周祥 郭技星 殷濤 干威 白春秀 徐凡丁 楊松靈

摘 ?要：本文綜述了我國(guó)天然橡膠植膠區(qū)小蠹蟲(chóng)種類(lèi)多樣性、空間生態(tài)位、種群發(fā)生影響因素等方面的研究進(jìn)展。我國(guó)目前已報(bào)道的橡膠小蠹蟲(chóng)有5科51種，其中云南植膠區(qū)5科41種，海南3科14屬25種。列舉了云南和海南植膠區(qū)橡膠小蠹蟲(chóng)的種類(lèi)以及優(yōu)勢(shì)種，海南植膠區(qū)不同區(qū)域小蠹蟲(chóng)的物種豐富度、優(yōu)勢(shì)度、多樣性指數(shù)、生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)、相似性比例、種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)等，表明小蠹蟲(chóng)在膠園呈聚集分布，明確小蠹蟲(chóng)種群發(fā)生與低溫寒害、割面病害、割膠技術(shù)、膠園管理、植樹(shù)品種等因素有關(guān)。還綜述了小蠹蟲(chóng)尋找橡膠樹(shù)的致害機(jī)制以及信息素誘捕防控等方面取得的研究進(jìn)展。從橡膠樹(shù)干鑒定出27個(gè)揮發(fā)物性組分，明確其中4種揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)橡膠材小蠹和中對(duì)長(zhǎng)小蠹具有引誘作用。氣味結(jié)合蛋白基因研究方面，明確中對(duì)長(zhǎng)小蠹中有78個(gè)嗅覺(jué)相關(guān)基因，包含39個(gè)氣味受體基因，14個(gè)氣味結(jié)合蛋白基因，11個(gè)化學(xué)感覺(jué)蛋白基因，8個(gè)離子型受體基因和6個(gè)感覺(jué)神經(jīng)元膜蛋白基因。找出12個(gè)具有完整開(kāi)放閱讀框的OBPs，明確了其中PparOBP1和PparOBP2開(kāi)放閱讀框的長(zhǎng)度、編碼氨基酸的信號(hào)肽及其與長(zhǎng)葉烯、月桂烯、α-蒎烯的結(jié)合能力。最后簡(jiǎn)述了橡膠小蠹蟲(chóng)聚信息素篩選、改良和設(shè)計(jì)小蠹蟲(chóng)誘捕器、田間施用方法等誘捕防控技術(shù)及推廣應(yīng)用情況，指出了目前我國(guó)橡膠小蠹蟲(chóng)研究存在的不足和未來(lái)的研究發(fā)展方向。

關(guān)鍵詞：橡膠小蠹蟲(chóng);種類(lèi)多樣性;生態(tài)位;氣味結(jié)合蛋白;誘捕防控

中圖分類(lèi)號(hào)：S433.5 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： This article reviews the research progress in species diversity， spatial niche and occurrence factors of rubber bark beetles in the natural rubber planting region of China. 51 species （5 families） of rubber bark beetles have been reported， 41 species （5 families） were found in Yunnan， and 25 species （14 genera， 3 families） were found in Hainan. The dominant species in Hainan and Yunnan were listed respectively. The species diversity of different locations in Hainan and the differentiation of feeding habitat of five dominant bark beetles were illustrated by related indexes and models. The results showed the aggregation distribution pattern for rubber bark beetles. The relationships of influence factors， including cold damage， strip-shaped canker， tapping technology， rubber tree management and cold resistance， with population occurrence were analyzed. The invasive mechanism of rubber bark beetles was also introduced. A total of 27 components were identified from the rubber tree volatiles. Four volatiles had an attraction effect on Xyleborus affinis and Euplatypus parallelus. A total of 78 olfactory-related genes were identified， including 39 odorant receptors， 14 odorant-binding proteins， 11 chemosensory proteins， 8 ionotropic receptors and 6 sensory neuron membrane pro-teins. Twelve OBPs have full open reading frames （ORF）. The molecular characterizations and binding abilities with （+）-longifolene， myrcene and α-pinene of PparOBP1 and PparOBP2 were analyzed. At last， the research progress in the trapping and control technology of rubber bark beetles， including pheromones screening， trap devices improvement， application methods in the field， and application and popularization were introduced. We discussed the deficiencies in the current study and the direction of research and development in the future on rubber bark beetles.

Keywords： rubber bark beetles; species diversity; ecology niche; odorant-binding protein; trapping control technology

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.11.001

天然橡膠是我國(guó)重要的戰(zhàn)略物資，新中國(guó)成立后，歷經(jīng)老一輩科學(xué)家的不懈努力，打破西方國(guó)家對(duì)我國(guó)橡膠種植區(qū)域限制預(yù)言，成功地將我國(guó)天然橡膠種植區(qū)擴(kuò)大到北緯18°～24°的廣大地區(qū)，使我國(guó)成為世界第五大天然橡膠生產(chǎn)國(guó)。隨著天然橡膠產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，病蟲(chóng)害成為制約我國(guó)天然橡膠產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素，小蠹蟲(chóng)是其中一種重要害蟲(chóng)，它們鉆蛀橡膠樹(shù)干為害，特別是在橡膠樹(shù)遭受風(fēng)、雷、旱、寒、病等自然災(zāi)害以及人工割膠不當(dāng)造成樹(shù)干損傷、木質(zhì)部外露、樹(shù)皮潰爛時(shí)前來(lái)蛀食樹(shù)干木質(zhì)部，侵入樹(shù)體造成不可逆轉(zhuǎn)的傷害，加速了橡膠樹(shù)的死亡。當(dāng)小蠹蟲(chóng)種群數(shù)量積累到一定程度時(shí)，能繼續(xù)侵害正常的幼樹(shù)和開(kāi)割樹(shù)，影響膠乳生產(chǎn)，嚴(yán)重時(shí)致樹(shù)木折斷，或干枯死亡[1]。

為有效防控橡膠樹(shù)小蠹蟲(chóng)危害，減少損失，保障我國(guó)天然橡膠產(chǎn)業(yè)的持續(xù)健康發(fā)展，我國(guó)植物保護(hù)學(xué)者們對(duì)橡膠樹(shù)小蠹蟲(chóng)進(jìn)行了系統(tǒng)研究，在小蠹蟲(chóng)種類(lèi)多樣性、田間分布規(guī)律、種群數(shù)量發(fā)生與外部環(huán)境條件的關(guān)系、寄主選擇機(jī)制以及誘捕防控技術(shù)等方面進(jìn)行了大量研究，現(xiàn)綜述如下。

1 ?橡膠小蠹蟲(chóng)多樣性研究

我國(guó)橡膠林小蠹蟲(chóng)種類(lèi)較多，目前已報(bào)道5科51種，其中云南植膠區(qū)膠園小蠹蟲(chóng)種類(lèi)有5科41種[2-4]，海南膠園小蠹蟲(chóng)有3科14屬25種[5-6]，具體種類(lèi)見(jiàn)表1。

其中，角面長(zhǎng)小蠹、小杯長(zhǎng)小蠹、循胸材小蠹、暗翅材小蠹、對(duì)粒材小蠹是云南橡膠產(chǎn)區(qū)危害最嚴(yán)重的種類(lèi)[2-4]。而兩色足距小蠹、橡膠材小蠹、中對(duì)長(zhǎng)小蠹、四粒方胸小蠹、小咪小蠹是海南橡膠林中種群數(shù)量最多的種類(lèi)[5-6]。直接從海南膠園的橡膠樹(shù)干中解剖得到的種類(lèi)有：橡膠材小蠹、四粒方胸小蠹、坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹、尖尾絨盾小、Cyclorhipidion sp.，中對(duì)長(zhǎng)小蠹、外齒異徑長(zhǎng)小蠹、鏟尾長(zhǎng)小蠹、B. insulindicus、紋盾材小蠹是為害橡膠樹(shù)干的重要害蟲(chóng)。而中對(duì)長(zhǎng)小蠹[7]、紋盾材小蠹[8]近年才有報(bào)道。

2 ?橡膠林小蠹蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種、豐富度、分布類(lèi)型及生態(tài)位研究

我國(guó)不同植膠區(qū)橡膠小蠹蟲(chóng)的種類(lèi)及種群結(jié)構(gòu)有較大差別，優(yōu)勢(shì)種類(lèi)也不同，如云南西雙版納地區(qū)以角面長(zhǎng)小蠹、小杯長(zhǎng)小蠹為主要優(yōu)勢(shì)種[9]，而海南橡膠林小蠹蟲(chóng)主要優(yōu)勢(shì)種為橡膠材小蠹、中對(duì)長(zhǎng)小蠹。在海南的不同市（縣），優(yōu)勢(shì)種類(lèi)也存在差別，如澄邁膠園優(yōu)勢(shì)種是小咪小蠹、橡膠材小蠹、兩色足距小蠹;瓊中膠園優(yōu)勢(shì)種是四粒方胸小蠹、中對(duì)長(zhǎng)小蠹、橡膠材小蠹;儋州的優(yōu)勢(shì)種是兩色足距小蠹、橡膠材小蠹、四粒方胸小蠹;萬(wàn)寧的優(yōu)勢(shì)種是中對(duì)長(zhǎng)小蠹、橡膠材小蠹和Cryphlus dorsalis;五指山的優(yōu)勢(shì)種是中對(duì)長(zhǎng)小蠹、尖尾絨盾小蠹和Cyclorhipidion sp.[10]。與云南相比，海南未采集到筒蠹科和粉蠹科的類(lèi)群。

海南植膠區(qū)各市（縣）小蠹蟲(chóng)豐富度指數(shù)依次為：儋州>五指山>澄邁>瓊中>萬(wàn)寧;Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度依次是：澄邁>萬(wàn)寧>儋州>五指山>瓊中;Shannon-Wiener信息多樣性指數(shù)依次為儋州>澄邁>五指山>萬(wàn)寧>瓊中;Pielou均勻度指數(shù)依次為萬(wàn)寧>澄邁>儋州>瓊中>五指山。采用聚集度指標(biāo)、Iwao回歸分析、Taylor冪法則等3種觀測(cè)指標(biāo)檢驗(yàn)了小蠹蟲(chóng)在海南橡膠的空間分布類(lèi)型，結(jié)果均顯示小蠹蟲(chóng)在橡膠林內(nèi)呈聚集分布[11]。而豐富度指數(shù)、Simpson生態(tài)優(yōu)勢(shì)度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)等指標(biāo)通常是小蠹蟲(chóng)物種多樣性、豐富度、均勻度的評(píng)價(jià)指標(biāo)[11]。

蛀干害蟲(chóng)的種群空間生態(tài)位通常運(yùn)用生態(tài)位寬度指數(shù)、生態(tài)位重疊指數(shù)、相似性比例、種間競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)等指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)[12-13]。海南橡膠林中的四粒方胸小蠹、坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹、尖尾絨盾小蠹和Cyclorhipidion sp.等5種小蠹蟲(chóng)的生態(tài)位寬度整體較低，尖尾絨盾小蠹與其他4個(gè)優(yōu)勢(shì)種類(lèi)生態(tài)位重疊指數(shù)最高，坡面方胸小蠹和Cyclorhipidion sp.與其他3種小蠹蟲(chóng)的空間生態(tài)位重疊值較小。四粒方胸小蠹與茶材方胸小蠹的生態(tài)位相似性比例指數(shù)最高;四粒方胸小蠹與坡面方胸小蠹、茶材方胸小蠹之間的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)較大，說(shuō)明它們之間競(jìng)爭(zhēng)較大，而尖尾絨盾小蠹和Cyclorhipidion sp.與其他小蠹蟲(chóng)的競(jìng)爭(zhēng)系數(shù)小，說(shuō)明其取食及棲息部位有分化。

3 ?橡膠小蠹蟲(chóng)田間種群數(shù)量年變化規(guī)律

橡膠小蠹蟲(chóng)終生生活在樹(shù)干內(nèi)，一年中大部分時(shí)間都可看到成蟲(chóng)發(fā)生為害，世代重疊明顯[14]。在云南植膠區(qū)[15]，角面長(zhǎng)小蠹和小杯長(zhǎng)小蠹年發(fā)生3代，成蟲(chóng)出孔、遷飛和入蛀盛期在3—5月和9—10月，10—11月為越冬代幼蟲(chóng)危害盛期。海南儋州地區(qū)[16]一年中橡膠材小蠹和循胸材小蠹成蟲(chóng)外出高峰期在11月至次年1月，其次是5月、7月也有一個(gè)小峰值區(qū)。而有的種類(lèi)如茶材小蠹成蟲(chóng)外出數(shù)量變化較為平緩，沒(méi)有大的起伏變化。

4 ?橡膠小蠹蟲(chóng)發(fā)生的影響因素

4.1 ?橡膠小蠹蟲(chóng)發(fā)生受膠園低溫寒害影響

我國(guó)植膠區(qū)地處熱帶北緣，膠園受低溫寒害較為突出，小蠹蟲(chóng)發(fā)生與膠園寒害有很大關(guān)系[17-18]，主要影響指標(biāo)參數(shù)為膠樹(shù)寒害程度、極端低溫及天數(shù)、橡膠寒害程度等，其線(xiàn)性回歸達(dá)極顯著的模型見(jiàn)表2。

上述模型可用于我國(guó)植膠小蠹蟲(chóng)發(fā)生危害的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)，其運(yùn)行結(jié)果反映為膠園極端溫度越低，小蠹蟲(chóng)發(fā)生為害率越大;膠園低溫持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng)，小蠹蟲(chóng)為害率越大;極端低溫越低，橡膠樹(shù)受到寒害就越嚴(yán)重，則橡膠小蠹蟲(chóng)為害就越嚴(yán)重[19]。

4.2 ?橡膠割面條潰瘍影響小蠹蟲(chóng)發(fā)生

橡膠樹(shù)感染割面條潰瘍病后第8天至第22天就會(huì)有小蠹蟲(chóng)侵入[20]。橡膠樹(shù)患割面霉腐病時(shí)皮層腐爛，木質(zhì)部暴露，易受小蠹蟲(chóng)侵害。有學(xué)者發(fā)現(xiàn)橡膠樹(shù)死皮樹(shù)的蟲(chóng)蛀率占調(diào)查蟲(chóng)害株樹(shù)的50%以上，而死皮樹(shù)在受到蟲(chóng)蛀后，壞死面積不斷擴(kuò)大，小蠹蟲(chóng)蟲(chóng)口密度也不斷增加，加速了整株橡膠樹(shù)死亡[21]。

4.3 ?割膠技術(shù)水平影響小蠹蟲(chóng)發(fā)生

割膠技術(shù)水平影響橡膠樹(shù)的長(zhǎng)勢(shì)，橡膠樹(shù)長(zhǎng)勢(shì)不好，小蠹蟲(chóng)容易前來(lái)危害[22]。割膠技術(shù)好的膠園樹(shù)干割面割線(xiàn)平順、整齊，深度均勻，耗皮適當(dāng)，小蠹蟲(chóng)發(fā)生危害率低;而割膠技術(shù)差的膠園樹(shù)干割面不夠整齊，割線(xiàn)部分出現(xiàn)波浪形，深度不夠均勻，部分木質(zhì)部外露，小蠹蟲(chóng)發(fā)生危害率較高。在橡膠品種相同、割膠技術(shù)差別不大的膠園之間，小蠹蟲(chóng)發(fā)生為害率差別不大。因此提高割膠技術(shù)可以減少小蠹蟲(chóng)發(fā)生危害[23]。

4.4 ?膠園管理水平影響小蠹蟲(chóng)發(fā)生

橡膠園的日常管理與小蠹蟲(chóng)的發(fā)生也有關(guān)系。在橡膠樹(shù)遭受臺(tái)風(fēng)和寒害等自然災(zāi)害后，如不及時(shí)清理風(fēng)倒木和斷枝，未對(duì)受傷膠樹(shù)采取有效保護(hù)措施，小蠹蟲(chóng)就會(huì)前來(lái)侵入為害[24]。膠園內(nèi)如果雜草叢生，斷樁、死樹(shù)不清理，也會(huì)為小蠹蟲(chóng)爆發(fā)埋下隱患。橡膠林水肥管理不到位，會(huì)導(dǎo)致橡膠樹(shù)樹(shù)勢(shì)減弱，也會(huì)引發(fā)小蠹蟲(chóng)危害[25]。海南、云南的相關(guān)調(diào)查都發(fā)現(xiàn)膠園小蠹蟲(chóng)發(fā)生率與使用乙烯利刺激劑有關(guān)，但未作定量分析。

4.5 ?橡膠樹(shù)品種影響小蠹蟲(chóng)發(fā)生

橡膠樹(shù)小蠹蟲(chóng)受害程度跟品種有一定的關(guān)系，品種的抗寒性越強(qiáng)，蟲(chóng)蛀率越低[26]。據(jù)云南植膠區(qū)膠園寒害后小蠹蟲(chóng)發(fā)生情況調(diào)查得出，‘PR107’‘PB86’‘RRIM600’及雜交品系的蟲(chóng)蛀率都較高，‘海墾2號(hào)’的蟲(chóng)蛀率最高，‘INA873’和‘GT-1’蟲(chóng)蛀率較低，高產(chǎn)抗寒品種‘云研77-4’和‘云研77-2’均未受到小蠹蟲(chóng)危害[17]。周祥等調(diào)查海南膠園寒害后發(fā)現(xiàn)‘熱研7-33-97’受害較重，‘RRIM600’受害次之，‘PR107’和‘大豐95’受害相對(duì)最輕。

5 ?小蠹蟲(chóng)尋找橡膠樹(shù)的致害機(jī)制

小蠹蟲(chóng)發(fā)生通常認(rèn)為與寄主植物的揮發(fā)物有關(guān)[27-30]，在橡膠小蠹蟲(chóng)尋找寄主方面，有研究者通過(guò)人為損傷橡膠樹(shù)皮，采用固相微萃取樣品預(yù)處理方法獲得橡膠樹(shù)揮發(fā)物進(jìn)行氣相色譜-質(zhì)譜（GC-MS）分析，鑒定出27個(gè)組分，包括10種烷烴、3種胺、2種稀、5種酯、2種苯，另有醛類(lèi)、酸類(lèi)、酮類(lèi)、酚類(lèi)、醇類(lèi)各1種[31]?，F(xiàn)已明確P-傘花烴、長(zhǎng)葉烯、十四烷、2-苯基-2-丙醇等4種化合物對(duì)橡膠材小蠹和中對(duì)長(zhǎng)小蠹有明顯的觸角電生理和嗅覺(jué)行為反應(yīng)，表現(xiàn)為引誘作用[32]。

小蠹蟲(chóng)識(shí)別信息化合物的嗅覺(jué)機(jī)制在其他種類(lèi)小蠹蟲(chóng)上有相關(guān)報(bào)道[33-34]，在橡膠小蠹蟲(chóng)中，目前已知中對(duì)長(zhǎng)小蠹有78個(gè)與嗅覺(jué)相關(guān)基因，其中39個(gè)氣味受體蛋白基因，14個(gè)氣味結(jié)合蛋白基因，11個(gè)化學(xué)感覺(jué)蛋白基因，8個(gè)離子型受體基因和6個(gè)感覺(jué)神經(jīng)元膜蛋白基因[35]。在中對(duì)長(zhǎng)小蠹的14個(gè)氣味結(jié)合蛋白中有12個(gè)具有完整開(kāi)放閱讀框，明確其中PparOBP1、PparOBP2的開(kāi)放閱讀框長(zhǎng)度、編碼氨基酸N基端具有的氨基酸及其殘基信號(hào)肽數(shù)目，以及保守的半胱氨酸位點(diǎn)數(shù)目和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)特征。采用原核表達(dá)和熒光競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合測(cè)定法，得到重組蛋白PparOBP1和PparOBP2，證明了PparOBP1和PparOBP2分別與長(zhǎng)葉烯、月桂烯、α-蒎烯結(jié)合，并通過(guò)蛋白模型、三維結(jié)構(gòu)評(píng)價(jià)判斷疏水性氨基酸VAL99、ILE102、HIS103在對(duì)接中均參與2個(gè)化合物的相互作用[36]。

6 ?橡膠小蠹蟲(chóng)誘捕防控

施用聚集信息素誘捕防控小蠹蟲(chóng)受到世界各國(guó)的重視[30， 37]，橡膠小蠹蟲(chóng)也不例外，生產(chǎn)中推廣應(yīng)用的是基于馬鞭草烯醇的小蠹蟲(chóng)聚集信息素誘捕防控技術(shù)，配合方便簡(jiǎn)易的小蠹蟲(chóng)誘捕器使用?，F(xiàn)已有多篇文獻(xiàn)介紹在該領(lǐng)域取得的進(jìn)展[38-39]，如在誘劑載體方面，有研究者認(rèn)為用海綿、無(wú)紡布等作為小蠹蟲(chóng)誘捕劑誘芯的載體較好[40-41];最近有研究者選擇使用環(huán)保型粘蟲(chóng)帶結(jié)合誘劑對(duì)傳統(tǒng)的誘捕方法進(jìn)行了改良，效果與傳統(tǒng)誘捕器相比差別不大，但更經(jīng)濟(jì)更環(huán)保[42-43]。在膠園小蠹蟲(chóng)種群數(shù)量低時(shí)采用聚集信息素誘捕防控技術(shù)在海南省儋州市、云南省西雙版納勐臘縣、紅河州河口縣等橡膠害蟲(chóng)綠色防控中得到了應(yīng)用。

7 ?橡膠小蠹蟲(chóng)研究存在的問(wèn)題及未來(lái)發(fā)展方向

目前，對(duì)橡膠小蠹蟲(chóng)的研究還存在不足，如系統(tǒng)分類(lèi)部分屬的歸類(lèi)尚有爭(zhēng)議，不同學(xué)者遵循的分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)不一致，導(dǎo)致部分種同名現(xiàn)象。由于橡膠小蠹蟲(chóng)生活在樹(shù)干內(nèi)，其飼養(yǎng)和生物學(xué)特性觀察較困難，大部分種類(lèi)的生物學(xué)數(shù)據(jù)尚未完善，如具體種類(lèi)的年生活史、雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量、發(fā)育起始點(diǎn)及有效積溫等生物學(xué)數(shù)據(jù)不全。有關(guān)橡膠小蠹蟲(chóng)的天敵和病原微生物研究報(bào)道較少，攜帶的真菌種類(lèi)與小蠹蟲(chóng)及寄主植物生長(zhǎng)的關(guān)系等尚未報(bào)道。橡膠小蠹蟲(chóng)的保守基因數(shù)據(jù)庫(kù)不全，相關(guān)的分子調(diào)控研究缺乏。從系統(tǒng)學(xué)及生態(tài)治理的角度出發(fā)，未來(lái)可加強(qiáng)這些領(lǐng)域的研究。

參考文獻(xiàn)

[1] 德宏農(nóng)墾分局熱帶作物試驗(yàn)站. 橡膠樹(shù)小蠹蟲(chóng)防治試驗(yàn)[J]. 云南熱作科技， 1978（2）： 25.

[2] 阿紅昌， 楊焰平， 李國(guó)華， 等. 云南橡膠樹(shù)小蠹蟲(chóng)研究[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科技， 2009， 32（1）： 1-10， 33.

[3] 賴(lài)盛昌， 段 ?波， 李 ?猷， 等. 云南和廣西橡膠林中對(duì)長(zhǎng)小蠹調(diào)查[J]. 環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 2019， 41（5）： 999-1005.

[4] 阿紅昌， 賴(lài)盛昌， 段 ?波， 等. 云南省橡膠樹(shù)材小蠹族昆蟲(chóng)形態(tài)分類(lèi)研究[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科技， 2020， 43（3）： 1-12.

[5] 楊松靈. 橡膠小蠹蟲(chóng)聚集信息素田間誘集試驗(yàn)初步[D]. ?？冢?海南大學(xué)， 2010.

[6] 任梅英. 對(duì)粒材小蠹的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及其防治的研究[D]. 海口： 海南大學(xué)， 2011.

[7] You L， Xiang Z， Lai S C， et al. First record of Euplatypus parallelus（Coleoptera：Curculionidae）in China[J]. Florida Entomologist， 2018， 101（1）： 141-143.

[8] 付茂強(qiáng)， 邵沛澤， 劉翔顏， 等. 檢疫性有害生物——紋盾材小蠹[J]. 植物檢疫， 2016， 30（4）： 48-50.

[9] 阿紅昌， 黃雅志， 楊雄飛. 西雙版納橡膠小蠹蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)種類(lèi)和為害規(guī)律調(diào)查[J]. 云南熱作科技， 2002（3）： 9-11.

[10] 殷 ?濤. 海南橡膠小蠹蟲(chóng)多樣性和生態(tài)位調(diào)查初步[D]. ?？冢?海南大學(xué)， 2018.

[11] 劉 ?麗. 青海云杉天然林小蠹蟲(chóng)種類(lèi)、生態(tài)位與監(jiān)測(cè)技術(shù)研究[D]. 北京： 北京林業(yè)大學(xué)， 2008.

[12] Hurlbert S H. Themeasurement of niche overlap and some relatives[J]. Ecology， 1978， 59： 67-77.

[13] 袁 ?菲， 駱有慶， 石 ?娟， 等. 阿爾山落葉松主要蛀干害蟲(chóng)的種群空間生態(tài)位[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2011， 31（15）： 4342- 4349.

[14] 徐清玲， 楊海中. 橡膠樹(shù)小蠹蟲(chóng)發(fā)生與綜合防治技術(shù)[J]. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)， 2010（3）： 62-63.

[15] 陳克難. 景洪農(nóng)場(chǎng)橡膠樹(shù)小蠹蟲(chóng)危害現(xiàn)狀調(diào)查報(bào)告[J]. 云南熱作科技， 1993（4）： 16-17.

[16] 楊松靈， 周 ?祥. 簡(jiǎn)易橡膠小蠹蟲(chóng)誘捕器的制作與應(yīng)用[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2010， 37（10）： 113-115， 128.

[17] 阿紅昌， 段 ?波， 王樹(shù)明. 滇東南橡膠樹(shù)寒害后次期性害蟲(chóng)危害狀況調(diào)查[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科技， 2011， 34（4）： 4-7.

[18] 白建相. 2008年河口地區(qū)橡膠樹(shù)寒害后小蠹蟲(chóng)危害普查及防治辦法探討[A]//云南省熱帶作物學(xué)會(huì)第七次代表大會(huì)暨2009年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集， 2009： 132-137.

[19] 周 ?祥， 楊松靈， 楊文堅(jiān). 膠林寒害與橡膠小蠹蟲(chóng)發(fā)生為害的關(guān)系淺析[J]. 植物保護(hù)， 2011， 37（3）： 67-71.

[20] 張虎雄. 橡膠樹(shù)小蠹蟲(chóng)的特征特性及其防治措施[J]. 現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技， 2014（11）： 125-126.

[21] 黃雅志， 阿紅昌. 橡膠小蠹蟲(chóng)的危害和防治[J]. 云南熱作科技， 2001（3）： 1-4.

[22] 羅忠祥. 橡膠小蠹蟲(chóng)防治方法[J]. 農(nóng)村實(shí)用技術(shù)， 2014（2）： 29-30.

[23] 張虎雄， 趙能麗， 曹 ?彪. 橡膠樹(shù)小蠹蟲(chóng)的危害及防治研究[J]. 鄉(xiāng)村科技， 2017（30）： 65-66.

[24] 林位夫. 橡膠樹(shù)抗風(fēng)減災(zāi)栽培措施改進(jìn)的探討[J]. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)， 2007（3）： 7-9.

[25] 盛世法， 楊雄飛， 黃雅志. 橡膠樹(shù)衰退與小蠹蟲(chóng)危害的關(guān)系[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科技， 2003， 26（3）： 21-24.

[26] 肖桂秀. 云南省熱區(qū)1999/2000年冬橡膠品種與寒害專(zhuān)題調(diào)研報(bào)告[J]. 云南熱作科技， 2001（S1）： 31-34.

[27] 周茂建， 聶雪冰， 杜文勝， 等. 森林亞健康與蛀干性害蟲(chóng)的關(guān)系[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2009， 37（7）： 49-51.

[28] 陳 ?輝， 李宗波. 植物揮發(fā)性化合物在小蠹蟲(chóng)寄主選擇中的作用[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)， 2006（1）： 87-91.

[29] Byers J A， Wood D L， Browne L E， et al. Relationship be-tween a host plant compound， myrcene and pheromone production in the bark beetle， Ips paraconfusus[J]. Journal of Insect Physiology， 1979， 25 （6）： 477-482.

[30] Reddemann J， Schopf R. The importance of monoterpenes in the aggregation of the spruce bark beetle Ips typographus （Coleoptera： Scolytidae： Ipinae） [J]. Entomologia Generalis， 1996， 21（1/2）： 69-80.

[31] 徐凡丁. 橡膠樹(shù)揮發(fā)性化合物對(duì)2種小蠹蟲(chóng)的行為活性研究[D]. ?？冢?海南大學(xué)， 2019.

[32] 徐凡丁， 周 ?祥， 宋燦燦， 等. 橡膠樹(shù)揮發(fā)性成分對(duì)橡膠材小蠹的行為影響[J]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué)， 2020， 39（9）： 1-9.

[33] 秦 ?浩， 于艷雪， 張俊華， 等. 小蠹識(shí)別信息化合物的嗅覺(jué)機(jī)制[J]. 植物檢疫， 2013， 27（2）： 23-27.

[34] 王玉潔， 趙冬香， 曹海鵬. 小蠹蟲(chóng)信息素的研究與應(yīng)用現(xiàn)狀[J]. 華東昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)， 2007（4）： 299-303.

[35] 白春秀. 中對(duì)長(zhǎng)小蠹?xì)馕督Y(jié)合蛋白OBP1和OBP2的鑒定與結(jié)合特性分析[D]. ?？冢?海南大學(xué)， 2021.

[36] 白春秀， 周 ?祥， 郭技星， 等. 中對(duì)長(zhǎng)小蠹PparOBP1基因的序列分析與原核表達(dá)[J/OL]. 基因組學(xué)與應(yīng)用生物學(xué). [2021-11-15] https：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1369.Q.20 210310. 1156.002.html.

[37] 雷高科， 符悅冠， 吳偉堅(jiān). 長(zhǎng)小蠹聚集信息素研究概況[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2019， 40（3）： 616-622.

[38] Erbilgin N， Raffa K F. Opposing effects of host monoter-penes on responses by two sympatric species of bark beetles to their aggregation pheromones[J]. Journal of Chemical Ecology， 2000， 26（11）： 2527-2548.

[39] 盧 ?輝. 橡膠小蠹蟲(chóng)理化誘控技術(shù)為熱帶地區(qū)橡膠產(chǎn)業(yè)保駕護(hù)航[J]. 中國(guó)農(nóng)村科技， 2020（7）： 30-31.

[40] 陳 ?青， 梁 ?曉， 伍春玲， 等. 12種聚集信息素對(duì)橡膠小蠹蟲(chóng)的誘捕效果[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2019， 40（12）： 2432-2439.

[41] 梁 ?曉， 陳 ?青， 伍春玲， 等. 不同（S）-（-）-小蠹烯醇載體誘芯對(duì)橡膠小蠹蟲(chóng)的誘捕效果[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2020， 41（6）： 120-125.

[42] 干 ?威， 周 ?祥， 郭技星， 等. 一種橡膠小蠹蟲(chóng)自制粘捕裝置的研制及其田間誘捕參數(shù)篩選[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2020， 41（11）： 2285-2291.

[43] 干 ?威. 橡膠小蠹蟲(chóng)粘捕防控技術(shù)初探[D]. ?？冢?海南大學(xué)， 2020.

責(zé)任編輯：謝龍蓮