趙祺 劉輝 張秀文 齊遵利 李春 張云嶺

摘要：為了解唐山海洋牧場浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征及其生態(tài)位情況，于2018年12月至2019年9月進行浮游動物的調(diào)查研究。結(jié)果顯示：礁區(qū)四個航次共鑒定浮游動物7類，對照區(qū)鑒定6類，礁區(qū)和對照區(qū)浮游動物平均豐度分別為640.38ind./m3和450ind./m3。礁區(qū)和對照區(qū)平均生物量分別為4670.84mg/m3和2790.43mg/m3。浮游動物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)礁區(qū)均高于對照區(qū)。優(yōu)勢種主要以節(jié)肢動物、浮游幼體和刺胞動物為主。浮游動物生態(tài)位寬度主要為中生態(tài)位種和窄生態(tài)位種，生態(tài)位重疊水平在不同航次下略有差異，部分生態(tài)位寬度較窄的優(yōu)勢種生物重疊程度較高。

關(guān)鍵詞：唐山海洋牧場;浮游動物;群落結(jié)構(gòu);生態(tài)位

本文通過對唐山海洋牧牧場人工魚礁區(qū)和對照區(qū)浮游動物群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)位進行研究，探討海洋牧場浮游動物群落結(jié)構(gòu)的演替，為海洋牧場次級生產(chǎn)力的發(fā)展提供一定的數(shù)據(jù)支撐和理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1研究海域概況

唐山海洋牧場位于北緯39°08′渤海垂直暖流帶與灤河交匯處附近，海域約1333hm2，水深范圍6～13m。該海域管理維護單位為唐山海洋牧場實業(yè)有限公司，是首批國家級海洋牧場示范區(qū)，聚焦打造渤海泥沙質(zhì)海底生態(tài)修復(fù)系統(tǒng)，修復(fù)和改善渤海生態(tài)環(huán)境。

1.2采樣時間和采樣點設(shè)置

浮游動物調(diào)查時間為2018年12月、2019年3月、2019年6月2019年9月。在礁區(qū)和對照區(qū)各設(shè)置3個點，礁區(qū)采樣點記為ar1、ar2、ar3，對照區(qū)采樣點記為ts1、ts2、ts3。具體站位布設(shè)見圖1。

1.3采樣方法

浮游動物采集參照《海洋調(diào)查規(guī)范》[1]進行。使用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)由底層垂直拖向表層，將水樣置于500mL聚乙烯瓶中，加入甲醛固定保存。帶回實驗室后，進行物種鑒定、統(tǒng)計和濕重稱量。

1.4數(shù)據(jù)處理

1.4.1浮游動物密度

C=N/V[1]

式中：C為1m3海水中浮游動物的數(shù)量，ind./m3;N為全網(wǎng)浮游動物個數(shù);V為濾水量，m3。

1.4.2浮游動物多樣性分析

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H′）：H′=-∑SniPilog2Pi[2]

Pielou均勻度指數(shù)（J′）：J′=H′/log2S[3];

豐富度指數(shù)（d）：d=（S-1）/log2N[3];

優(yōu)勢度指數(shù)（Y）：Y=（ni/N）fi[4]。

式中：H′為多樣性指數(shù);Pi為某物種的出現(xiàn)頻率;ni為第i種浮游動物的個數(shù);J′為均勻度指數(shù);S為某一站位物種數(shù);N為所有浮游動物的總個數(shù);d為豐富度指數(shù);Y為優(yōu)勢度指數(shù);fi為第i種浮游動物出現(xiàn)的頻率。優(yōu)勢度y>0.02的種類為優(yōu)勢種。

1.4.3優(yōu)勢種生態(tài)位分析

1.4.3.1生態(tài)位寬度生態(tài)位寬度計算公式為：

Bi=-∑Rj=1（PijlnPij）[5]。

式中：Bi為第i種浮游動物的生態(tài)位寬度，取值要求在0～R范圍內(nèi);Bi越大，該浮游動物的生態(tài)位越大。Pij為第i種浮游動物在第j個資源下個體數(shù)占該種所有個體數(shù)的比值。R為采樣點數(shù)。Bi可分為廣生態(tài)位種（Bi≥2.0）、中生態(tài)位種（1-0≤Bi<2.0）和窄生態(tài)位種（0

1.4.3.2生態(tài)位重疊生態(tài)位重疊指數(shù)計算公式為：

Oik=-∑Rj=1（PijPkj）/∑Rj=1Pij∑Rj=1Pkj[7]。

式中：Oik為生態(tài)位重疊指數(shù);Pij和Pkj分別為第i種和第k種在第j個資源狀態(tài)下的比例;R為資源總數(shù)。Oik值越大表明生物之間生態(tài)位重疊程度越高，當(dāng)Oik>0.6時，表明生態(tài)位重疊較嚴(yán)重[8]。

2結(jié)果與分析

2.1浮游動物物種

礁區(qū)內(nèi)四個航次共發(fā)現(xiàn)浮游動物43種。其中節(jié)肢動物16種，占總物種數(shù)的37.21%;浮游幼體14種，占總物種數(shù)的32.56%;刺胞動物9種，占總物種數(shù)的20.93%，毛顎動物、脊索動物、原生動物和線蟲動物各1種，各占總物種數(shù)2-33%。對照區(qū)四個航次共發(fā)現(xiàn)浮游動物40種。其中節(jié)肢動物15種，占總物種的37.50%;浮游幼體14種，占總物種數(shù)35.00%;刺胞動物8種，占總物種數(shù)的20.00%;毛顎動物、原生動物和線蟲動物各1種，各占總物種數(shù)的2.50%。

礁區(qū)內(nèi)物種數(shù)量時間變化為2019年6月>2019年9月>2019年3月>2018年12月，對照區(qū)物種數(shù)量與礁區(qū)變化趨勢相同。空間變化上，浮游動物種類數(shù)量礁區(qū)>對照區(qū)。

礁區(qū)和對照區(qū)浮游動物種類數(shù)量變化情況見圖2。

2.2浮游動物密度與生物量

礁區(qū)浮游動物平均密度為640.38ind./m3，其季節(jié)變化規(guī)律為2019年3月>2019年6月>2019年9月>2018年12月。礁區(qū)浮游動物密度ar3>ar1>ar2。對照區(qū)浮游動物平均密度為450ind./m3，其變化規(guī)律與礁區(qū)一致，但低于礁區(qū)。對照區(qū)浮游動物密度ts1>ts3>ts2。

礁區(qū)浮游動物平均生物量為4670.84mg/m3，在時間分布上呈2019年3月>2019年6月>2019年9月>2018年12月的變化規(guī)律。在空間變化上，浮游動物生物量ar3>ar1>ar2。對照區(qū)浮游動物平均生物量為2790.43mg/m3，低于礁區(qū)平均生物量。對照區(qū)浮游動物生物量在時間變化上為2019年3月>2019年6月>2019年9月>2018年12月。在空間變化上，ts1>ts2>ts3。

礁區(qū)和對照區(qū)浮游動物密度和生物量變化情況見表1。

2.3浮游動物多樣性特征

唐山海洋牧場魚礁區(qū)浮游動物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)均高于對照區(qū)。

魚礁區(qū)和對照區(qū)多樣性指數(shù)年平均為2.31和1.91;2019年6月浮游動物多樣性指數(shù)最高，而2018年12月最低。魚礁區(qū)和對照區(qū)均勻度指數(shù)年平均為0.66和0.56;魚礁區(qū)浮游動物均勻度指數(shù)2019年9月最高，2019年3月最低;對照區(qū)則為2019年6月最高，2019年9月最低。魚礁區(qū)和對照區(qū)豐富度指數(shù)年平均為1.93和1-76;浮游動物豐富度指數(shù)均在2019年6月最高，而礁區(qū)和對照區(qū)最低值分別在2018年12月和2019年3月。唐山海洋牧場各季節(jié)浮游動物多樣性特征見表2。

唐山海洋牧場四個航次共檢出優(yōu)勢種26種，其中節(jié)肢動物9種，占優(yōu)勢種數(shù)量的34.62%;浮游幼體8種，占優(yōu)勢種數(shù)量的30.77%;刺胞動物6種，占優(yōu)勢種數(shù)量的23.08%;毛顎動物、原生動物和線蟲動物各1種，各占優(yōu)勢種數(shù)量的3-87%。不同月份浮游動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度見表3。

2.4優(yōu)勢種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊

2018年12月優(yōu)勢種生態(tài)位變化范圍在0.34～1.78之間，其中，中生態(tài)位種有強壯箭蟲（Sagittacrassa）和雙刺紡錘水蚤（Acartiabifilosa）;窄生態(tài)位種有中華哲水蚤（Calanussinicus）、小擬哲水蚤（Paracalanusparvus）和真刺唇角水蚤（Labidoceraeuchaeta）。

唐山海洋牧場2018年12月浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)在0.02～0.91范圍之間，其中生態(tài)位重疊指數(shù)>0.6的浮游動物有強壯箭蟲-雙刺紡錘水蚤（0.62）、強壯箭蟲-中華哲水蚤（0-63）、雙刺紡錘水蚤-真刺唇角水蚤（0.91）和中華哲水蚤-真刺唇角水蚤（0.66）。上述計算表明強壯箭蟲-雙刺紡錘水蚤、強壯箭蟲-中華哲水蚤、雙刺紡錘水蚤-真刺唇角水蚤和中華哲水蚤-真刺唇角水蚤等浮游動物在空間利用上重疊程度較高，強壯箭蟲-小擬哲水蚤等5種浮游動物在空間利用上重疊程度較低。2018年12月浮游動物生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊情況見表4。

2019年3月生態(tài)位寬度變化范圍在0.33～1.91之間，其中八斑芮氏水母（Rathkeaoctopunctata）、雙刺紡錘水蚤（Acartiabifilosa）和強壯箭蟲（Sagittacrassa）為中生態(tài)位種，夜光蟲（Noctilucamiliaris）、真刺唇角水蚤（Labidoceraeuchaeta）和中華哲水蚤（Calanussinicus）為窄生態(tài)位種。

唐山海洋牧場2019年3月浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)在0.45～0.95范圍之間，其中生態(tài)位重疊指數(shù)>0.6的浮游動物有八斑芮氏水母-強壯箭蟲（0.78）、雙刺紡錘水蚤-強壯箭蟲（0-77）、雙刺紡錘水蚤-真刺唇角水蚤（0.66）、雙刺紡錘水蚤-中華哲水蚤（0.95）、強壯箭蟲-真刺唇角水蚤（0.65）、強壯箭蟲-中華哲水蚤（0-73）和夜光蟲-真刺唇角水蚤（0.80）。2019年3月浮游動物生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊情況見表5。

2019年6月生態(tài)位寬度變化范圍在0.20～1.75之間，其中中華哲水蚤（Calanussinicus）、鮮明鼓蝦糠蝦幼體（Alpheusdistinguenduslarva）和短尾類溞狀幼體（Brachyurazoealarva）為中生態(tài)位種，強壯箭蟲（Sagittacrassa）、夜光蟲（Noctilucamiliaris）、織紋螺幼體（Nassariidaelarva）和燈塔水母（Turritopsisnutricula）等為窄生態(tài)位種。

唐山海洋牧場2019年6月浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)在0.01～0.95范圍之間，其中生態(tài)位重疊指數(shù)>0.6的浮游動物有中華哲水蚤-鮮明鼓蝦糠蝦幼體（0.90）、中華哲水蚤-短尾類溞狀幼體（0.90）、鮮明鼓蝦糠蝦幼體-短尾類溞狀幼體（0.90）、糠蝦幼體-鉤蝦（0-64）、短尾類溞狀幼體-織紋螺幼體（0.80）和強壯箭蟲-腹針胸刺水蚤（0.75）以及其他47組。2019年6月浮游動物生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊情況見表6。

2019年9月生態(tài)位寬度變化范圍在0.24～1.64之間，其中夜光蟲（Noctilucamiliaris）、中華哲水蚤（Calanussinicus）、中國對蝦溞狀幼體（Fenneropenaeuschinensislarva）、鮮明鼓蝦糠蝦幼體（Alpheusdistinguenduslarva）和強壯箭蟲（Sagittacrassa）為中生態(tài)位種，半球美螅水母（Clytiahemisphaerica）、湯氏長足水母（Calanopiathompsonis）、藪枝螅水母（Obeliasp.）、多毛類幼體（Polychaetalarva）、蛇尾綱長腕幼體（Ophiopluteuslarva）和雙刺紡錘水蚤（Acartiabifilosa）為窄生態(tài)位種。

唐山海洋牧場2019年9月浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位重疊指數(shù)在0～0.98范圍之間，其中生態(tài)位重疊指數(shù)>0.6的浮游動物有中華哲水蚤-中國對蝦溞狀幼體（0.93）、中華哲水蚤-強壯箭蟲（0.98）、中華哲水蚤-湯氏長足水蚤（0.65）、中華哲水蚤-雙刺紡錘水蚤（0.73）、中國對蝦溞狀幼體-鮮明鼓蝦糠蝦幼體（0.69）、中國對蝦溞狀幼體-強壯箭蟲（0.92）、中國對蝦溞狀幼體-藪枝螅水母（0-68）和鮮明鼓蝦糠蝦幼體-湯氏長足水蚤（0.71）以及其他21組。2019年9月浮游動物生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊情況見表7。

通過對生態(tài)位寬度的計算發(fā)現(xiàn)，唐山海洋牧場海域無廣生態(tài)位種。中生態(tài)位種數(shù)量在2018年12月和2019年3月高于2019年9月和12月，中生態(tài)位種分別占四個航次優(yōu)勢種的40%、50%、18.75%和36.36%。相較之下，窄生態(tài)位種各航次差異較小，只有2019年6月窄生態(tài)位種類數(shù)量高于其他航次，四個航次的窄生態(tài)位種占優(yōu)勢種的60%、50%、81.25%和63.64%。

3討論

3.1浮游動物群落結(jié)構(gòu)

四個航次礁區(qū)和對照區(qū)節(jié)肢動物和浮游幼體比重較高，節(jié)肢動物中又以橈足類為主要構(gòu)成者，這與范凱[9]對渤海灣浮游動物群落結(jié)構(gòu)的研究具有一致性。礁區(qū)和對照區(qū)物種數(shù)量在2019年6月最多，2018年12月最少，表明溫度對浮游動物具有重要影響。夏季浮游植物大量生長，為浮游動物提供豐富的餌料[10]。礁區(qū)浮游動物種類數(shù)大于對照區(qū)，這是可能是由于魚礁投放后，在海底形成上升流和背渦流促使?fàn)I養(yǎng)元素釋放，提高初級生產(chǎn)力，促進浮游動物的增加。

礁區(qū)和對照區(qū)浮游動物密度、生物量均呈2019年3月>2019年6月>2019年9月>2018年12月的變化規(guī)律。這可能是由于2019年3月水溫回升，浮游植物的快速生長，為浮游動物提供了充足的餌料。至2019年6月浮游動物和生物量等有所下降，這可能是受魚類捕食的影響[11]。隨著水溫的變化和餌料的減少，2019年9月和2018年12月，浮游動物密度和生物量都隨之下降至最低。

多樣性指數(shù)是生物群落結(jié)構(gòu)的主要指標(biāo)之一，當(dāng)多樣性越高，表明生物群落受外界的擾動較小[12]。魚礁區(qū)和對照區(qū)多樣性指數(shù)均為2019年6月最高，2018年12月最低。夏季浮游動物種類大量繁殖，種類數(shù)量和個體數(shù)量較高，因此多樣性指數(shù)大，冬季相反。均勻度指數(shù)代表群落內(nèi)物種分布的均勻程度，反映群落的穩(wěn)定狀況[13]。本研究顯示礁區(qū)和對照區(qū)浮游動物均勻度指數(shù)較高，說明唐山海洋牧場礁區(qū)和對照區(qū)群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。豐富度是群落種類數(shù)量的指示指標(biāo)，經(jīng)統(tǒng)計測算可知，浮游動物豐富度指數(shù)均在2019年6月最高，而礁區(qū)和對照區(qū)最低值分別在2018年12月和2019年3月，說明唐山海洋牧場礁區(qū)和對照區(qū)豐富度受溫度影響，溫度上升浮游動物種類和數(shù)量增多，豐富度高，反之豐富度低。

根據(jù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，隨季節(jié)的變化唐山海洋牧場海域浮游動物優(yōu)勢種季節(jié)演替明顯。四個航次的優(yōu)勢種均出現(xiàn)有毛顎動物和節(jié)肢動物，兩種動物中又以強壯箭蟲和中華哲水蚤為主，與王紅[14]對臨近的曹妃甸海域研究具有相似性，研究結(jié)果表明強壯箭蟲和中華哲水蚤有較強的適應(yīng)能力和競爭能力。

3.2浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊

生態(tài)位寬度指數(shù)是衡量物種對資源環(huán)境適應(yīng)性的重要指標(biāo)[15]。根據(jù)四個航次生態(tài)位寬度結(jié)果可知唐山海洋牧場海域無廣生態(tài)位種，中生態(tài)位種占全部優(yōu)勢種的40%、50%、18.75%和36-36%;窄生態(tài)位種占全部優(yōu)勢種的60%、50%、81.25%和63.64%。由此表明浮游動物優(yōu)勢種主要由窄生態(tài)位種構(gòu)成，其對環(huán)境和資源的利用能力有待進一步提升。從優(yōu)勢種構(gòu)成來看，2019年6月高于其它季節(jié)，因此其生態(tài)位寬度也與之發(fā)生相應(yīng)的變化。此外，2019年6月和9月有浮游幼體出現(xiàn)，可能夏秋季節(jié)適宜浮游幼體的生存，這與侯朝偉[16]等對煙臺近海的調(diào)查結(jié)果類似。

生態(tài)位重疊反映了不同種群對同一自然資源（空間、食物等）的共同利用程度[17]。根據(jù)對浮游動物生態(tài)位重疊指數(shù)測算發(fā)現(xiàn)，不同航次浮游動物優(yōu)勢種之間生態(tài)位重疊略有差異。此外，生態(tài)位重疊與生態(tài)位寬度具有一定的關(guān)系。以各航次生態(tài)寬度較高物種為例，如2018年12月強壯箭蟲-雙刺紡錘水蚤（0.62）、2019年3月八斑芮氏水母-強壯箭蟲（0.78）、2019年6月中華哲水蚤-糠蝦幼體（0.90）和2019年9月中華哲水蚤-中國對蝦溞狀幼體（0.93），其生態(tài)位寬度處于較高水平時生態(tài)重疊較嚴(yán)重（Qik>0.6）。但部分浮游動物優(yōu)勢種生態(tài)位寬度較窄，其生物重疊程度較高，這有可能是因為這些浮游動物對資源的利用存在差異[18]。

4總結(jié)

本研究對礁區(qū)內(nèi)外的浮游動物種類、密度、生物量、多樣性及生態(tài)位等方面進行分析，在一定程度上反應(yīng)了浮游動物的時空分布差異和優(yōu)勢種生態(tài)位分化規(guī)律，表明人工魚礁的建設(shè)對浮游動物的生長具有積極的影響。

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CommunitystructureandnicheofzooplanktoninTangshanMarineRanching

ZHAOQi1，2，LIUHui3，ZHANGXiuwen4，QIZunli4，LIChun1，2，ZHANGYunling1，2

（1.TangshanOceanRanchingIndustrialCo.，Ltd.，Tangshan063611，China;2.HebeiProvincialTechnologyInnovationCenterforCoastalEcologyRehabilitation，Tangshan063611，China;3.YantaiInstituteofCoastalZoneResearch，ChineseAcademyofSciences，Yantai264003，China;4.CollegeofOcean，HebeiAgriculturalUniversity，Qinhuangdao066000，China）

Abstract：InordertounderstandthecharacteristicsofthezooplanktoncommunitystructureanditsnicheinTangshanMarineRanching，asurveyofzooplanktonwasconductedfromDecember2018toSeptember2019.Theresultsshowedthatatotalof7typesofzooplanktonwereidentifiedinthefourvoyagesinthereefarea，and6typeswereidentifiedinthecontrolarea.Theaverageabundanceofzooplanktoninthereefareaandthecontrastareawere640.38ind./m3and450ind./m3，respectively.Theaveragebiomassofthereefareaandthecontrastareawere4670.84mg/m3and2790.43mg/m3，respectively.Thediversityindex，evennessindexandrichnessindexofzooplanktoninthereefareawerehigherthanthoseinthecontrastarea.Thedominantspeciesweremainlyarthropods，planktoniclarvaeandcnidarians.Thenichewidthofzooplanktonwasmainlymiddlenichespeciesandnarrownichespecies.Thenicheoverlaplevelwasslightlydifferentunderdifferentvoyages.Somedominantspecieswithnarrownichewidthhadhigherbiologicaloverlap.

Keywords：TangshanMarineRanching;zooplankton;communitystructure;ecologicalniche

（收稿日期：2021-07-11;修回日期：2021-08-18）