10～20 cm）土壤，將相同樣地類型中每一土層的土壤混合均勻，裝入自封袋中，放置在低溫保溫箱中，帶回實(shí)驗(yàn)室. 將采集的土壤去除雜質(zhì)后過篩，分為2 份，一份保存在4 ℃冰箱內(nèi)，用于測(cè)定土壤微生物碳、微生物氮、銨態(tài)氮等，另外一份在自然條件下風(fēng)干后過篩，用于測(cè)定土壤總碳、氮、磷、鉀、有效磷、速效鉀、有機(jī)質(zhì)等指標(biāo).

1.4 指標(biāo)測(cè)定方法土壤有機(jī)質(zhì)（SOM）采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測(cè)定，利用經(jīng)典公式換算出土壤有機(jī)碳（TOC）. 土壤微生物碳氮（MBC、MBN）采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定. 全氮（TN）采用凱氏蒸餾法測(cè)定，全磷（TP）采用堿熔法測(cè)定，全鉀（TK）采用堿熔法測(cè)定，有效磷（AP）采用比色法測(cè)定，速效鉀（AK）采用乙酸銨浸提法測(cè)定，硝態(tài)氮（NN）采用酚二磺酸比色法測(cè)定，銨態(tài)氮（AN）采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定. 利用以上測(cè)定的各個(gè)參數(shù)，計(jì)算出碳氮比（C/N=w（TOC）/w（TN））、碳磷比（C/P=w（TOC）/w（TP））、氮磷比（N/P=w（TN）/w（TP））、微生物碳氮比（MBC/MBN=w（MBC）/w（MBN））、微生物碳熵（qMBC=w（MBC）/w（TOC））及微生物氮熵（qMBN=w（MBN）/w（TN））等參數(shù).

1.5 統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 軟件對(duì)土壤養(yǎng)分含量及計(jì)量指標(biāo)進(jìn)行一元方差分析（ANOVA），平均數(shù)間的多重比較采用鄧肯檢驗(yàn)（P＜0.05），并用不同字母表示同一性狀在P＜0.05 水平上的顯著差異. 對(duì)土壤養(yǎng)分含量及計(jì)量指標(biāo)進(jìn)行雙變量相關(guān)性分析（Pearson）. 用SigmaPlot 軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理和土層深度的土壤養(yǎng)分特征從圖1可以看出，與未疏伐的云杉林（PA1）相比，疏伐后云杉林（PA2）中土壤總有機(jī)質(zhì)（TOC）、全氮（TN）和全磷（TP）質(zhì)量比均顯著下降，在表層土中分別下降了20.65%、20.73%和75.72%，在亞表層土中分別下降了22.30%、16.01%和40.11%，其中全磷質(zhì)量比的下降程度最大. 疏伐后云杉林全鉀（TK）質(zhì)量比則略有提高.

圖1 未疏伐云杉林（PA1）和疏伐云杉林（PA2）土壤總養(yǎng)分質(zhì)量比Fig. 1 Soil total nutrient contents of no-thinning spruce forest （PA1） and thinning spruce forest （PA2）

從圖2 可以看出，與未疏伐的云杉林（PA1）相比，疏伐后的云杉林（PA2）中NN、AN 和AK 質(zhì)量比均升高，在表層分別升高了40.70%、13.26%和37.20%，在亞表層分別增加了52.52%、24.59%和59.25%. 疏伐后云杉林表層土AP 也提高了43.30%，而亞表層AP 略有降低.

圖2 未疏伐云杉林（PA1）和疏伐云杉林（PA2）土壤有效養(yǎng)分質(zhì)量比Fig. 2 Soil available nutrient contents of no-thinning spruce forest （PA1） and thinning spruce forest （PA2）

2.2 不同處理和土層深度的微生物碳氮分布及微生物熵特征從圖3 可以看出，與未疏伐的云杉林（PA1）相比，疏伐后的云杉林（PA2）中MBC、MBN質(zhì)量比和qMBC、qMBN 比例均有所增加，表層MBC、MBN 質(zhì)量比和qMBC、qMBN 比例分別提高了27.23%、25.24%和42.42%、28.93%，亞表層則提高了10.36%、41.46%和41.90%、50.83%.2.3 不同處理和土層深度的養(yǎng)分化學(xué)計(jì)量特征從圖4 可以看出，與未疏伐的云杉林（PA1）相比，疏伐后的云杉林（PA2）C/P 和N/P 在不同土層中均顯著升高，尤其是表層土中大幅度升高，主要是由于TP 大幅度下降導(dǎo)致. 疏伐的云杉林中表層MBC/MBN 有所提高，而亞表層MBC/MBN 和C/N 均降低，表明疏伐措施對(duì)不同土層C/N 和MBC/MBN的影響效應(yīng)不同.

圖3 未疏伐云杉林（PA1）和疏伐云杉林（PA2）微生物碳氮與微生物熵Fig. 3 Microbial carbon，nitrogen and microbial entropy in no-thinning spruce forest （PA1） and thinning spruce forest （PA2）

圖4 云杉林土壤化學(xué)計(jì)量特征Fig. 4 Soil stoichiometric characteristics of spruce forest

2.4 相關(guān)性分析從表2 可以看出，總養(yǎng)分中TOC、TN 與TP 呈兩兩正相關(guān)，TK 與TN、TP 呈負(fù)相關(guān).有效養(yǎng)分中AN 與TN、TOC 正相關(guān)，而NN 與TN、TOC 無(wú)相關(guān)性；AN、NN、AP、AK 呈極顯著兩兩正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)在0.760～0.987）. MBC、MBN 呈正相關(guān)，且均與各有效養(yǎng)分呈極顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)在0.656～0.989 之間），且MBN 與TN、TOC 正相關(guān)，而MBC 與TN、TOC 無(wú)相關(guān)性. MBC/MBN與TN、TOC、AN、AK、C/N 呈顯著負(fù)相關(guān)，與其余參數(shù)也呈負(fù)相關(guān)，只是未達(dá)到顯著性.

表2 云杉林土壤養(yǎng)分與化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的相關(guān)關(guān)系Tab. 2 Correlation between soil nutrients and stoichiometric indexes in spruce forest

3 討論

3.1 疏伐改造對(duì)云杉人工林土壤養(yǎng)分的影響撫育間伐是人工林最主要和最常用營(yíng)林措施，間伐后樹木有了更好的地下水肥條件和更多的生長(zhǎng)空間，樹木個(gè)體和群落生長(zhǎng)更為良好，但人工林的間伐不僅涉及林木生長(zhǎng)與收獲，而且還要考慮到地力的維持，采取合理的間伐手段對(duì)于改善人工林群落結(jié)構(gòu)、重塑生態(tài)系統(tǒng)功能具有重要意義. 研究顯示，低強(qiáng)度林窗式疏伐促進(jìn)了云杉人工林土壤養(yǎng)分釋放與土壤肥力恢復(fù)，林窗內(nèi)0～10 cm 土層的有機(jī)質(zhì)（SOM）、TN 和NN 質(zhì)量比增加，而TOC、AN 和TP 質(zhì)量比降低[8]；弱、中和強(qiáng)度間伐3 a 后杉木人工林表層土（0～10 cm）SOM、TN、堿解氮、AP 均增加，而TP 變化不明顯[9]；間伐后濕地松人工林土壤全氮含量略有降低，但是0～40 cm 土層有效磷、速效鉀質(zhì)量比和土壤酶活性增加，有機(jī)物質(zhì)分解速度加快，提高了土壤的肥力水平[10]. 本研究中，疏伐改造后云杉林0～20 cm 土層TOC、TN 和TP 質(zhì)量比雖然有所下降，但NN、AK 特別是AN 和AP（0～10 cm）質(zhì)量比明顯增加，表明疏伐后提供了更好的有效養(yǎng)分供給條件，有利于植物的養(yǎng)分吸收，促進(jìn)林下植被的發(fā)育，更快形成穩(wěn)定的林下植被群落.

3.2 疏伐改造對(duì)云杉人工林土壤微生物碳氮的影響MBC、MBN 雖然只占土壤有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比的2%左右，但在森林生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)中扮演著重要的角色，是指示土壤質(zhì)量的生物指標(biāo)[11].qMBC、qMBN 反映了單位資源所能支持的微生物生物量和土壤養(yǎng)分的利用效率，熵值越大說明養(yǎng)分積累越多，反之損失越多[12]. 研究發(fā)現(xiàn)，杉木人工林MBC、MBN 質(zhì)量比隨土層加深而呈降低的趨勢(shì)，強(qiáng)度間伐對(duì)MBC、MBN 質(zhì)量比影響明顯，可能有利于提高土壤肥力[13]；不同間伐強(qiáng)度下側(cè)柏人工林MBC、MBN 隨著土層加深而減少，隨著間伐強(qiáng)度增加，MBC、MBN 總體變化趨勢(shì)為先增加后降低[14]. 本研究中云杉林表土MBC、MBN 均高于亞表層，這主要與土壤凋落物和有機(jī)質(zhì)質(zhì)量比的垂直變化有關(guān)，表現(xiàn)為TOC、TN 在表層分布也更多. 云杉林改造后TOC、TN 有所下降，而MBC、MBN 質(zhì)量比上升，使得qMBC、qMBN 比例升高，表明疏伐促進(jìn)了土壤微生物的活性，提高了土壤養(yǎng)分供給效率；但同時(shí)也反映出由于土壤有機(jī)質(zhì)分解加快，而改造后的時(shí)間較短，地上植被的凋落物補(bǔ)償量可能還有所不足.

3.3 疏伐改造對(duì)云杉人工林土壤化學(xué)計(jì)量的影響土壤C/N 通常被認(rèn)為是土壤氮素礦化能力的標(biāo)志，其與有機(jī)質(zhì)分解速度呈反比關(guān)系，C/N 較低的土壤具有較快的礦化作用[15]. 本研究中云杉林疏伐后，表層C/N 變化不大，亞表層C/N 有所降低，說明疏伐對(duì)亞表層土壤的礦化有一定的促進(jìn)作用. 土壤C/P 通常被認(rèn)為是土壤P 元素礦化能力的標(biāo)志，高C/P 會(huì)導(dǎo)致微生物在分解有機(jī)質(zhì)的過程中存在P 受限，從而與植物存在對(duì)土壤無(wú)機(jī)P的競(jìng)爭(zhēng)，不利于植物的生長(zhǎng)[16]. 本研究中，云杉林疏伐后，表層土C/P、N/P 大幅度升高，主要是由于TP 質(zhì)量比大幅下降引起的. 有研究認(rèn)為TP 不能作為土壤磷素供應(yīng)的指標(biāo)，AP 才是體現(xiàn)土壤供磷能力的指標(biāo)[17]. 一般在溫帶森林受到氮素限制，而熱帶地區(qū)主要受磷限制[15]，由于本研究地處3 000 m 海拔的川西亞高山地區(qū)，且疏伐后云杉林表層土AP 質(zhì)量比顯著增加，因此推測(cè)C/P、N/P大幅度升高并不能說明受到P 限制，還需要植物營(yíng)養(yǎng)情況的驗(yàn)證.

3.4 云杉人工林土壤養(yǎng)分與微生物碳氮相關(guān)性以往對(duì)其他樹種的研究顯示，MBC、MBN 與土壤養(yǎng)分高度相關(guān)[18]. 本研究中，MBC、MBN 與土壤各有效養(yǎng)分AN、NN、AP、AK 呈顯著正相關(guān)，且MBC與MBN 間也呈正相關(guān)關(guān)系，反映出微生物和有效養(yǎng)分對(duì)于疏伐改造和不同土層的分布的變化響應(yīng)是一致的. 由于細(xì)菌的碳氮比低于真菌，因此MBC/MBN 的變化可以反映出土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的變化，其比值越高說明真菌占比越高[19-20]. 本研究中云杉林MBC/MBN 在1.13～2.17 之間，遠(yuǎn)低于全球森林土壤MBC/MBN 平均值8.2[21]，也低于其他云杉林[8]，其原因主要在于MBC 的質(zhì)量比相對(duì)較低. 此外，MBC 也與TOC 和TN 無(wú)相關(guān)性，MBC/MBN 與所有養(yǎng)分參數(shù)呈負(fù)相關(guān)，因此可以推測(cè)MBC 質(zhì)量比以及MBC/MBN 比值較低的原因可能不在于土壤養(yǎng)分，有可能因?yàn)槿訒r(shí)間在5 月，夜溫較低還沒處于微生物最活躍的時(shí)期；也有可能與其他因素有關(guān)，如土壤濕度、pH 值、孔隙度等，還需要進(jìn)一步驗(yàn)證.

4 結(jié)論與討論

從總體上來(lái)看，本研究中疏伐措施對(duì)大熊貓廊道云杉低效人工林是有利的，疏伐后云杉人工林硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、有效磷、速效鉀等有效養(yǎng)分均有所提高，也提高了土壤微生物碳氮和微生物碳氮熵，疏伐促進(jìn)了土壤微生物的活性，并提高了土壤養(yǎng)分供給效率. 疏伐后土壤TOC 和TN 下降明顯，有可能是本研究期較短，疏伐后林冠層凋落物減少，而林下層在短期內(nèi)累積的有機(jī)質(zhì)有限，導(dǎo)致表土層和亞表層土壤有機(jī)碳儲(chǔ)存不足，在后續(xù)措施中需要加強(qiáng)林下層有機(jī)質(zhì)的補(bǔ)償作用.

黃土梁大熊貓廊道所在的在川西亞高山地區(qū)，云杉林是該區(qū)域重要的植被類型. 通過對(duì)次生人工云杉林疏伐及林下改造措施，影響了土壤養(yǎng)分和土壤微生物活性，提高了林下生物多樣性，增強(qiáng)了森林的韌性，能夠更好地維持該區(qū)域的生態(tài)功能. 與該區(qū)域其他研究相比，本研究的云杉人工林MBC和MBC/MBN 相對(duì)較低，是否與其他因素相關(guān)仍需進(jìn)一步驗(yàn)證. 疏伐后表層土壤TP 大幅度下降，導(dǎo)致C/P 和C/N 急劇升高，是否會(huì)導(dǎo)致土壤和植物N、P 失衡仍需監(jiān)測(cè). 人工林疏伐后補(bǔ)植樺木、槭樹以及林下層大熊貓主食竹等的生長(zhǎng)情況如何，以及是否達(dá)到大熊貓適口性的要求等，需要長(zhǎng)期的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)來(lái)進(jìn)行識(shí)別和評(píng)估.